漓江上游毛竹生理生態(tài)特征對(duì)不同土壤水分的響應(yīng)

摘要： 漓江上游毛竹林面積大，是我國(guó)毛竹最南端產(chǎn)區(qū)。該研究針對(duì)當(dāng)?shù)丶竟?jié)性干旱問(wèn)題，通過(guò)模擬降水使土壤水分變化，共設(shè)立了5個(gè)毛竹水分處理小區(qū)（CK. 對(duì)照；A. 無(wú)降水+覆膜；B. 降水5 mm+覆膜；C. 降水10 mm+覆膜；D. 降水20 mm+覆膜），并與HM （木荷Schima superba）（自然狀態(tài)）進(jìn)行對(duì)比。結(jié)果表明：土壤水分變化影響了毛竹葉片水勢(shì)和葉綠素的變化，葉片白天水勢(shì)下降，傍晚均可恢復(fù)到凌晨水勢(shì)。C處理的毛竹午間水勢(shì)下降值最小，葉綠素含量也最高。本研究區(qū)位于最南端產(chǎn)區(qū)，毛竹的光合生產(chǎn)力也屬偏低水平。適當(dāng)?shù)耐寥浪痔澣?，毛竹表現(xiàn)出相對(duì)的高凈光合速率（Pn）、高蒸騰速率（Tr）、低水分利用效率（WUE）的特點(diǎn)；過(guò)多或過(guò)少土壤水分，則為低Pn和Tr，但高WUE。毛竹葉片的Pn與氣孔導(dǎo)度Gs呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明毛竹的光合速率受氣孔調(diào)節(jié)明顯；Tr與午時(shí)葉水勢(shì)呈負(fù)相關(guān)（符合二項(xiàng)式函數(shù)）關(guān)系，土壤水分問(wèn)題造成的葉片水分不足同時(shí)也影響了毛竹的Tr。水分虧缺，Pn主要由氣孔調(diào)節(jié)，但水分過(guò)多導(dǎo)致Pn的下降應(yīng)該是由氣孔導(dǎo)度的下降和葉肉細(xì)胞光合能力的下降共同作用的結(jié)果。水分過(guò)少或過(guò)多均對(duì)毛竹生理生態(tài)過(guò)程產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)。相對(duì)于木荷，毛竹的Pn較高，但同時(shí)也消耗更多的水分。

關(guān)鍵詞： 毛竹， 土壤水分， 光合特性， 最南產(chǎn)區(qū)， 漓江上游

中圖分類(lèi)號(hào)： Q945.11文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A文章編號(hào)： 10003142（2017）02021110

Abstract： There is a large area of moso bamboo plantation in upper reaches of Lijiang River， where it is the most southern moso bamboo plantation area in China. Seasonal drought occurs frequently in this area which may influence on ecophysiological strategy of moso bamboo. In this paper， we simulated rainfalls which might lead to soil moisture change， thereby to investigate the response of gas exchange of moso bamboo. We made five water treatments： CK. no rainfall and no plastic cover （PC）； A. no rainfall but with PC； B. 5 mm rainfall with PC； C. 10 mm rainfall with PC； D. 20 mm rainfall with PC） in bamboo community， and one treatment （natural condition） with native plant Schima superba for comparison. The results showed that simulated rainfall causing soil moisture increase， which resulted in moso bamboo leaf water potential and chlorophyll change. Water potential of the sampled moso bamboo leaves decreased during day time， and could increase again to the level of predawn by the evening. Comparing to other treatments， in Treatment C， water potential decreasing value from predawn to noon was the least， while chlorophyll concentration was the highest. In this most southern area， photosynthetic productivity of our moso bamboo was low compared to other references. Under small water deficiency， moso bamboo leaf might present a high net photosynthesis rate （Pn）， high transpiration（Tr） and low water use efficiency（WUE）， while under saturated and prolong soil water and low soil water condition， it presented a low Pn and low Tr， but high WUE. Pn and stomatal conductance （Gs） of moso bamboo presented a closely positive correlation indicating Pn was regulated evidently by stomatal. Meanwhile， Tr and water potential at noon presented a negative correlation （binomial function） demonstrating that soil water influencing on moso bamboo leaf water concentration and transpiration. When water deficiency， Pn was regulated mainly by stomatal， but when water saturated and prolong， decreasing of Pn might be due to mutual influence by Gs decreasing and the decline of photosynthetic capacity of mesophyll cells. Therefore， sever water deficiency and over water may result in a negative effect on ecophysiology of moso bamboo. Comparing to native broad evergreen leaf species S. superba， moso bamboo has a higher Pn， and consumes much more water at the same time.

Key words： moso bamboo， soil moisture， photosynthetic characteristics， the most southern plantation， upper reaches of Lijiang River

