中亞熱帶天然闊葉林林層劃分新方法
——最大受光面法*

莊崇洋 黃清麟 馬志波，2 鄭群瑞 王 宏

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所 國(guó)家林業(yè)局林業(yè)遙感與信息技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100091；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所 北京 100091； 3. 建甌萬(wàn)木林省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處 南平 353105)

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中亞熱帶天然闊葉林林層劃分新方法
——最大受光面法*

莊崇洋1黃清麟1馬志波1，2鄭群瑞3王 宏1

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所 國(guó)家林業(yè)局林業(yè)遙感與信息技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100091；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所 北京 100091； 3. 建甌萬(wàn)木林省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處 南平 353105)

【目的】依據(jù)林木樹(shù)冠是否接受到垂直光照和林木樹(shù)冠接受到垂直光照的程度提出林層劃分新方法——最大受光面法，為揭示中亞熱帶天然闊葉林垂直結(jié)構(gòu)的自然分異規(guī)律提供新方法。【方法】在典型中亞熱帶天然闊葉林中，采用最大受光面法將林分劃分為受光層和非受光層； 在受光層中，以林木樹(shù)高為聚類因子采用離差平方和法(ward法)對(duì)受光層進(jìn)一步分層?！窘Y(jié)果】通過(guò)最大受光面法將5塊典型中亞熱帶天然闊葉林標(biāo)準(zhǔn)地劃分為受光層Ⅰ和非受光層Ⅱ，其中受光層包括Ⅰ1和Ⅰ2亞層；最大受光面法林層劃分結(jié)果顯示，5塊標(biāo)準(zhǔn)地的受光層和非受光層的分界面高度(即第Ⅰ，Ⅱ?qū)臃纸缑娓叨?分別為17.0，16.5，17.0，17.0和16.0 m； Ⅰ1和Ⅰ2亞層的分界面高度分別為25.0，27.0，25.0，22.9和25.0 m;劃分林層后，Ⅰ1，Ⅰ2和Ⅱ?qū)拥拿抗曅罘e量，相鄰的Ⅰ1，Ⅰ2和Ⅱ?qū)娱g的高差和Ⅰ1，Ⅰ2，Ⅱ?qū)悠骄貜骄懔謱觿澐謬?guó)家標(biāo)準(zhǔn)(GBT 26424—2010)?！窘Y(jié)論】CVPA-H曲線的變化規(guī)律證實(shí)了最大受光面的存在，在野外只需判斷林木樹(shù)冠是否接受到垂直光照和林木樹(shù)冠是否明顯突出(即接受到垂直光照的程度)即可實(shí)現(xiàn)林層劃分，無(wú)需測(cè)量每株林木樹(shù)高，野外操作簡(jiǎn)單易行；林層劃分結(jié)果與剖面圖判斷結(jié)果的對(duì)比和各層測(cè)樹(shù)因子都符合林層劃分國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)(GBT 26424—2010)等，驗(yàn)證了最大受光面法劃分林層的科學(xué)性；最大受光面法能較好地反映中亞熱帶天然闊葉林垂直結(jié)構(gòu)的自然分異規(guī)律，該方法依據(jù)林木樹(shù)冠是否能接受到垂直光照和接受到垂直光照的程度進(jìn)行林層劃分，體現(xiàn)了林木對(duì)垂直光照和空間資源競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果，具有一定的生物學(xué)意義。

中亞熱帶； 天然闊葉林； 林層劃分； 最大受光面； ward法聚類

林層(或林冠分層，樹(shù)冠分層)是指喬木層林木樹(shù)冠在高度上形成的不同層次，是熱帶森林生態(tài)學(xué)最古老的概念之一(Richards， 1996)。一個(gè)完整的森林結(jié)構(gòu)通?？梢詣澐譃閱棠緦?、灌木層、草本層和苔蘚層，各個(gè)層又可以包含若干亞層(李俊清， 2006)。大量文獻(xiàn)表明不同類型森林存在林層，通?？蓜澐譃?～3層，但有些林層界限不明顯，不反復(fù)觀察難以識(shí)別(Davisetal.， 1933； Newman， 1954； Richards， 1996； Ashtonetal.， 1992； 王梅峒， 1988； 中國(guó)植被編輯委員會(huì)， 1995； 葉萬(wàn)輝等， 2008； 周夢(mèng)麗等， 2015)。林層不僅與森林生長(zhǎng)收獲(Oliveretal.， 1994； O’Haraetal.， 1996； 2006)、野生動(dòng)物保護(hù)(Fiedleretal.， 1995)和森林火險(xiǎn)(Scottetal.， 2001； Cruzetal.， 2003； Everettetal.， 2008)等息息相關(guān)，還與森林物種豐富度(Van Peltetal.， 1996； Dialetal.， 2004)和生物多樣性(Wilson， 1992)等密切相關(guān)。研究表明，不同層次林冠擁有不同的林內(nèi)小氣候、植物和動(dòng)物(Smith， 1973)。林層劃分研究可為森林調(diào)查、評(píng)價(jià)、經(jīng)營(yíng)與管理等提供重要依據(jù)。2011年國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《森林資源規(guī)劃設(shè)計(jì)調(diào)查技術(shù)規(guī)程》(GBT 26424—2010)中就明確規(guī)定了林層劃分標(biāo)準(zhǔn)。

