腐生型蘭科植物研究進(jìn)展

摘要： 腐生型蘭科植物又稱完全菌根異養(yǎng)型蘭（Fully Mycoheterotrophic Orchids），無(wú)綠葉，不含葉綠素，不能進(jìn)行光合作用制造有機(jī)物，完全依靠與其共生的真菌提供營(yíng)養(yǎng)。近年來(lái)，腐生蘭獨(dú)特的生活方式引起了生物學(xué)家對(duì)其生理生態(tài)及進(jìn)化問(wèn)題的廣泛關(guān)注，但目前仍缺乏系統(tǒng)深入的研究。為此，作者通過(guò)整理《中國(guó)植物志》和近年來(lái)報(bào)道的相關(guān)文獻(xiàn)，發(fā)現(xiàn)分布在中國(guó)的腐生型蘭科植物約有23屬81種，主要集中在天麻屬（Gastrodia）（24種）、鳥巢蘭屬（Neottia）（8種）、無(wú)葉蘭屬 （Aphyllorchis）（6種）、山珊瑚屬（Galeola）（5種）等。由于腐生蘭特殊的營(yíng)養(yǎng)需求，相比于其他營(yíng)養(yǎng)類型的蘭科植物，其菌根真菌有較大區(qū)別。腐生蘭的菌根真菌主要有兩大類，即外生菌根真菌（Ectomycorrhizal fungi，ECM）和非絲核菌類的腐生菌（Nonrhizoctonia SAP fungi）。該文還綜述了腐生蘭與其菌根真菌的專一性、營(yíng)養(yǎng)來(lái)源以及系統(tǒng)進(jìn)化等問(wèn)題，提出了目前研究存在的問(wèn)題，并對(duì)今后的研究工作進(jìn)行了展望，以期為腐生蘭的資源保護(hù)及再生研究提供參考。

關(guān)鍵詞： 腐生蘭， 菌根異養(yǎng)， 菌根真菌， 專一性， 資源保護(hù)

中圖分類號(hào)： Q945， Q948文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A文章編號(hào)： 10003142（2017）02019113

Abstract： Saprophytic orchids also called fully mycoheterotrophic orchids， without leaves and chlorophyll， losing the photosynthetic ability to create organic matter and depending entirely on mycorrhizal fungi for their supply of nutrition. In recent years， their unconventional mode of life have attracted attention of biologists in the field of physiological ecology and evolutionary. Based on collecting the Flora of China and the newest related literatures， there are 81 species in 23 genera of saprophytic orchids in China. Species fall mainly within genera such as Gastrodia （24 species）， Neottia（8 species）， Aphyllorchis（6 species） and Galeola（5 species）. The mycorrhizal fungi of saprophytic orchids have more differences compared with other orchids bacause of their particular nutritional requirements. Numerous academic studies have shown that there are two major groups of mycorrhizal fungi of saprophytic orchids. One is ectomycorrhizal fungi， the other is nonrhizoctonia SAP fungi. In addition， the specificity between saprophytic orchids and their mycorrhizal fungi were discussed， advances on nutritional source and evolution of saprophytic orchids were summarized， the problems in current research were mentioned， as well as the future research were proposed. Overall， the review provides a reference for resources conservation and further study of saprophytic orchids.

Key words： saprophytic orchids， mycoheterotrophic， mycorrhizal fungi， specificity， resources conservation