毛竹（Phyllostachys pubescens）是我國(guó)的傳統(tǒng)經(jīng)營(yíng)竹種，也是我國(guó)分布最廣、面積最大、用途最多的竹種（Fang et al，2001；湯騰方和易賢軍，2010）。我國(guó)毛竹林面積達(dá)386萬(wàn) hm2，在漓江上游毛竹林近10萬(wàn)hm2，是當(dāng)?shù)刂匾慕?jīng)濟(jì)來(lái)源。水分是影響植物生長(zhǎng)的重要因子之一，水分變化與植物氣體交換的關(guān)系也是光合生理生態(tài)的研究熱點(diǎn)，水分的多少影響著植物對(duì)CO2固定和利用效率（張淑勇等，2008；郎瑩等，2011）。水分脅迫對(duì)植物的生理生態(tài)特征影響很敏感，隨著脅迫程度加劇光合速率會(huì)顯著下降（Ephrath，1991；Mckevlin et al，1998）。低溫、低光和水分脅迫都可能導(dǎo)致毛竹氣孔導(dǎo)度和光合速率的下降（許大全等，1987，黃承才等，2000），但是輕微的脅迫是由氣孔導(dǎo)度下降導(dǎo)致的光合速率下降，而嚴(yán)重的脅迫是因?yàn)槿~肉細(xì)胞活性下降導(dǎo)致光合速率的下降（許大全等，1987）。毛竹幼苗凈光合速率、蒸騰速率和葉綠素隨著水分脅迫加強(qiáng)均顯著下降，氣孔限制及 PSⅡ反應(yīng)中心可逆失活或破壞是其凈光合速率降低的主要原因（應(yīng)葉青等，2009，2011）。 毛竹光合最適溫度為20～30 ℃，夏、秋季的光合日變化為雙峰曲線，氣孔部分關(guān)閉是引起毛竹夏、秋季光合“午睡”現(xiàn)象的主要原因（施建敏等，2005，2007）；毛竹不同種源的凈光合速率隨緯度的升高而增高（陳存及等，2001）。短期CO2倍增可大幅提高光飽和點(diǎn)，但會(huì)降低蒸騰速率；溫度突然增加或降低都會(huì)導(dǎo)致毛竹氣孔導(dǎo)度增加，但凈光合速率減小，而大氣濕度突然降低引起氣孔導(dǎo)度和凈光合速率有所增加，蒸騰速率大幅增大（張利陽(yáng)等，2011）?？梢?jiàn)，溫度、光照、水分對(duì)毛竹的生理生態(tài)影響的相關(guān)機(jī)制主要集中對(duì)氣孔限制、葉綠素（光反應(yīng)系統(tǒng)）和葉肉細(xì)胞活性的關(guān)聯(lián)分析，水分脅迫研究方法主要基于幼苗的控制試驗(yàn)，目前野外原位條件下進(jìn)行水分控制試驗(yàn)較少，不能反映出產(chǎn)區(qū)實(shí)際條件下毛竹生理生態(tài)過(guò)程對(duì)水分的響應(yīng)情況；同時(shí)，水分脅迫或水分過(guò)多導(dǎo)致葉片水勢(shì)變化及其與其他生理生態(tài)學(xué)要素的關(guān)聯(lián)性分析還比較缺乏。

毛竹林是漓江上游的主要人工林，屬于我國(guó)毛竹林分布的最南區(qū)域（張雷等，2011）。本研究發(fā)現(xiàn)在漓江的一些水源林區(qū)毛竹林面積很大，如靈川縣蘭田鄉(xiāng)，毛竹林面積占國(guó)土面積的43%。20世紀(jì)80年代以來(lái)，毛竹林取代闊葉林或人工林變成該區(qū)最大的林分類(lèi)型，毛竹林主要分布在坡地上偶夾有闊葉林小斑塊。漓江流域?qū)儆诩撅L(fēng)氣候，秋冬季比較干旱，夏季雨水過(guò)多且持續(xù)降雨的情況十分常見(jiàn)；而毛竹林的生態(tài)水文功能比較弱（余蔚青，2015）的特點(diǎn)，可能強(qiáng)化這種干旱程度或土壤水分過(guò)度飽和程度，這樣的水分條件對(duì)毛竹的生理和生長(zhǎng)是否產(chǎn)生影響仍然未知。本研究針對(duì)野外毛竹立木群落，通過(guò)人為水分控制，研究毛竹的氣體交換特性、水勢(shì)及其與土壤水分的定量關(guān)系，探討毛竹固定CO2和水分消耗如何對(duì)持續(xù)降水和干旱的季節(jié)輪替變化生影響。同時(shí)通過(guò)與鄉(xiāng)土優(yōu)勢(shì)物種木荷（Schima superba）進(jìn)行對(duì)比，可以了解毛竹的水分生理狀態(tài)，為毛竹生態(tài)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1試驗(yàn)地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于廣西壯族自治區(qū)靈川縣西北部的蘭田瑤族鄉(xiāng)兩河村（110°19′37″ E，25°62′56″ N），坡向東偏南，坡度為15°～25°。海拔為226～1 720 m，年平均降雨量在2 000 mm以上，但降水年內(nèi)分配不均勻，4-8月份占全年的70%左右。林地面積8 700 hm2中，覆蓋著約80%的多年生毛竹林。該區(qū)的毛竹林在80年代開(kāi)始種植，為單一純林，林下人工清除雜草；4～6 a為一個(gè)輪伐期，天然更新。每年春季施一次肥并進(jìn)行除草。

1.2 材料與研究方法

1.2.1 樣地選取和設(shè)計(jì)試驗(yàn)于2013年9-10月（最干季）進(jìn)行。選擇一片30 m×20 m純毛竹林作為研究樣地，植被覆蓋率在90%左右；同時(shí)在附近選取一片鄉(xiāng)土植物群落木荷林進(jìn)行對(duì)比研究。木荷林的主要喬木植物種類(lèi)：木荷（Schima superba）、烏桕（Sapium sebifrum）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、羅傘（Brassaiopsis glomerulata）、楓楊（Pterocarya stenoptera）等。樣地內(nèi)竹齡均在5 a以上；竹高大于15 m。樣地內(nèi)采用隨機(jī)分組方法設(shè)立多個(gè)面積為3 m×4 m的小區(qū)，在每個(gè)小區(qū)上方用鐵皮隔斷、兩側(cè)挖流水槽，以防止下雨或其他原因?qū)е滤至魅搿Ｃ總€(gè)小區(qū)3株毛竹，實(shí)驗(yàn)重復(fù)3次。