林層劃分方法研究可分為定性、定量?jī)纱蠓矫?。定性方法主要包括剖面圖法和觀察法等。剖面圖是最早且應(yīng)用最廣的林層劃分方法(Watt， 1924)，是林分實(shí)地情況的真實(shí)描述，從剖面圖上可以直觀地看出是否存在分層，但無(wú)法準(zhǔn)確得出分層的位置，可用于輔助林層的劃分。定量劃分方法中最早的是分層指數(shù)法(SI)(Smith， 1973)，SI法可以對(duì)比不同林分，但并沒(méi)有指出分層的位置和林層數(shù)量。隨著研究的進(jìn)一步發(fā)展，其他定量劃分方法可大致歸類為以下幾種類型： 以樹(shù)高、枝下高、冠長(zhǎng)為主要?jiǎng)澐只A(chǔ)的方法，如FVS法(Stage， 1973)、TSTRAT法(Lathametal.， 1998)、LMS法(Bakeretal.， 2000； McCarter， 2001)和MIDCL法(Everettetal.， 2008)； 以樹(shù)高和胸徑作為劃分依據(jù)的h-M法(Salzmannetal.， 2011)； 以樹(shù)高為劃分依據(jù)的優(yōu)勢(shì)高法(呂勇等， 2012)、等距法(臧潤(rùn)國(guó)等， 2001； 杜志等， 2013)、多元分析法(Souzaetal.， 2003)、除降趨對(duì)應(yīng)分析法(Guilhermeetal.， 2004)； 以遙感雷達(dá)技術(shù)劃分林層(Zimbletal.， 2003； Kimesetal.， 2006； Whitehurst， 2013)； 此外還有以樹(shù)高、胸徑和年齡作為劃分依據(jù)的方法(趙云萍等， 1995)和以相對(duì)多度、相對(duì)頻度、相對(duì)顯著度和重要值作為劃分依據(jù)等方法(李德志等， 1993)。莊崇洋等(2014)對(duì)常見(jiàn)林層劃分方法的原理和特點(diǎn)進(jìn)行綜述并總結(jié)主要方法的不足之處： FVS法需要層與層之間具有明顯的高差，否則容易錯(cuò)判層間的過(guò)渡林木(Stage， 1973； Everettetal.， 2008)； TSTRAT法劃分的林層數(shù)量偏多且容易錯(cuò)劃較低林木的林層歸屬(Bakeretal.， 2000)； LMS法容易錯(cuò)劃較高和較低林木的林層歸屬(Everettetal.， 2008)； MIDCL法容易錯(cuò)劃枝下高較低的林木(Everettetal.， 2008)； 優(yōu)勢(shì)高法則在如何確定優(yōu)勢(shì)高上存在一定的爭(zhēng)議； 遙感技術(shù)則需要進(jìn)一步研究函數(shù)反演和耦合(趙靜等， 2013)。此外現(xiàn)存方法需要在測(cè)量林木的相關(guān)因子(如樹(shù)高、枝下高、冠長(zhǎng)、胸徑等)后才進(jìn)行分層，外業(yè)調(diào)查的工作量較大，且現(xiàn)有的分層方法大都是數(shù)據(jù)上的機(jī)械劃分，較難體現(xiàn)林層自然分異過(guò)程，很難從生物學(xué)或生態(tài)學(xué)角度進(jìn)行解釋。林分分層表現(xiàn)為林木樹(shù)高上的差異，其本質(zhì)是林木個(gè)體樹(shù)冠對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)。