蘭科植物形態(tài)、習(xí)性變異多樣，花部結(jié)構(gòu)高度特化，是有花植物中最為龐大且進(jìn)化水平極高的類群之一。根據(jù)對(duì)碳源利用的不同，蘭科植物被劃分為三種類型：光合營(yíng)養(yǎng)型（Autotrophy，AT），該類型植物都含葉綠素，通過(guò)光合作用獲得碳源；混合營(yíng)養(yǎng)型（Mixotrophy，MX），所需碳源部分來(lái)自光合作用，部分來(lái)自共生的真菌；完全菌根異養(yǎng)型（Mycoheterotrophy，MH），即完全依靠共生真菌提供營(yíng)養(yǎng) （Dearnaley et al，2012）。腐生型蘭科植物即完全菌根異養(yǎng)型蘭，是典型的腐生植物。腐生蘭與光合自養(yǎng)型和混合營(yíng)養(yǎng)型蘭科植物相比，形態(tài)和生理變化很大：根退化或無(wú)根，但有肥厚的地下根狀莖或塊莖；莖直立，少數(shù)蔓生，細(xì)弱，偏向于透明；葉退化成鱗葉或消失，且氣孔也退化或缺失，說(shuō)明腐生蘭與外界不進(jìn)行CO2交換；常年生長(zhǎng)于地下或被深厚的枯枝落葉覆蓋，到開花期才出土、抽薹、開花，且花期短，而產(chǎn)于澳大利亞干旱地區(qū)的地下蘭（Rhiazntheall gardneri）甚至整個(gè)生活史都在地下完成（Merckx et al，2013a；Hynson et al，2013）。另外，腐生蘭的質(zhì)體基因組退化，參與光合作用的大部分基因缺失或變成假基因（Delannoy et al，2011；Logacheva et al，2011；Barrett Davis，2012；Schelkunov et al，2015）。

腐生蘭整個(gè)生活史都與菌根真菌密切相聯(lián)，是研究蘭科菌根的模式類群，在生態(tài)系統(tǒng)中不可忽視的地位。但腐生蘭對(duì)環(huán)境要求極高，只生長(zhǎng)在一些人跡罕至的原生林中，由于環(huán)境改變和人為活動(dòng)等因素，腐生蘭野生資源日趨枯竭。目前天麻菌根真菌已成功應(yīng)用于天麻種子萌發(fā)和人工栽培，但其他腐生蘭的人工培養(yǎng)尚未見有成功。菌根真菌是腐生蘭賴以生存的營(yíng)養(yǎng)之源，深入了解腐生蘭與其菌根真菌的共生關(guān)系，則有可能利用菌根技術(shù)使資源再生，解決這一瀕危類群的資源問(wèn)題。但當(dāng)前對(duì)腐生蘭各方面的研究相對(duì)缺乏，本文針對(duì)腐生蘭這個(gè)特殊類群，介紹國(guó)內(nèi)外的一些基本研究情況，旨在為腐生蘭的資源保護(hù)及人工繁育等提供科學(xué)依據(jù)。

1腐生蘭野生資源概況

蘭科是被子植物的最大科之一，全世界約有880屬22 000種，廣泛分布于除兩極和極端干旱沙漠地區(qū)以外的各種陸地生態(tài)系統(tǒng)中（Dressler，2005）。腐生蘭在蘭科植物中所占比例極小，全球分布的腐生蘭約有40屬200種，其中超過(guò)90%的腐生蘭生長(zhǎng)在熱帶地區(qū)，特別是亞洲的熱帶深林中（Merckx et al，2013a）。中國(guó)典型熱帶地區(qū)所占面積不大，但中國(guó)地域廣闊，跨越熱帶、亞熱帶和溫帶三個(gè)氣候帶，生境類型多樣，能滿足各種類型蘭花的需求，因此中國(guó)也擁有較豐富的腐生蘭資源。中國(guó)腐生蘭約有81種（表1），集中分布在鳥巢蘭族和樹蘭族的23個(gè)屬中，包括天麻屬（Gastrodia）、鳥巢蘭屬（Neottia）、無(wú)葉蘭屬 （Aphyllorchis）、山珊瑚屬（Galeola）、疊鞘蘭屬（Chamaegastrodia）、肉果蘭屬（Cyrtosia）和盂蘭屬（Lecanorchis）等，其中以天麻屬和鳥巢蘭屬的腐生種類最多，分別有24種和8種。中國(guó)腐生蘭的分布以南部、西南部、東南部的熱帶、亞熱帶地區(qū)最為集中，種類豐富度也高，特別是云南、海南、臺(tái)灣、四川、廣西等?。▍^(qū)）分布種數(shù)較多，而從南到北腐生蘭分布的種類逐漸減少（郭子良和王龍飛，2013；張殷波等，2015）。