1.2.2 本底土壤水分確定連續(xù)不下雨2周后，采用S型采樣法，在每個(gè)小區(qū)設(shè)立5個(gè)采樣點(diǎn)，用鋁盒采集0～10、10～20、20～30 cm土層土壤，用烘干法測(cè)定試驗(yàn)小區(qū)土壤表層的容重和含水量，采用環(huán)刀法測(cè)定土壤毛管持水量。獲得試驗(yàn)區(qū)本底土壤水分參數(shù)：土壤容重為1.03±0.01，土壤質(zhì)量含水量（%）為28.3±0.53；田間持水量（%）為38.86±2.05。

1.2.3 模擬降水額度設(shè)計(jì)由于體積含水量=質(zhì)量含水量×土壤容重（本文均為體積含水量），則本底土壤體積含水量=1.03×28.3%=29.14%；毛管田間體積持水量=1.03×38.86%=40.02%；土壤水分飽和虧=40.02%-29.14%=10.87%。綜合考慮土壤水分入滲時(shí)間、土壤含水量剖面分布和毛竹根系分布，本研究?jī)H考慮20 cm土層的水量變化，因此設(shè)計(jì)小區(qū)最大模擬降水量為10.87%×0.2 m×12 m2=260.1 kg，換算成mm單位則為21.74，為方便操作，本研究取值20 mm，相當(dāng)于小區(qū)范圍內(nèi)的澆水總水量240 kg，按梯度遞減（表1）。

1.2.4 模擬降水操作方法據(jù)上述設(shè)計(jì)定額，用灑水壺（約0.2 mm出水孔）對(duì)小區(qū)內(nèi)自上坡到下坡均勻噴水。噴水時(shí)間以不產(chǎn)生坡面徑流為宜（若發(fā)現(xiàn)有坡面徑流產(chǎn)生則停止一段時(shí)間再繼續(xù)），灑水完成后迅速覆蓋塑料薄膜，以防地表蒸發(fā)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 毛竹葉片水勢(shì)的測(cè)定采用Model 1000植物壓力室（USA） 測(cè)定每天上午10：00毛竹葉片水勢(shì)；實(shí)驗(yàn)分別在每天5：00、12：00、18：00三個(gè)時(shí)段用高枝剪在每個(gè)小區(qū)內(nèi)取毛竹較高部位的枝條，測(cè)毛竹水勢(shì)三個(gè)時(shí)段變化（連續(xù)3 d）。

1.3.2 葉片相對(duì)葉綠素含量測(cè)定根據(jù)葉綠素對(duì)光譜（紅色區(qū)域和近紅外區(qū)域）的吸收特性，采用SPAD502Plus通過(guò)測(cè)量葉子對(duì)兩個(gè)波長(zhǎng)段里的吸收率，來(lái)評(píng)估當(dāng)前葉子中的葉綠素的相對(duì)含量，即SPAD值。選擇不同小區(qū)目標(biāo)植物枝條頂部向下第3片完全展開(kāi)的健康葉片，每根枝條測(cè)定10片葉，5個(gè)重復(fù)。每個(gè)處理總共測(cè)定50片葉子，每片葉重復(fù)測(cè)定5個(gè)點(diǎn)求平均。

1.3.3 光合—光響應(yīng)曲線的測(cè)定控水后第12至第15天，用Li6400系統(tǒng)紅藍(lán)光源，設(shè)定標(biāo)準(zhǔn)為1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol·m2·s1的光量子密度（PPFD），即為光合有效輻射，記錄點(diǎn)間隔時(shí)間為200 s，每處理3～5個(gè)重復(fù)。上午8：00-11：00用光合測(cè)定儀測(cè)定，測(cè)定指標(biāo)為凈光合速率（Pn，μmol·m2·s1）、蒸騰速率（Tr，mmol·m2·s1）、氣孔導(dǎo)度（Gs，mol·m2·s1）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)整理，數(shù)值差異性采用IBM SPSS 19 One Way ANOVA 分析。采用Walker（1989）的光響應(yīng)曲線指數(shù)擬合方程對(duì)光合速率和光強(qiáng)關(guān)系進(jìn)行擬合：

式中，Pn為凈光合速率；φ為表觀量子效率（mol·mol1）；Pmax為最大光合速率；K為曲角；Rd為光下呼吸速率（μmol·m2·s1）；Q為光合有效輻射（μmol·m2·s1）。初始值設(shè)定： φ=0.05；Pmax=8；Rd=1；Constraints中限定值設(shè)定：φ≤0.125；Amax≤10；0≤K≤1；Rd不設(shè)（莫凌等，2010）。

將0～200 μmol·m2·s1的PnPAR響應(yīng)曲線進(jìn)行直線回歸，所得直線回歸方程的斜率即為表觀量子效率（AQY）。該直線與X軸的交點(diǎn)，為光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP），在擬合的光響應(yīng)曲線中，當(dāng)Pn=Pmax時(shí)，PAR值為光飽和點(diǎn)（LSP）。2結(jié)果與分析2.1 土壤水分對(duì)毛竹葉片水勢(shì)的影響