準(zhǔn)確揭示森林垂直結(jié)構(gòu)的自然分異對(duì)了解森林結(jié)構(gòu)、制定森林經(jīng)營(yíng)管理措施和森林生態(tài)研究有重要意義。亞熱帶常綠闊葉林是較為罕見(jiàn)的植被類型，是我國(guó)植物資源較為豐富的地區(qū)之一(黃清麟等， 1999a； 中國(guó)植被， 1980)。目前針對(duì)亞熱帶森林的林層劃分較少，主要以觀察法為主(黃清麟等， 1995； 劉健等， 1996)。本研究在總結(jié)前人研究的基礎(chǔ)上，針對(duì)典型中亞熱帶天然闊葉林的特點(diǎn)，依據(jù)林木樹(shù)冠是否接受到垂直光照和接受到垂直光照的程度，提出新的林層劃分方法——最大受光面法，為揭示森林垂直結(jié)構(gòu)的自然分異提供新方法。

1 研究區(qū)選擇及概況

本研究根據(jù)4個(gè)標(biāo)準(zhǔn)選擇研究區(qū)： 1)有中亞熱帶地帶性頂級(jí)群落分布； 2)基本沒(méi)有經(jīng)過(guò)人為干擾； 3)基本符合中亞熱帶天然闊葉林理想結(jié)構(gòu)的標(biāo)準(zhǔn)(黃清麟等， 2003)； 4)群落類型多樣且相對(duì)集中。在全面了解和踏查基礎(chǔ)上選擇建甌萬(wàn)木林省級(jí)自然保護(hù)區(qū)為研究區(qū)。

建甌萬(wàn)木林省級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于閩北建甌市(118°08′22″—118°09′23″E，27°02′28″—27°03′32″N)，是1957年林業(yè)部根據(jù)人大代表的提議劃定的全國(guó)首批19個(gè)天然森林禁伐區(qū)，是我國(guó)最早的自然保護(hù)區(qū)之一。 經(jīng)過(guò)近60年封禁保護(hù)(何友釗， 1989)，已經(jīng)自然演替成為最為典型的中亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)(常綠闊葉林)。保護(hù)區(qū)屬武夷山南坡低山丘陵，海拔230～556 m。成土母巖主要為中生代燕山運(yùn)動(dòng)侵入的花崗巖，土壤類型主要為紅壤，立地類型以Ⅱ類地為主。保護(hù)區(qū)屬中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，熱量豐富，降水充沛，季風(fēng)顯著，四季分明； 年均氣溫18.7 ℃，1月份平均氣溫13.8 ℃，極端最低氣溫-5.9 ℃，7月份平均氣溫28.3 ℃，極端最高氣溫40.7 ℃； 年均降水量1 700 mm，6月最多，年均雨日166天； 全年無(wú)霜期277天，全年日照時(shí)數(shù)1 813 h，空氣相對(duì)濕度81%。保護(hù)區(qū)植被的主體是中亞熱帶常綠闊葉林，主要包括殼斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)、木蘭科(Magnoliaceae)、金縷梅科(Hamamelidaceae)和杜英科(Elaeocarpaceae)等的常綠闊葉樹(shù)種，并有珍稀樹(shù)種觀光木(Tsoongiodendronodorum)、樂(lè)東擬單性木蘭(Parakmerialotungensis)、沉水樟(Cinnamomummicranthum)、閩楠(Phoebebournei)、紅豆樹(shù)(Ormosiahosiei)和藍(lán)果樹(shù)(Nyssasinensis)等(高峻等， 1998)。

2 研究方法

2.1 標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置與調(diào)查

經(jīng)全面踏查，于2015年在建甌萬(wàn)木林省級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)較平坦的地段選擇5塊50 m×50 m符合標(biāo)準(zhǔn)的典型中亞熱帶天然闊葉林標(biāo)準(zhǔn)地作為本次研究的試驗(yàn)林分,分別標(biāo)記為A，B，C，D和E。對(duì)標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)胸徑≥5.0 cm的所有林木進(jìn)行定位并準(zhǔn)確調(diào)查記錄林木的樹(shù)種名稱、胸徑(cm)、樹(shù)高(m)、枝下高(m)、冠幅長(zhǎng)(m)、冠幅寬(m)、最寬冠高度(m)和冠形等因子。標(biāo)準(zhǔn)地概況如表1所示。

林木蓄積由福建省主要樹(shù)種二元材積公式計(jì)算得到，林分平均胸徑、平均樹(shù)高均采用斷面積加權(quán)求得(孟憲宇， 2006)。群落類型由樹(shù)種重要值確定，重要值為相對(duì)多度、相對(duì)優(yōu)勢(shì)度和相對(duì)頻度之和(李俊清， 2006)。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)SW(彭少麟等， 1983)計(jì)算公式為：

(1)