隨著調(diào)查研究的深入，新屬、新種、新記錄屬及新記錄種被陸續(xù)發(fā)現(xiàn)。黃俞淞等（2011）首次發(fā)現(xiàn)了中越雙唇蘭（Didymoplexis vietnamica）在中國(guó)有分布。錨柱蘭（Didymoplexiella siamensis）原記載中國(guó)僅分布在臺(tái)灣和海南，但沈曉琳等（2015）在廣西南部十萬(wàn)大山發(fā)現(xiàn)了這種腐生蘭的分布。另外，Zhai et al（2013）報(bào)道了廣東韶關(guān)丹霞山新發(fā)現(xiàn)的一種獨(dú)特的腐生蘭，在全世界屬首次發(fā)現(xiàn)，僅丹霞山有分布，所以被命名為丹霞蘭（Danxiaorchis singchiana），并設(shè)立新屬丹霞蘭屬（Danxiaorchis）。丹霞蘭的新發(fā)現(xiàn)，增加了蘭科植物特別是腐生類群的多樣性，豐富了蘭科植物的物種基因庫(kù)。這些新屬、新種、新記錄屬和新記錄種腐生蘭的發(fā)現(xiàn)，為研究植物多樣性以及生物區(qū)系地理等提供了重要資料。同時(shí)表明蘭科植物資源的調(diào)查還不夠全面和深入，一些新物種尚未被發(fā)現(xiàn)，已有記載的蘭花及其分布范圍可能更廣，還需進(jìn)一步調(diào)查和統(tǒng)計(jì)。

2腐生蘭的菌根真菌類群

腐生蘭在整個(gè)生命周期都需要與真菌建立共生關(guān)系才能生存和發(fā)展，因此腐生蘭菌根真菌的鑒定對(duì)腐生蘭的保護(hù)和繁育至關(guān)重要。大部分光合自養(yǎng)型蘭偏向于與絲核菌類 （Rhizoctonia）真菌共生，這些真菌通常屬于角擔(dān)菌科 （Ceratobasidiaceae）、膠膜菌科（Tulasnellaceae）和蠟殼耳目（Sebacinales）的真菌。但是，在溫帶和熱帶雨林地區(qū)，完全菌根異養(yǎng)型蘭則通過(guò)一些樹木或灌木的外生菌根真菌（Ectomycorrhizal fungi，ECM）獲取碳源，這些ECM菌包括蠟殼耳目、紅菇科（Russulaceae）、革菌科（Thelephoraceae）、灰珊瑚菌科（Clavulinaceae）的真菌（Dearnaley et al，2012；Hynson et al，2013）。這里要說(shuō)明的是蠟殼耳目包含了兩個(gè)主要類群：A 類群和 B 類群（Wei et al， 2011）。A 類群是一些樹木的外生菌根真菌，同時(shí)也與一些腐生蘭形成菌根結(jié)構(gòu)，如鳥巢蘭屬的Neottia nidusavis （McKendrick et al，2002） 和Hexalectris spicata （Taylor et al，2003a）；B類群即包含在上述的絲核菌類的真菌中。而紅菇科真菌是澳洲西部廣泛分布的ECM真菌，同時(shí)也是多種腐生蘭的菌根真菌，如珊瑚蘭屬的Corallorhiza maculata和C. mertensiana （Taylor Bruns，1999），Dipodium variegatum（Bougoure Dearnaley，2005） ，D. hamiltonianum （Dearnaley Le Brocque，2006）以及Limodorum abortivum （Girlanda et al，2006）。另外兩種珊瑚蘭Corallorhiza trifida （McKendrick et al，2000a）和C. striata （Taylor et al，2003b），以及頭蕊蘭屬的Cephalanthera austinae （Taylor Bruns，1997）則跟革菌科的真菌建立了共生關(guān)系。值得注意的是，地下蘭（Bougoure et al，2009，2010）和一種疊鞘蘭（Chamaegastrodia sikokiana）（Yagame et al，2008a）的菌根真菌卻是一些角擔(dān)菌科的真菌，因此，腐生蘭也可能與某些絲核菌類真菌建立了共生關(guān)系。