水分噴灑后土壤水分含量迅速變化，圖1顯示試驗(yàn)前毛竹林5個(gè)處理小區(qū)的土壤水分含量沒(méi)有顯著差異，但毛竹林與荷木林的土壤含水量具有顯著性差異；三個(gè)噴灑水分小區(qū)和B、C、D土壤水分急劇增加，噴灑水分最多的D 處理的土壤平均水分含量達(dá)53.76%。對(duì)照處理CK的土壤水分并沒(méi)有明顯變化，由于我們監(jiān)測(cè)的只有20 cm以上的土壤，這個(gè)結(jié)果說(shuō)明植物可能主要是利用20 cm以下的土壤層水分或者深層土壤水分通過(guò)毛管對(duì)表層土壤進(jìn)行補(bǔ)充，短期內(nèi)土壤含水量變化不大。A處理中即使不加水而只是覆膜，土壤水分還是略有上升，可能是土壤表面持續(xù)蒸發(fā)使得土壤下層和上層存在滲透差，深層水分通過(guò)土壤毛管補(bǔ)充到地表，而由于突然覆膜阻隔了土壤水分表面蒸發(fā)，導(dǎo)致短時(shí)間內(nèi)表面土壤含水量略微增加。試驗(yàn)進(jìn)行的秋季（為全年最旱季），盡管同一地點(diǎn)、坡位坡向也一致，而毛竹林內(nèi)的表層土壤水分含量顯著比荷木林內(nèi)的高，但在自然條件下兩者的土壤含水量均在23%以上。

毛竹葉片對(duì)土壤水分的響應(yīng)并不完全一致。5：00為日出前的葉片水勢(shì)，也反映為土壤的水勢(shì)即供水能力（中華人民共和國(guó)林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)），如果經(jīng)過(guò)白天的水分蒸騰后葉水勢(shì)仍能回復(fù)到凌晨的數(shù)值，說(shuō)明土壤并沒(méi)有因水分不足對(duì)植物形成脅迫。而不同土壤水分條件下毛竹葉片水勢(shì)在三個(gè)時(shí)段的變化趨勢(shì)基本一致，表現(xiàn)為早晚水勢(shì)較高，在午間時(shí)刻通過(guò)降低葉片水勢(shì)來(lái)調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的水分變化，基本可以看出葉片水勢(shì)在1 d內(nèi)變化趨勢(shì)。圖2：a 顯示，連續(xù)三天平均葉水勢(shì)三個(gè)時(shí)段變化中，18：00時(shí)，所有處理的毛竹葉片水勢(shì)已經(jīng)上升到凌晨時(shí)的水勢(shì)，只有木荷還未達(dá)到凌晨值，但也較接近凌晨值，說(shuō)明試驗(yàn)區(qū)的水分較充足，能對(duì)毛竹白天耗失的組織水充分補(bǔ)充。午時(shí)的葉片水勢(shì)呈現(xiàn)出與土壤水分不一致的情況，葉片水勢(shì)最高是C處理毛竹，其次是木荷，兩者與對(duì)照區(qū)的差異達(dá)到極顯著水平，而水勢(shì)最低的是土壤水分最多的D處理，D處理與土壤水分最少的CK 和A處理的葉片水勢(shì)非常接近，C處理補(bǔ)充的水分使得毛竹水分利用情況達(dá)到最佳，過(guò)多的土壤水如D處理反而對(duì)毛竹不利。從圖2：b也可看出，12日內(nèi)的變化中，10：00的葉片平均水勢(shì)C處理均較高， 其次是B處理， 12日內(nèi)的變化不明顯；未噴水處理的CK和A處理與水分最多的D處理較接近，第12日與第2日相比有明顯下降。在與木荷相比，未加水的毛竹林葉片的滲透勢(shì)較高；這種現(xiàn)象除了與植物本身特性有關(guān)外，很可能與毛竹林土壤含水量比木荷林的高有關(guān)。

2.2 不同土壤水分對(duì)毛竹葉片葉綠素含量的影響

控水前一天，所有毛竹葉片葉綠素SPAD值無(wú)顯著性差異，但土壤灑水后第5天，B、C、D處理的SPAD值均迅速增加，其中C處理的最大，B處理次之，D處理較前兩個(gè)處理小，其他未灑水處理變化較平緩（圖3，表2），這與中午和日平均葉片水勢(shì)變化情況較一致。在增加水分處理中，隨著控水時(shí)間延長(zhǎng)，葉片葉綠素含量大都呈現(xiàn)先升高后略降低的趨勢(shì)。隨著時(shí)間延長(zhǎng)，對(duì)照CK和A處理葉片SPAD值差異不顯著， 覆膜對(duì)植物葉片葉綠素含量的變化影響有限； C處理和其它處理組有顯著性差異。可見(jiàn)，適當(dāng)?shù)耐寥浪钟欣诿窭盟?，提高毛竹的光合色素的合成，土壤水分的過(guò)多或過(guò)少都有明顯的抑制毛竹的光合器官葉綠素的含量。

2.3 不同土壤水分對(duì)毛竹葉片氣體交換的影響

2.3.1 毛竹光合光響應(yīng)曲線變化毛竹在不同水分處理中C處理的葉綠素和葉片水勢(shì)較其它處理高且呈顯著差異。從圖4和表3可以看出，毛竹的最大凈光合速率Pmax并不高，但毛竹總是大于木荷，這可能是試驗(yàn)期已是秋天，植物的不處于生理最旺盛時(shí)期。毛竹的Pmax大小順序?yàn)镃>B>CK>A>D，光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)均比木荷的低，而表觀量子效率明顯比木荷的高。從PnPAR曲線看，曲線的變化可分為四組：C處理為第一組，PAR>200 μmol·m2·s1后，Pn 值總是最高的；CK、A、B為第二組，Pn 值次于第一組； D處理為第三組， Pn值次于第二組； 最下部的是木荷組。光合光響應(yīng)的這種變化也響應(yīng)了水勢(shì)的變化， C處理的水分狀態(tài)最適宜毛竹光合作用，而過(guò)多的水分反而產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)。