式中：S為物種數(shù)量；ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)；N為全部物種的個(gè)數(shù)；Pi為第i個(gè)物種個(gè)體數(shù)量占全物種總數(shù)量的百分?jǐn)?shù)。

樹(shù)冠形狀分類參考熱帶樹(shù)木構(gòu)筑學(xué)(Tomlinson， 1978； 臧潤(rùn)國(guó)等， 1998)并結(jié)合萬(wàn)木林樹(shù)冠特征進(jìn)行分類，主要分為Petit型(簡(jiǎn)稱P型)、Attims型(簡(jiǎn)稱A型)、Schoute型(簡(jiǎn)稱S型)和Leeuwenberg型(L型)4種并估測(cè)最寬冠幅的位置。P型表示中下部枝條方向向下，A型表示中下部枝條方向向上，S型表示樹(shù)干不明顯的分叉(類似于彈弓)，L型表示樹(shù)干明顯的分叉(類似于雨傘的傘骨)；P和A型樹(shù)頂有圓頭和尖頭之分，S型有圓形和平頂型之分，L型只有圓形?？傮w來(lái)看，P和A型樹(shù)冠為上窄下寬型，S型和L型樹(shù)冠為上寬下窄型。

表1 標(biāo)準(zhǔn)地概況

圖1 最大受光面法示意Fig.1 Layer sketch of maximum light receiving plane(MLRP)method

2.2 最大受光面法

最大受光面法(maximum light receiving plane，簡(jiǎn)稱MLRP)是針對(duì)典型中亞熱帶天然闊葉林分(黃清麟， 1998； 黃清麟等， 1995; 1999b; 2003)特點(diǎn)提出的新的林層劃分方法，首先依據(jù)典型林分的林木樹(shù)冠(林隙內(nèi)的林木樹(shù)冠除外)是否能接受到垂直光照，將典型林分的所有林木樹(shù)冠劃分為受光層Ⅰ(所有能接受到垂直光照的林木樹(shù)冠組成的一個(gè)層次)和非受光層Ⅱ(所有不能接受到垂直光照的林木樹(shù)冠組成的一個(gè)層次)，其次在受光層中再依據(jù)其林木樹(shù)冠是否明顯突出(即接受到垂直光照的程度)劃分為林木樹(shù)冠明顯突出的受光層(第Ⅰ1亞層)和林木樹(shù)冠不明顯突出的受光層(第Ⅰ2亞層)(圖1)。由于受光層與非受光層之間的交界面正好就是其高度以上所有能接受到垂直光照的林木樹(shù)冠的垂直投影面積(受光面積)最大的水平截面(簡(jiǎn)稱最大受光面)，這種針對(duì)典型中亞熱帶天然闊葉林分(或喬木層)特點(diǎn)，依據(jù)其林木樹(shù)冠是否能接受到垂直光照和是否明顯突出(即接受到垂直光照的程度)進(jìn)行林層劃分的方法，稱為最大受光面法。

最大受光面法中，某一高度的受光面積指某一高度以上所有能接受到垂直光照的林木樹(shù)冠的垂直投影面積(CVPA)。從受光層中最高林木開(kāi)始，CVPA隨高度的降低而增加，當(dāng)CVPA達(dá)到最大時(shí)即表明受光面積達(dá)到最大，說(shuō)明此時(shí)該高度及以上的林木樹(shù)冠完全覆蓋其高度下的林木樹(shù)冠(林隙中的林木樹(shù)冠除外)，其高度下的林木樹(shù)冠因無(wú)法直接接受到垂直光照而不再產(chǎn)生CVPA。受光面積達(dá)最大后，CVPA不再隨高度的降低而變化。

2.2.1 CVPA計(jì)算方法 本研究CVPA的計(jì)算采用MATLAB軟件進(jìn)行，主要步驟為： 1)將標(biāo)準(zhǔn)地分割為5個(gè)50 m×10 m樣帶，并根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)繪制樣帶剖面圖； 2)將林木任意高度H上的樹(shù)冠的橫截面理想化為一個(gè)規(guī)則的圓，在剖面圖上從最高林木開(kāi)始每隔0.5 m測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)所有林木不同高度的樹(shù)冠橫截面直徑； 3)結(jié)合林木相對(duì)位置數(shù)據(jù)繪制50 m×50 m標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)不同高度上能接收到垂直光照的林木樹(shù)冠垂直投影圖； 4)將標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)不同高度上能接收到垂直光照的林木樹(shù)冠投影圖轉(zhuǎn)化為二值圖并計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)不同高度上的CVPA； 5)繪制標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)不同高度上的CVPA曲線圖。注意，在統(tǒng)計(jì)CVPA時(shí)林隙中的樹(shù)冠不參與統(tǒng)計(jì)。當(dāng)CVPA不再隨高度的下降而變化時(shí)即表明達(dá)到最大受光面，其對(duì)應(yīng)的高度即為最大受光面的高度，正好為受光層和非受光層的交界面。