此外，在一些缺乏ECM菌的熱帶雨林中，腐生蘭常與一些非絲核菌類腐生菌（Nonrhizoctonia SAP fungi）共生，這類真菌通常也是分解死去樹木的木腐菌（Wooddecaying fungi）或分解各種垃圾的腐生菌（Litterdecaying fungi）（Dearnaley et al，2012；Hynson et al，2013）。例如，蜜環(huán)菌（Armillaria）和小菇屬（Mycena）真菌是天麻（Gastrodia elata）生長(zhǎng)發(fā)育最重要的菌根真菌（徐錦堂和郭順星，1989；Kikuchi et al，2008）。除在天麻，在血紅肉果蘭（Cyrtosia septentrionalis）中也發(fā)現(xiàn)了蜜環(huán)菌屬的真菌（Terashita Chyuman，1987；Cha Igarashi，1996），倒吊蘭（Erythrorchis spp.）的菌根真菌則包含了刺革菌科（Hymenochaetaceae）和多孔菌科（Polyporaceae）的多種木腐菌（Dearnaley，2007），從虎舌蘭（Epipogium roseum）根樣中分離到的真菌在系統(tǒng)發(fā)育上與鬼傘科小脆柄菇屬（Psathyrella）和鬼傘屬（Coprinus）的真菌相近（Yamato et al，2005；Yagame et al，2008b）。最近，Lee et al（2015）調(diào)查了中國(guó)臺(tái)灣亞熱帶森林中7種腐生蘭的菌根真菌，發(fā)現(xiàn)其中6種都與SAP菌有著密切聯(lián)系，直立山珊瑚（Galeola falconeri）和肉果蘭（Cyrtosia javanica）的菌根中存在多孔菌目亞灰樹花菌科（Meripilaceae）的真菌，而無(wú)喙赤箭（Gastrodia appendiculata）、春赤箭（G. fontinalis）、夏赤箭（G. flabilabella）和G. nantoensis的菌根真菌屬于小菇屬（Mycena spp.）、Gymnopus spp.和Hydropus一類的腐生菌。因此，除ECM菌外，非絲核菌類的腐生菌也是腐生蘭重要的共生伙伴。