在有覆膜條件下，在隨著土壤水分的增加，表觀初始量子效率AQY并不是隨之增加，而是A>C>B>D，同樣說(shuō)明補(bǔ)充過(guò)多土壤水分沒(méi)有使毛竹的初始光合速率變大，反而限制毛竹對(duì)光能的轉(zhuǎn)化效率。在不施加水分（A）和施加充足水分（D）時(shí)，LCP高于其它水分處理，說(shuō)明土壤缺水和過(guò)多水分使毛竹對(duì)弱光的利用能力降低，C處理的LCP最低，這就相對(duì)延長(zhǎng)了毛竹的光合時(shí)間，光能利用率也將增加。

2.3.2 不同土壤水分處理對(duì)毛竹葉片凈光合速率和蒸騰速率變化的影響從圖5可以看出，毛竹的凈光合速率顯著比木荷的高。C處理的Pn顯著比其他處理的小區(qū)高，CK、A、B三個(gè)處理的Pn 值次之，但這三個(gè)處理沒(méi)有顯著差異，D處理在毛竹中Pn最小。Tr 的情況與Pn 不同，雖然C處理的Tr是最高的，但A處理的Tr顯著比CK和B處理的小，D處理的毛竹和木荷林沒(méi)有顯著性差異。這種現(xiàn)象與圖2的水勢(shì)格型比較一致，從圖6可以看出毛竹的蒸騰速率與午時(shí)葉片平均水勢(shì)的負(fù)值呈二項(xiàng)式相關(guān)關(guān)系，在試驗(yàn)水勢(shì)數(shù)值內(nèi)，水勢(shì)越高，蒸騰速率越大。C處理葉片水勢(shì)值高，葉片水分條件最好，快速通過(guò)氣孔的蒸騰的可能性也較高。A處理中毛竹葉片午時(shí)水勢(shì)比CK和B處理的低，蒸騰速率也相對(duì)較低。覆膜略微增加土壤濕度，但并沒(méi)有引起蒸騰速率的正效應(yīng)，可能是因?yàn)楦材ぷ钄嗤寥琅c大氣的空氣交流，從而增加土壤空氣濕度和CO2濃度，降低根系活性，影響水分吸收。在A處理沒(méi)有外源水分輸入情況下，蒸騰速率比CK處理的低。而在水分飽和的D組，過(guò)多的土壤水分疊加覆膜效應(yīng)，根系活性受到很大的影響，從而大大降低蒸騰速率。

2.4 毛竹葉片凈光合速率對(duì)氣孔導(dǎo)度的響應(yīng)

植物葉片的氣孔作為氣體轉(zhuǎn)換的必經(jīng)通道， 起著調(diào)控植物光合作用與其蒸騰作用的能力。不同土壤水分處理?xiàng)l件下毛竹葉片的氣孔導(dǎo)度Gs與凈光合速率Pn的關(guān)系表現(xiàn)為二項(xiàng)式模型（y=ax2+bx+c）。Gs與Pn呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)，說(shuō)明氣孔調(diào)節(jié)對(duì)葉片的光合速率產(chǎn)生影響。除了D處理，其他四個(gè)處理的線形比較一致，特別是A、B、C處理中，a、b 兩個(gè)常數(shù)比較接近，說(shuō)明這三個(gè)處理中，氣孔對(duì)凈光合速率的調(diào)節(jié)機(jī)制可能是一樣的；當(dāng)氣孔導(dǎo)度到一定程度時(shí)，氣孔導(dǎo)度持續(xù)上升，凈光合速率卻比較平穩(wěn)維持在一定高值不再上升。但是D處理中，Gs >0.06 mol·m2·s1，凈光合速率隨氣孔導(dǎo)度上升反而下降，氣孔導(dǎo)度不再是毛竹凈光合速率下降的主導(dǎo)因素，在不同土壤水分處理中其光下呼吸速率Rd值最小，蒸騰速率值也最低。最大氣孔導(dǎo)度值B和C處理最大，其次是CK處理，最小的是A和D處理。

3討論與結(jié)論

毛竹雖然是禾本科植物，但從組織解剖學(xué)上看，其光合途徑屬于 C3 植物類(lèi)型（楊麗等，2015）。其凈光合速率不高，為2～13 μmol·m2·s1（施建敏等，2007，吳志莊等，2013）。Larcher（2003）研究表明自然條件下竹子最大凈光合速率為6～8 μmol·m2·s1，而相應(yīng)地區(qū)常綠闊葉林則為6～12 μmol·m2·s1。漓江流域基本上是我國(guó)毛竹產(chǎn)區(qū)的南端（張雷等，2011），一般認(rèn)為生產(chǎn)力較低（王美紅，2005）。本研究時(shí)間雖為生長(zhǎng)季末期，但最大凈光合速率在4.22～5.94 μmol·m2·s1之間，屬中等偏下數(shù)值；而平均最大蒸騰速率在0.48～1.17 mmol·m2·s1和平均最大氣孔導(dǎo)度0.081～0.123 mol·m2·s1之間，較高于施建敏（2007）的研究結(jié)果。最大凈光合速率時(shí)，毛竹水分利用效率為5.07～8.70 μmol·m2·s1，高于胡紅玲等（2012）研究的巨桉（Eucalyptus grandis）、歐美R270楊（Populus × euramericana cv. R270）、榿木（Alnus cremastogyne）、光皮樺（Betula luminifera）和馬尾松（Pinus massoniana）等闊葉樹(shù)和針對(duì)樹(shù)的水分利用效率，也遠(yuǎn)高于王淼等（2002）研究的樹(shù)種紅松（Pinus koraiensis）的水分利用效率，但低于展小云等（2012）對(duì)中國(guó)東部的興安落葉松（Larix gmelinii）、蒙古櫟（Quercus mongolica）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、 紫椴（Tilia amurensis）、 色木槭（Acer mono）、紅 松（Pinus koraiensis）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、 木荷（Schima superba）、馬尾松（Pinus massoniana）、 錐栗（Castanea henryi）等10 種優(yōu)勢(shì)植物葉片水分利用效率的平均值?？梢?jiàn)，分布在最南區(qū)域的漓江上游的是毛竹林，盡管光合速率不算高，但水分利用效率并不低。相同生境和時(shí)間段，毛竹最大凈光合速率比木荷高，但相應(yīng)的蒸騰速率和水分利用效率也較高。