2.2.2 受光層中亞層的劃分方法 受光層Ⅰ層中Ⅰ1和Ⅰ2亞層的劃分采用系統(tǒng)聚類分析中的ward法進(jìn)行。ward法基于方差分析思想，如果樣品分類正確，同類內(nèi)樣品的離差平方和應(yīng)較小，而類間離差平方和較大(唐守正， 1986)。ward法將某2類合并后增加的離差平方和當(dāng)作2類之間的平方距離，其分類過(guò)程是首先n個(gè)樣品單獨(dú)成一類，此時(shí)離差平方和為0，隨著類的合并，離差平方和開(kāi)始增加，每次選擇使離差平方和最小的2類合并，直到滿足要求為止(唐守正， 1986； 高惠璇， 2005)。

(2)

k個(gè)類的總離差平方和W為：

(3)

當(dāng)k固定時(shí)，要選擇使W達(dá)到極小的分類。當(dāng)Gp和Gq合并為Gr后，Gr與其他類Gk的距離有如下遞推公式:

(4)

式中：nr，nk，np和nq分別為Gr,Gk,Gp和Gq中所含的樣本個(gè)數(shù)；Drk為Gr和Gk類的距離；Dpk為Gp和Gk類的距離；Dqk為Gq和Gk類的距離；Dpq為Gp和Gq類的距離。ward具有較好的分類效果，應(yīng)用較為廣泛(高惠璇， 2005； 胡雷芳， 2007)。本研究中，受光層的林木數(shù)量相對(duì)較少，且在高度數(shù)值上不像非受光層那樣連續(xù)，客觀上為采用聚類分析提供便利。以受光層中林木樹(shù)高為聚類因子將受光層中的林木分為2個(gè)亞層，具體操作軟件為SPSS。

3 結(jié)果與分析

3.1 CVPA計(jì)算結(jié)果

不同高度上的CVPA如圖2所示(圖中方框表示標(biāo)準(zhǔn)地中50 m×10 m樣帶范圍)，H=35.5 m表示標(biāo)準(zhǔn)地樣帶內(nèi)的最高林木，此時(shí)樹(shù)冠受光面產(chǎn)生的垂直投影是1個(gè)點(diǎn)，CVPA為0；H=35.0 m和H=32.0 m時(shí)CVPA開(kāi)始隨著高度的降低而增加，CVPA隨之增加；H=28.0 m時(shí)出現(xiàn)相交重疊的情況，重疊部分面積在計(jì)算時(shí)只算1次(在轉(zhuǎn)化為二值圖后，圖像顏色只有黑白2個(gè)賦值，樹(shù)冠為黑色，無(wú)論疊加幾次，顏色不變，因此只需計(jì)算黑色區(qū)域的面積即可得出樹(shù)冠投影面積)； CVPA在H=17.0 m時(shí)達(dá)到最大； 在H=16.0 m時(shí)CVPA保持不變。將圖2中各高度上的樹(shù)冠垂直投影面積圖轉(zhuǎn)化為二值圖，并計(jì)算黑色區(qū)域的CVPA的大小，需要注意的是在轉(zhuǎn)化過(guò)程中需要隱藏網(wǎng)格和方框并只計(jì)算方框范圍內(nèi)的垂直投影面積。從最高林木開(kāi)始每隔0.5 m統(tǒng)計(jì)標(biāo)準(zhǔn)地CVPA隨高度的變化曲線，結(jié)果如圖3所示。

圖2 不同高度能接收到垂直光照樹(shù)冠的垂直投影面積Fig.2 Canopy vertical projection areas (CVPA) of various height