3腐生蘭菌根真菌的專一性

從人們認(rèn)識(shí)到蘭科植物具有菌根真菌以來(lái)，蘭科植物與菌根真菌之間的專一性一直是學(xué)者們研究的熱點(diǎn)問(wèn)題。菌根異養(yǎng)型蘭與光合自養(yǎng)型蘭相比擁有較窄范圍的菌根真菌（Smith Read，2010；Merckx et al，2013b）。腐生蘭對(duì)其共生真菌具有很高的專一性，表現(xiàn)在大多數(shù)腐生蘭只有一種或幾種優(yōu)勢(shì)性的菌根真菌，且這些真菌基本都屬于ECM菌或SAP菌，如蜜環(huán)菌屬和小菇屬一類的木腐菌是天麻屬多種腐生蘭的優(yōu)勢(shì)共生菌（Dearnaley Bougoure，2010；Lee et al，2015），從鳥巢蘭屬Neottia nidusavis中分離的真菌都屬于蠟殼菌屬（Sebacina）真菌（McKendrick et al，2002），虎舌蘭也與鬼傘科的真菌表現(xiàn)出較高專一性（Yagame et al，2008b）。無(wú)葉美冠蘭（Eulophia zollingeri）是一種廣泛分布的腐生蘭，OguraTsujita Yukawa （2008）分別從日本、緬甸和中國(guó)臺(tái)灣的7個(gè)不同地方采集了12株無(wú)葉美冠蘭，序列比對(duì)結(jié)果表明，所有分離到的菌根真菌的ITS序列都與鬼傘科（Coprinaceae）黃蓋小脆柄菇（Psathyrella candolleana）的序列相近，說(shuō)明無(wú)葉美冠蘭與這一類群的真菌具有嚴(yán)格的專一性。在研究腐生植物進(jìn)化的背景下，有人提出了導(dǎo)致這種高度專一性的兩種機(jī)制：（1）菌根異養(yǎng)型植物為滿足其營(yíng)養(yǎng)需求只會(huì)選擇那些合適的目標(biāo)真菌；（2）植物與真菌形成菌根結(jié)構(gòu)實(shí)際是一種“寄生”真菌的行為，因此除了少數(shù)幾種真菌，可能大多數(shù)真菌都拒絕了這種菌根異養(yǎng)型的植物（Bidartondo，2005；Merckx et al，2009 ）。這種說(shuō)法在一定程度上解釋了專一性的問(wèn)題，但仍然缺乏足夠的證據(jù)來(lái)說(shuō)明。

相反，某些腐生蘭可能擁有較豐富的菌根真菌。Roy et al（2009a）研究發(fā)現(xiàn)，分布在泰國(guó)熱帶地區(qū)的無(wú)葉蘭（Aphyllorchis montana）和尾萼無(wú)葉蘭（A. Caudata）擁有廣泛的菌根真菌，尾萼無(wú)葉蘭同時(shí)分離出了紅菇科、革菌科、灰瑚菌科和蠟殼菌目的真菌，而無(wú)葉蘭的內(nèi)生真菌種類甚至達(dá)到了9個(gè)科屬之多（紅菇科、革菌科、灰瑚菌科、蠟殼菌目、絲核菌屬Rhizoctonia、Coltriciellaceae、Heliotaceae、鵝膏菌科Amanitaceae、絲膜菌科）。DNA序列分析表明，裂唇虎舌蘭（Epipogium aphyllum）的菌根真菌除了傘菌目絲蓋傘屬（Inocybe）真菌外，還包含一些黏滑菇屬（Hebeloma）、絨蓋牛肝菌屬（Xerocomus）、乳菇屬（Lactarius）和革菌屬（Thelephora）真菌（Roy et al，2009b）。因此，腐生蘭與菌根真菌之間的專一性也表現(xiàn)出了復(fù)雜性，即使有較高專一性的腐生蘭也具有科、屬、種等不同水平上的差異。

以上關(guān)于腐生蘭專一性的討論都是針對(duì)從成年植株中分離鑒定的菌根真菌，而在實(shí)驗(yàn)條件下，腐生蘭種子能在一個(gè)更廣范圍真菌存在的條件下萌發(fā)，其中一些真菌不僅能促進(jìn)種子萌發(fā)，還能進(jìn)一步促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育形成幼苗，即使有些真菌不是從成年蘭中分離的（Umata et al，2013）。這說(shuō)明種子在萌發(fā)時(shí)可能需要的專一性較低，這種較低的專一性可以在一定程度上降低腐生蘭滅絕的風(fēng)險(xiǎn)。需要指出的是，從成年腐生蘭根中分離到的真菌并不總是能促進(jìn)同種蘭科植物種子的萌發(fā)，最典型的是天麻在種子萌發(fā)和原球莖生長(zhǎng)發(fā)育階段需要紫箕小菇等真菌為其提供營(yíng)養(yǎng)（徐錦堂和郭順星，1989），而與天麻塊莖共生的菌根真菌蜜環(huán)菌（Armillaria melle）則會(huì)抑制天麻種子的萌發(fā)（冉硯珠和徐錦堂，1988）。這說(shuō)明在不同的生長(zhǎng)時(shí)期，腐生蘭菌根真菌的專一性可能會(huì)有所變化。