在野外立地條件下，土壤水分較好時(shí)，毛竹表現(xiàn)出高光合、高蒸騰、低水分利用效率的特點(diǎn)，在土壤水分較差時(shí)，毛竹通過(guò)降低蒸騰和提高水分利用效率來(lái)適應(yīng)逆境，但毛竹光合生產(chǎn)能力下降。毛竹的光合作用明顯受到土壤水分變化的影響。秋季是漓江流域最干旱的季節(jié)，良好土壤水分明顯促進(jìn)葉片葉綠素含量和葉片午間水勢(shì)狀態(tài)，土壤含水量低于飽和含水量時(shí)，葉綠素含量隨著土壤含水量的增加而增加，但過(guò)多土壤水分輸入后，葉綠素反而下降。凈光合速率隨土壤水分變化與葉綠素的變化結(jié)果基本一致。應(yīng)葉青等（2009，2011）的研究表明毛竹幼苗在土壤水分為飽和含量的80%時(shí)，凈光合速率最高，我們的研究支持這一結(jié)果。午時(shí)毛竹葉片的水勢(shì)影響蒸騰速率，土壤水分較低或過(guò)多（本研究水分處理D，最初5 d平均土壤體積含水量達(dá)48.68%），午間葉片水勢(shì)均下降，但前者是因?yàn)槲玳g溫度高、蒸騰作用加強(qiáng)導(dǎo)致土壤水分供應(yīng)不夠引起的，而后者則可能因?yàn)樗诌^(guò)多造成淹水效應(yīng)導(dǎo)致葉綠素含量下降（Kozlowski，1997），產(chǎn)生氣孔或非氣孔調(diào)節(jié)作用，引起光合速率和蒸騰速率下降（Farquhar Sharkey，1982）。本研究中，毛竹的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度呈顯著的二項(xiàng)式相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)在0.93以上，反映出較強(qiáng)的氣孔調(diào)節(jié)作用；輕、中度土壤水分虧缺，氣孔的調(diào)節(jié)范圍最大，而重度水分虧缺的土壤表現(xiàn)為氣孔調(diào)節(jié)范圍最小。土壤過(guò)多水分的處理中，毛竹的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度關(guān)系線型與其他處理有明顯區(qū)別，表現(xiàn)為當(dāng)氣孔導(dǎo)度達(dá)到0.06 mmol·m2·s1后，氣孔導(dǎo)度增加，但凈光合速率下降，而該處理葉綠素下降特征說(shuō)明了葉肉細(xì)胞光合能力的下降。因此，過(guò)多土壤水分造成的凈光合速率的下降應(yīng)該是由氣孔導(dǎo)度的下降和葉肉細(xì)胞光合能力的下降共同作用的結(jié)果。表觀量子效率（AQY）是反映了植物在光合作用中利用光能的能力指標(biāo)，AQY值越高，植物利用光能效率就越高（張中峰等，2012）。適宜條件下一般植物AQY值在0.03～0.05之間（許大全，2002）。本研究中，大多毛竹的AQY屬于較高水平，遠(yuǎn)高于木荷的AQY，說(shuō)明毛竹的光合能力很強(qiáng)。過(guò)度水分處理小區(qū)的毛竹AQY均低于其他處理，也說(shuō)明了過(guò)多土壤水分導(dǎo)致葉肉細(xì)胞光合能力下降，造成凈光合速率下降。

綜上所述，本研究主要結(jié)論：（1）漓江上游是我國(guó)毛竹產(chǎn)區(qū)的最南瑞，本研究表明該區(qū)的毛竹光合速率不算高，這是本區(qū)生產(chǎn)力較低的直接原因之一；但我們也發(fā)現(xiàn)其水分利用效率并不低，相同條件下毛竹的光合能力和水分利用效率比鄉(xiāng)土樹(shù)種木荷高，但同時(shí)也消耗更多水分。（2）旱季適當(dāng)增加土壤水分可以提高葉片水勢(shì)和葉綠素含量。土壤水分較好時(shí)，毛竹表現(xiàn)出相對(duì)的高光合、高蒸騰、低水分利用效率的特點(diǎn)，在土壤水分較差時(shí)，毛竹通過(guò)降低蒸騰和提高水分利用效率來(lái)適應(yīng)逆境，但光合生產(chǎn)能力明顯下降；Tr與午時(shí)葉水勢(shì)呈負(fù)相關(guān)（符合二項(xiàng)式函數(shù)）關(guān)系，土壤水分問(wèn)題造成的葉片水分不足影響了毛竹的蒸騰速率。（3）在漓江流域長(zhǎng)時(shí)間降水過(guò)少或過(guò)多均對(duì)毛竹生理生態(tài)過(guò)程產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)。水分虧缺，凈光合速率主要由氣孔調(diào)節(jié)，但水分過(guò)多，凈光合速率的下降應(yīng)該是由氣孔導(dǎo)度的下降和葉肉細(xì)胞光合能力的下降共同作用的結(jié)果。