由圖3可以看出，各標(biāo)準(zhǔn)地的CVPA均隨高度H的降低而增加，到最大受光面(CVPA的最大值)后不再變化，但不同標(biāo)準(zhǔn)地的變化情況略有不同。標(biāo)準(zhǔn)地A剛開(kāi)始CVPA增加相對(duì)緩慢，這是說(shuō)明標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)35.0 m以上只有極少數(shù)林木產(chǎn)生樹(shù)冠垂直投影，且這些林木的樹(shù)冠為上窄下寬的P型或A型，所以增加相對(duì)緩慢； 而在35.0 ～29.0 m，因?yàn)樾逻M(jìn)的林木開(kāi)始增多且樹(shù)冠形狀多為平頂?shù)腟型和L型， 所以CVPA增加較快； 到了29.0 m后，新進(jìn)的林木樹(shù)冠多為尖頂?shù)腜和A型，因此CVPA以一個(gè)相對(duì)均勻的速度增加； 到了17.0 m時(shí)CVPA保持不變。標(biāo)準(zhǔn)地B和C的CVPA變化過(guò)程較為相似，在達(dá)到最大受光面16.5 和17.0 m之前，CVPA呈勻速增長(zhǎng)趨勢(shì)，說(shuō)明這2塊標(biāo)準(zhǔn)地中，P和A型樹(shù)冠的林木較多。標(biāo)準(zhǔn)地D和E的CVPA變化過(guò)程相似，都呈中間較快，頭尾較為緩慢的過(guò)程，說(shuō)明中間高度時(shí)林木樹(shù)冠以S和L型為主，頭尾較高和較低的林木以P和A型為主，2塊標(biāo)準(zhǔn)地的最大受光面高度分別為17.0和16.0 m。

圖3 各標(biāo)準(zhǔn)地不同高度能接受垂直光照的樹(shù)冠垂直投影面積(CVPA)(標(biāo)準(zhǔn)地A-E)Fig.3 Canopy vertical projection area at different heights(CVPA-H)of various sample plot(Sample plot A-E)

3.2 林層劃分結(jié)果

當(dāng)CVPA不再隨高度的降低而變化時(shí)，表明CVPA達(dá)到最大值，其對(duì)應(yīng)的高度即為最大受光面高度，也為受光層和非受光層的分界線。通過(guò)CVPA隨高度變化曲線可知，5塊標(biāo)準(zhǔn)地CVPA最大值(即受光層和非受光層的交界面)對(duì)應(yīng)的高度分別為17.0，16.5，17.0，17.0和16.0 m。

選擇樹(shù)高作為分類因子，采用系統(tǒng)聚類的ward法(計(jì)算距離為平方歐氏距離)對(duì)受光層中的林木進(jìn)行聚類分析，通過(guò)對(duì)各標(biāo)準(zhǔn)地受光層聚類分析樹(shù)狀圖的分析得出5塊標(biāo)準(zhǔn)地第Ⅰ1和Ⅰ2亞層的分界面高度分別為25.0，27.0，25.0，22.9和25.0 m。

所有標(biāo)準(zhǔn)地第Ⅰ1亞層的下限值(即第Ⅰ1和Ⅰ2亞層的分界面高度)在25.0 m左右，最大的是標(biāo)準(zhǔn)地B的27.0 m，最小的是標(biāo)準(zhǔn)地D的22.9 m，最大值和最小值之間相差4.1 m； 第Ⅰ2亞層下限值(即受光層和非受光層的分界面高度)相對(duì)集中，最大值和最小值差距1 m，說(shuō)明這5塊標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)CVPA達(dá)到最大值時(shí)高度基本一致。

3.3 劃分結(jié)果的科學(xué)性

最大受光面法得到的分層結(jié)果與剖面圖判斷的結(jié)果一致，同時(shí)也符合野外林木所屬亞層的初步判斷。在典型中亞熱帶天然闊葉林中，受光層中的林木樹(shù)冠均或多或少能接收到垂直光照，并未出現(xiàn)受光層中的林木無(wú)法接收到垂直光照的情況(林隙內(nèi)的林木樹(shù)冠除外)。

林木樹(shù)高的變異系數(shù)體現(xiàn)了樹(shù)高的離散程度，通過(guò)對(duì)比全林分和分層后各亞層的樹(shù)高變異系數(shù)來(lái)說(shuō)明劃分林層是否合理，結(jié)果如表2所示。

從全林分和分層后各亞層的樹(shù)高變異系數(shù)可以看出，各標(biāo)準(zhǔn)地全林分樹(shù)高的變異系數(shù)均在55%左右。采用最大受光面法劃分林層后，受光層第Ⅰ1亞層和第Ⅰ2亞層的樹(shù)高變異系數(shù)顯著下降至10%左右，第Ⅰ2亞層最小的樹(shù)高變異系數(shù)只有7.17%，非受光層的樹(shù)高變異系數(shù)在30%左右，同樣明顯低于全林分，說(shuō)明分層后樹(shù)高變異系數(shù)下降明顯。