4腐生蘭的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源

菌根真菌是腐生蘭賴以生存的營(yíng)養(yǎng)之源，真菌在根皮層細(xì)胞內(nèi)的消解是為菌根異養(yǎng)型蘭提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的重要途徑，而真菌作為異養(yǎng)微生物，其碳源取自其它活的有機(jī)體或死的殘留有機(jī)物，所以真菌同時(shí)又與附近的其它樹木、樹樁或土壤內(nèi)殘留的有機(jī)物相連，腐生蘭通過(guò)這些真菌間接獲取樹木的光合產(chǎn)物或枯枝落葉分解后的有機(jī)物 （McKendrick et al，2000b；Taylor et al，2003b）。反過(guò)來(lái)講，腐生蘭偏向于結(jié)合一些樹木的ECM菌或枯枝落葉的腐生菌，可能是因?yàn)檫@種特殊的營(yíng)養(yǎng)供求關(guān)系。

在生態(tài)系統(tǒng)中，穩(wěn)定性同位素是基本恒定的，生物體通常與其來(lái)源的食物擁有相似的同位素豐度，因此通過(guò)分析穩(wěn)定同位素的自然豐度可以追蹤動(dòng)植物的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源（Dawson et al，2002）。目前，在探測(cè)蘭科植物的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源時(shí)也主要采用這種方法（Dearnaley et al，2012；Hynson et al，2013）。研究發(fā)現(xiàn)，與周圍鄰近的光合自養(yǎng)植物相比，ECM菌擁有更高的13C 和15N自然豐度，而那些與ECM菌共生的腐生蘭也和這些ECM菌擁有相似的同位素豐度（Bidartondo et al，2004；Liebel et al，2010），說(shuō)明腐生蘭所需的碳源和氮源都來(lái)源于這些ECM菌。因此，腐生蘭可能與其周圍的樹木通過(guò)這些共同的真菌形成一個(gè)三重共生關(guān)系（tripartite symbioses），從而可以獲得源源不斷的碳源，保證了腐生蘭能在一個(gè)低光照的環(huán)境條件下存活。這種三重共生關(guān)系的存在對(duì)腐生蘭的保育具有十分重要的意義，在對(duì)蘭花進(jìn)行保護(hù)的同時(shí)也需要保護(hù)與其共生的ECM菌和特定的樹木種類。

另外，對(duì)于非絲核類的腐生菌，13C的富集比15N更明顯，而與這類真菌共生的腐生蘭也表現(xiàn)出相似的同位素豐度（Dearnaley Bougoure，2010；Lee et al，2015），間接支持了營(yíng)養(yǎng)元素從腐爛的木頭或枯枝落葉流向真菌再?gòu)恼婢飨蚋m的這種食物鏈的假設(shè)。對(duì)于生長(zhǎng)在缺乏ECM菌而又有豐富枯枝落葉的熱帶雨林中的腐生蘭，這類腐生菌的存在就顯得特別的重要。綜上所述，穩(wěn)定同位素分析技術(shù)在研究腐生蘭與其菌根真菌的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系時(shí)取得了較多成果，但除了對(duì)碳和氮的研究外，兩者間具體的營(yíng)養(yǎng)供給機(jī)制還不清楚，因此，還需繼續(xù)加強(qiáng)這方面的研究工作。