目前在漓江上游，為了最大限度提高毛竹的化肥利用率，毛竹經(jīng)營(yíng)上一般清除地面雜草，這樣的結(jié)果一方面水滴勢(shì)能造成土壤侵蝕，同時(shí)凋落物減少和土壤粘粒的比重下降，使得坡地上特別是陡坡地帶保水能力降低導(dǎo)致土壤容易變干而造成毛竹光合生產(chǎn)力下降。同時(shí)由于降水主要集中在4-6月份，連續(xù)的雨水造成土壤長(zhǎng)時(shí)間處于飽和狀態(tài)不利于毛竹的光合作用，因此毛竹不適宜種植在排水不良的區(qū)域。在實(shí)踐上，我們常見(jiàn)到山谷區(qū)竹林葉綠莖粗而山脊帶葉黃莖小的現(xiàn)象，也說(shuō)明了水分條件對(duì)毛竹影響的結(jié)果。因此生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)方面應(yīng)該注重毛竹的水分管理。相對(duì)于常綠闊葉樹(shù)種木荷，毛竹的凈光合速率較高，但同時(shí)也消耗更多的水分。毛竹林取代闊葉林后，生態(tài)系統(tǒng)的水分效應(yīng)與生產(chǎn)力平衡問(wèn)題值得進(jìn)一步深入研究。

參考文獻(xiàn)：

CHEN CJ，QIU EF，LIANG YC，et al，2001. Study on the photosynthetic characters of Phyllostachy heterocycla cv. pubescens provenances [J]. Sci Sil Sin，37（6）：15-19. [陳存及，邱爾發(fā)，梁一池，等， 2001. 毛竹不同種源光合特性研究 [J]. 林業(yè)科學(xué)，37（6）：15-19.]

EPHRATH JE，HESKETH JD， 1991. The effects of drought stress on leaf elongation，photosynthetic and transpiration rates in maize leaves [J]. Photosynthetica，25（4）：607-619.

FANG JY，CHEN AP，PENG CH，et al，2001. Changes in forest biomass carbon storage in China between 1949 and 1998 [J]. Science，292：2320-2322.

FARQUHAR GD，SHARKEY TD，1982. Stomatal conductance and photosynthesis [J]. Ann Rev Plant Physiol，33：317-345.

KOZLOWSKI TT，1997. Responses of woody plants to flooding and salinity [J]. Tree Physiol Monogr，1：1-29.

HU HL，ZHANG J，WAN XQ，et al，2012. The water consumption and water use efficiency of the seedlings of Eucalyptus grandis and other five tree species in Sichuan Province [J]. Acta Ecol Sin，32（12） ：3873-3882. [胡紅玲，張健，萬(wàn)雪琴，等，2012.巨桉與 5 種木本植物幼樹(shù)的耗水特性及水分利用效率的比較 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，32（12）：3873-3882.]

HUANG CC，KE Y，CHANG J，2000. Studies on photosynthesis and respiration of blades of Phyllostachys heterocycle cv. pubescens in eastern midsubtropical zone， China [J]. J Zhejiang For Sci，20（5）：14-16. [黃承才，葛瀅，常杰，2000. 中亞熱帶東部毛竹葉片光合及呼吸的研究 [J]. 浙江林業(yè)科技，20（5）：14-16.]

LANG Y，ZHANG GC，ZHANG ZK，et al，2011. Light response of photosynthesisand its simulation in leaves of Prunus sibirica L. under different soil water conditions [J]. Acta Ecol Sin，31（16）：4499-4508. [郎瑩，張光燦，張征坤，等，2011. 不同土壤水分下山杏光合作用光響應(yīng)過(guò)程及其模擬 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，31（16）：4499-4508. ]

LARCHER W，2003. Physiological plant ecology [M]. Berlin： SringerVerlag Berlin Heidelberg： 100-103.

LY/T 1215-1999 Forest soil moisturedetermination of physical properties forestry industry standard of the People’s Republic of China [LY/T 1215-1999森林土壤水分-物理性質(zhì)的測(cè)定 中華人民共和國(guó)林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn).]

MCKEVLIN MR，HOOK DD，ROZELLE AA，1998. Adaptation of plants to flooding and soil water logging [M]//Messina MG， Conner WH （eds.）. Southern Forested Wetlands： Ecology and Management [D]. CRC Press， Boca Raton， FL， USA： 173-203.

MO L，HUANG YQ，GUI TH，et al， 2010. Photosynthesislight response characteristics of five tropical forage cultivars [J]. Pratacult Sci，27（9）：64-68. [莫凌，黃玉清，桂堂輝，等，2010. 5個(gè)熱帶禾本科牧草品種的光合光響應(yīng)特性研究 [J]. 草葉科學(xué)，27（9）：64-68.]

SHI JM，GUO QR，YANG GY，2005. Study on the photosynthetic dynamic variation of Phyllostachys edulis [J]. For Res，18（5）：551-555. [施建敏，郭起榮，楊光耀，2005. 毛竹光合動(dòng)態(tài)研究 [J]. 林業(yè)科學(xué)研究，18（5）：551-555.]

SHI JM，GUO QR，YANG GY，et al，2007. Seasonal photosynthetic responses of Phyllostachys edulis to environmental factors [J]. Guihaia，27 （6）：923-928. [施建敏，郭起榮，楊光耀，等，2007. 毛竹光合作用對(duì)環(huán)境因子的季節(jié)響應(yīng) [J]. 廣西植物，27 （6） ：923-928.]

TANG TF，YI XJ， 2010. Study on soil water conservation function of the moso bamboo forest in Huitong [J]. Soil Water Cons Chin，（5）：45-47. [湯騰方，易賢軍，2010. 會(huì)同毛竹林土壤水源涵養(yǎng)功能研究 [J]. 中國(guó)水土保持，（5）：45-47.]

WALKER DA，1989. Automated measurement of leaf photo synthetic O2 evolution as a function of photon flux density [J]. Philosoph Trans Royal Soc London：Ser B，Biol Sci，323（1216）：313-326.