2011年國(guó)家發(fā)布的《森林資源規(guī)劃設(shè)計(jì)調(diào)查技術(shù)規(guī)程》(GBT 26424—2010)中規(guī)定，林分在林層劃分后，各林層的層蓄積量。林木的平均胸徑和平均高應(yīng)滿足以下基本條件： 1)各林層每公頃蓄積量大于30 m3； 2)相鄰林層的林木平均高相差20%以上； 3)各林層林木平均胸徑在8 cm以上。為進(jìn)一步驗(yàn)證最大受光面的林層劃分是否合理，在劃分林層后，將各亞層的主要測(cè)樹(shù)因子與國(guó)標(biāo)GBT 26424—2010中林層劃分基本要求做了比較，結(jié)果見(jiàn)表3。

從表3可知，5塊標(biāo)準(zhǔn)地各層的每公頃蓄積量和平均胸徑隨林層高度的降低而降低，最小每公頃蓄積和平均胸徑均在非受光層第Ⅱ?qū)樱钚∶抗曅罘e為標(biāo)準(zhǔn)地E的32.6 m3·hm-2，平均胸徑最小的是標(biāo)準(zhǔn)地A的9.5 cm，而5塊標(biāo)準(zhǔn)地相鄰層平均高差最小的是標(biāo)準(zhǔn)地C的Ⅰ1和Ⅰ2亞層，為28.52%。因此，5塊標(biāo)準(zhǔn)地每公頃蓄積量、平均胸徑和相鄰層的高差均符合國(guó)標(biāo)(GBT 26424—2010)中的劃分要求。

表3 各標(biāo)準(zhǔn)地各層蓄積量、平均胸徑和相鄰層平均高差

3.4 與其他方法的對(duì)比

本研究同樣嘗試了用其他劃分方法對(duì)中亞熱帶天然闊葉林進(jìn)行劃分研究，包括剖面圖法、TSTRAT法、LMS法和全樹(shù)高聚類(莊崇洋， 2014； 2016)。

從剖面圖上可以明顯地看出，典型中亞熱帶天然闊葉林可分為3層，但無(wú)法準(zhǔn)確獲得分層的位置，5塊標(biāo)準(zhǔn)地第Ⅰ1亞層的下限值均不超過(guò)25 m，第Ⅰ2亞層下限值均不超過(guò)17 m。劃分結(jié)果與最大受光面的劃分結(jié)果基本一致，也從側(cè)面證明了最大受光面的科學(xué)性。

采用TSTRAT法分層時(shí)光競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)取0.4～0.7，結(jié)果表明其分層數(shù)量隨光競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的減小而增加，林層的數(shù)量最多可達(dá)11層(標(biāo)準(zhǔn)地E光競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)為0.5時(shí))，林層數(shù)量最少的也有5層(標(biāo)準(zhǔn)地E光競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)為0.7時(shí))，且樹(shù)高越低劃分的層數(shù)越多，缺乏生物學(xué)解釋，也不符合經(jīng)營(yíng)管理的需要。采用TSTRAT法劃分結(jié)果的林層數(shù)量和位置與剖面圖也存在較大差距。

采用LMS法時(shí)重疊系數(shù)取-2，-1，-0.5和0.5，LMS法可以將試驗(yàn)林分劃分為2～3層，但其分層的位置偏低(5塊標(biāo)準(zhǔn)地中第Ⅰ林層下限值的最大值為17.72 m)，且隨重疊系數(shù)的升高而降低，與現(xiàn)實(shí)林分(根據(jù)剖面圖判斷)有較大差距。因此，從劃分結(jié)果看LMS法和TSTRAT法均不適用典型中亞熱帶天然闊葉林的林層劃分。

對(duì)標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)所有林木按樹(shù)高進(jìn)行聚類分析，結(jié)果表明5塊標(biāo)準(zhǔn)地的第Ⅰ1亞層下限值與剖面圖和最大受光面的結(jié)果較為接近，說(shuō)明可在受光層中采用聚類分析進(jìn)行第Ⅰ1和Ⅰ2亞層的劃分； 但第Ⅰ2亞層下限值為12～14 m，低于最大受光面高度，非受光層的部分林木被劃分到受光層中，與它們不能接受直射光的實(shí)際不符，因此不宜直接使用聚類劃分整個(gè)林分的林層。