5腐生蘭的系統(tǒng)進(jìn)化

腐生蘭被認(rèn)為是蘭科植物中最進(jìn)化、最高級(jí)的類群，這一特殊類群的系統(tǒng)進(jìn)化過(guò)程也一直是科學(xué)家們熱切關(guān)注的焦點(diǎn)（徐錦堂，2006）。一種普遍的觀點(diǎn)認(rèn)為，腐生蘭由光合自養(yǎng)型的蘭花逐漸進(jìn)化而來(lái)，而混合營(yíng)養(yǎng)型蘭則是進(jìn)化的中間體（Selosse Roy，2009；Motomura et al，2010；Merckx et al，2013b）。在蘭科植物的進(jìn)化過(guò)程中，營(yíng)養(yǎng)類型的改變和共生真菌的變化似乎存在一種一一對(duì)應(yīng)的關(guān)系。Yukawa et al（2002）在分析蘭屬（Cymbidium）36種蘭花的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，無(wú)葉綠素的C. macrorhizon 和 C. aberrans是同一進(jìn)化支上的兩個(gè)姐妹種，同時(shí)又和含葉綠素的兔耳蘭（C. lancifolium）聚到一個(gè)進(jìn)化支上，成為另一種綠葉蘭春蘭（C. goeringii）的姐妹支，其余的蘭花則聚在較遠(yuǎn)的進(jìn)化支上。隨后的穩(wěn)定同位素分析證實(shí)，無(wú)葉綠素的C. macrorhizon 和 C. aberrans屬于完全菌根異養(yǎng)型蘭；而與它們關(guān)系相近的兔耳蘭和春蘭則屬于混合營(yíng)養(yǎng)型（Motomura et al，2010）。而兩種完全菌根異養(yǎng)型蘭又都專一地與蠟殼菌目的ECM菌共生；春蘭和兔耳蘭的菌根真菌則同時(shí)包含了絲核菌（膠膜菌科和角擔(dān)菌科）和ECM菌（蠟殼耳目、紅菇科、革菌科和灰珊瑚菌科）；光合自養(yǎng)型的冬鳳蘭 （C.dayanum）的共生真菌主要是一些絲核菌（膠膜菌科和角擔(dān)菌科）（Yokoyama et al，2002；OguraTsujita et al，2012）。可以看出，營(yíng)養(yǎng)類型從自養(yǎng)到部分異養(yǎng)再到完全菌根異養(yǎng)的變化過(guò)程中，共生真菌的類群也從絲核菌逐漸變化成ECM菌。因此，完全菌根異養(yǎng)型蘭是從混合營(yíng)養(yǎng)型蘭進(jìn)化而來(lái)而不是直接從光合自養(yǎng)型蘭進(jìn)化到完全菌根異養(yǎng)型蘭的這種假說(shuō)具有一定的合理性。相同的進(jìn)化模式也存在于蘭科其他屬的植物中，在頭蕊蘭屬 （Julou et al，2005； Abadie et al，2006；Sakamoto et al，2015） 、珊瑚蘭屬（Zimmer et al，2008；Cameron et al，2009）和鳥巢蘭屬（Těitelová et al，2015）中也發(fā)現(xiàn)了相似的變化規(guī)律。但由于許多蘭科植物的材料難以獲得，這些結(jié)果中還缺乏大量可靠的系統(tǒng)發(fā)育數(shù)據(jù)，特別是許多關(guān)系較近的蘭花的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系還沒有得到證實(shí)。因此，這一假說(shuō)的成立還需要對(duì)蘭科植物系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行更深入的研究。