WANG M，DAI LM，JI LZ et al，2002. Effect of soil moisture status on some ecophysiological indexes of dominant tree species in the pine broadleaf forest of Changbai Mountain [J]. Chin J Ecol，21（1）：1-5. [王淼，代力民，姬蘭柱，等，2002. 土壤水分狀況對(duì)長(zhǎng)白山闊葉紅松林主要樹(shù)種葉片生理生態(tài)特性的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志，21（1）：1-5.]

WANG MH，2005. A preliminary study on the development of bamboo industry in Guilin [J]. Guangxi For，6：7-8. [王美紅，2005. 桂林市竹產(chǎn)業(yè)發(fā)展初探 [J]. 廣西林業(yè)，6：7-8.]

WUZZ，DU XH，XIONG DL，et al，2013. A comparative study on photosynthetic characteristics of different types of bamboos [J]. Ecol Environ Sci，22（9）：1523-1527. [吳志莊，杜旭華，熊德禮，等，2013. 不同類(lèi)型竹種光合特性的比較研究 [J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，22（9）：1523-1527.]

XU DQ，LI DY，QIU GX，et al，1987. Studies on stomatal limitation of photosynthesis in the bamboo （Phyllostachys pubescence） leaves [J]. Plant Physiol J，13（2）：154-160. [許大全，李德耀，邱國(guó)雄，等，1987. 毛竹（Phyllostachys pubescence）葉光合作用的氣孔限制研究 [J]. 植物生理學(xué)報(bào)，13（2）：154-160.]

XU DQ， 2002. Photosynthetic efficiency [M]. Shanghai：Shanghai Scientific and Technological Press： 33-33. [許大全， 2002. 光合作用效率 [M]. 上海：上海科學(xué)技術(shù)出版社：33-33.]

YANG L，LOU YF，PENG ZH，et al，2015. A preliminary study on the type of photosynthetic pathway in Phyllostachys edulis and Dendrocalamus latiflorus [J]. J Nanjing For Univ （Nat Sci Ed）， 39（5）：169-173. [楊麗，婁永峰，彭鎮(zhèn)華，等，2015. 毛竹、麻竹光合途徑類(lèi)型分析 [J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），39（5）：169-173.]

YING YQ，GUO J，WEI JF，et al，2009. Photosynthetic and chlorophyll fluorescent responses of Phyllostachys pubescens seedlings to water deficiency stress [J]. J Beijing for Univ，31（6）：128-133. [應(yīng)葉青，郭璟，魏建芬，等，2009. 水分脅迫下毛竹幼苗光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘捻憫?yīng) [J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，31（6）128-133.

YING YQ，GUO J，WEI JF，et al，2011. Effects of drought stress on physiological characteristics of Phyllostachys edulis seedlings [J]. Chin J Ecol， 30（2）：262-266. [應(yīng)葉青， 郭璟， 魏建芬，等，2011. 干旱脅迫對(duì)毛竹幼苗生理特性的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志，30（2）：262-266.]

YU WQ， 2015. Study on ecohydrologiecal functions evaluation of water conservation forests at Jinyun Mountain [D]. Beijing： Beijing Forestry University. [余蔚青， 2015. 縉云山典型水源林生態(tài)水文功能評(píng)價(jià)研究 [D]. 北京：北京林業(yè)大學(xué)博士論文.]

ZHAN XY，YU GR，SHENG WP，et al，2012. Foliar water use efficiency and nitrogen use efficiency of dominant plant species in main forests along the NorthSouth transect of East China [J]. Chin J Appli Ecol，23（3）：587-594. [展小云，于貴瑞，盛文萍，等，2012. 中國(guó)東部南北樣帶森林優(yōu)勢(shì)植物葉片的水分利用效率和氮素利用效率 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，23（3）：587-594.]

ZHANG L，LIU SR，SUN PS，et al，2011. Predicting the potential distribution of Phyllostachys edulis with DOMAIN and NeuralEnsembles models [J]. Sci Sil Sin，47（7）：20-26. [張雷，劉世榮，孫鵬森，等，2011. 基于DOMAIN和NeuralEnsembles模型預(yù)測(cè)中國(guó)毛竹潛在分布 [J]. 林業(yè)科學(xué)，47（7）：20-26.]

ZHANG LY，WEN GS，ZHANG RM，et al，2011. Climate change response using a simulation study of photosynthetic physiology on Phyllostachys pubescens [J]. J Zhejiang A F Univ，28（4）： 555-561. [張利陽(yáng)，溫國(guó)勝，張汝民，等，2011.毛竹光合生理對(duì)氣候變化的短期響應(yīng)模擬 [J]. 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，28（4）：555-561. ]

ZHANG SY，ZHOU ZF，ZHANG GC，et al，2008. Gas exchange characteristics of natural secondary shrubs Prunus davidiana and Prunus sibirica under different water stresses [J]. Acta Bot BorealOccident Sin，28（12）：2492-2499. [張淑勇，周澤福，張光燦，等，2008. 水分脅迫下天然次生灌木山桃和山杏光合氣體交換特征 [J]. 西北植物學(xué)報(bào)，28（12）：2492-2499.]

ZHANG ZF，YOU YM，HUANG YQ，et al，2012. Effects of drought stress on the photosynthesis and growth of Cyclobalanopsis glauca seedlings： a study with simulated hierarchical karst water supply [J]. Chin J Ecol，31（9）：2197-2202. [張中峰，尤業(yè)明，黃玉清，等，2012. 模擬巖溶水分供應(yīng)分層的干旱脅迫對(duì)青岡櫟光合特性和生長(zhǎng)的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志，31（9）：2197-2202.]