6總結(jié)與展望

腐生蘭是蘭科植物中生活方式最特殊且與真菌聯(lián)系最密切的一個(gè)生態(tài)類群，在系統(tǒng)發(fā)育上占有重要地位，對(duì)進(jìn)一步研究植物地理、蘭科植物起源及進(jìn)化具有極其重要的意義（張麗杰等，2008）。但相比于種類較豐富的地生蘭和附生蘭，關(guān)于腐生蘭的研究還特別少。國(guó)外學(xué)者對(duì)這一類群的關(guān)注度要高些，但主要集中在菌根真菌鑒定，穩(wěn)定同位素分析及進(jìn)化過(guò)程等生理生態(tài)方面。由于腐生蘭資源的限制，很多實(shí)驗(yàn)材料無(wú)法獲得，目前這些研究工作都沒有實(shí)質(zhì)性的進(jìn)展，很多問(wèn)題仍待解決。例如，許多腐生蘭的菌根真菌還未進(jìn)行鑒定，是否所有腐生蘭都選擇特定類群的真菌共生；如果是，導(dǎo)致這種專一性的原因是什么；腐生蘭與菌根真菌共生過(guò)程中有哪些生理變化；菌根真菌在腐生蘭的進(jìn)化過(guò)程中起到了什么作用；腐生蘭通過(guò)共同的真菌與周圍綠色植物聯(lián)系在一起，三者間具體的相互作用關(guān)系又是什么？

中國(guó)對(duì)腐生蘭的研究最成功的案例就是天麻，目前對(duì)天麻的栽培技術(shù)、化學(xué)成分、藥理藥效及臨床應(yīng)用等各方面的研究都比較系統(tǒng)和深入，且早在20世紀(jì)60年代初中國(guó)科學(xué)家就突破了人工栽培的關(guān)卡（徐錦堂，2013）。然而除了天麻，其他腐生蘭的研究鮮有報(bào)道。山珊瑚（Galeola faberi）和毛萼山珊瑚（G. lindleyana）是天麻的近源植物，與天麻有類似的藥用功效（方志先和廖朝林，2006），早期時(shí)分別有學(xué)者對(duì)它們的化學(xué)成分進(jìn)行過(guò)報(bào)道（阮德媋等，1988；李醫(yī)明等，1993）。近年來(lái)，王淳秋等（2008）、張自斌等（2015）分別對(duì)高山鳥巢蘭和無(wú)葉美冠蘭的傳粉機(jī)制進(jìn)行了研究報(bào)道，拓展了對(duì)腐生蘭生殖特性的認(rèn)識(shí)。除此之外，腐生蘭較多出現(xiàn)在蘭科植物區(qū)系調(diào)查及新屬種、新紀(jì)錄屬、新紀(jì)錄種的報(bào)道中（林玲等，2013；譚運(yùn)洪等，2014；喻勛林等，2014）。可見中國(guó)對(duì)腐生蘭的關(guān)注程度比較低，各方面的研究工作都有待開展。

近年來(lái)，環(huán)境的改變和人為活動(dòng)等因素導(dǎo)致腐生蘭種群數(shù)量逐年減少，在同一分布地很難再次見到，已處于極度瀕危的境地。要解決蘭科植物的資源問(wèn)題，最關(guān)鍵的是要進(jìn)行人工培育使資源再生。但目前很多蘭科植物都不能突破直接培養(yǎng)的關(guān)卡，而腐生蘭的人工栽培更難成功。在實(shí)驗(yàn)條件下，某些腐生蘭種子與菌根真菌共生培養(yǎng)可以培育出幼苗甚至開花（Yagame et al，2007；McKendrick et al，2002），這說(shuō)明在進(jìn)行腐生蘭的繁育工作的同時(shí)要考慮菌根真菌的重要性和必要性。在今后的研究工作中，可從以下幾個(gè)方面進(jìn)行深入研究：對(duì)腐生蘭的資源進(jìn)行深入調(diào)查，在此基礎(chǔ)上分離鑒定菌根真菌，揭示腐生蘭菌根真菌的多樣性和專一性；結(jié)合新技術(shù)和新方法，深入研究菌根真菌與腐生蘭的共生營(yíng)養(yǎng)機(jī)制；篩選促進(jìn)腐生蘭種子萌發(fā)和植株生長(zhǎng)發(fā)育的真菌，并利用菌根技術(shù)培養(yǎng)出腐生蘭。以上問(wèn)題的解決對(duì)蘭科植物物種多樣性的保護(hù)及資源再生具有重要意義。

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