4 討論

最大受光面法主要從樹(shù)冠接受垂直光照角度出發(fā)劃分林層，雖然與TSTRAT的競(jìng)爭(zhēng)區(qū)域指數(shù)的出發(fā)點(diǎn)類似，但是TSTRAT法在劃分林層時(shí)容易出現(xiàn)劃分錯(cuò)誤，且這種方法會(huì)降低較低林木的層間距，導(dǎo)致分層數(shù)偏多，而從森林經(jīng)營(yíng)的角度看，較低亞層的劃分在很大程度上是不必要的。最大受光面法較好地解決了較低林木的劃分問(wèn)題，在較高林木的劃分時(shí)采用ward聚類分析也能在較大程度上避免林木的錯(cuò)誤劃分。LMS法和全樹(shù)高聚類等方法劃分林層后，出現(xiàn)部分亞層中的林木樹(shù)冠是否接受垂直光照方面的不統(tǒng)一(同一亞層中，有的樹(shù)冠可以接受垂直光照，有的則不能)。最大受光面法在林層的分界線上具有更好的解釋，同一亞層中的林木樹(shù)冠在是否能接受到垂直光照方面是一致的，對(duì)于均能接受到垂直光照的亞層，根據(jù)其林木樹(shù)冠接受到垂直光照的程度(即林木樹(shù)冠是否明顯突出)進(jìn)一步劃分。

最大受光面法的驗(yàn)證過(guò)程相對(duì)復(fù)雜，但是在調(diào)查中的應(yīng)用簡(jiǎn)單易行。調(diào)查者只需觀察林木樹(shù)冠是否能接受到垂直光照，如果林木樹(shù)冠完全無(wú)法接受到垂直光照，則該林木屬于非受光層(即第Ⅱ?qū)?； 如果林木樹(shù)冠可以或多或少接受到垂直光照，即使只是樹(shù)冠頂部的一小片區(qū)域，則該林木屬于受光層(即第Ⅰ層)； 對(duì)于受光層Ⅰ中的林木，如果有明顯突出的林木樹(shù)冠，則進(jìn)一步將其劃分出2個(gè)亞層(第Ⅰ1和第Ⅰ2亞層)，如果無(wú)明顯突出的林木樹(shù)冠則不再將其劃分出2個(gè)亞層。

最大受光面法適用于無(wú)人為干擾、株數(shù)密度大、郁閉度高、多樣性豐富、單位面積蓄積量高的典型中亞熱帶天然闊葉林分。對(duì)非典型中亞熱帶天然闊葉林分(包括單優(yōu)群落/林分)，根據(jù)最大受光面法，至少可以劃分出受光層和非受光層2個(gè)林層； 在受光層中是否可以再劃分出2個(gè)亞層，要視其林木樹(shù)冠是否明顯突出(即接受到垂直光照的程度)而定。

5 結(jié)論

CVPA-H曲線結(jié)果驗(yàn)證了典型中亞熱帶天然闊葉林中最大受光面的存在。最大受光面法的劃分結(jié)果與剖面圖判斷和標(biāo)準(zhǔn)地現(xiàn)場(chǎng)初步判斷的林木林層歸屬一致，分層后各亞層樹(shù)高的變異系數(shù)均遠(yuǎn)小于全林分的樹(shù)高變異系數(shù)，特別是第Ⅰ1亞層和第Ⅰ2亞層的樹(shù)高變異系數(shù)顯著低于全林分，各亞層的測(cè)樹(shù)因子計(jì)算結(jié)果符合國(guó)標(biāo)(GBT 26424—2010)的要求，說(shuō)明采用最大受光面法劃分林層的結(jié)果是科學(xué)的。最大受光面法較為完整地反映了典型中亞熱帶天然闊葉林垂直結(jié)構(gòu)的自然分異，它從植物對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)和需求角度出發(fā)，將典型林分劃分為受光層和非受光層，體現(xiàn)了林木對(duì)垂直光照和空間資源競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果，具有一定的生物學(xué)意義。

最大受光面法能夠從生物學(xué)角度準(zhǔn)確反映典型中亞熱帶天然闊葉林垂直結(jié)構(gòu)的自然分異規(guī)律，野外操作簡(jiǎn)單易行，具有重要的理論與實(shí)踐意義。

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(責(zé)任編輯 于靜嫻)

A New Method of Storey Identification of Natural Broad-Leaved Forests in Mid-Subtropical Zone——Maximum Light Receiving Plane

Zhuang Chongyang1Huang Qinglin1Ma Zhibo1，2Zheng Qunrui3Wang Hong1

(1.KeyLaboratoryofForestryRemoteSensingandInformationTechnologyofStateForestryAdministrationResearchInstituteofForestResourceInformationTechniques,CAFBeijing100091; 2.ResearchInstituteofForestEcologyEnvironmentandProtection,CAFBeijing100091; 3.WanmulinProvincialNatureReserveManagementOfficeofJian’ou,FujianProvinceNanping353105)

【Objective】A new storey identification method —Maximum Light Receiving Plane (MLRP) method was developed to identify forest story of typical natural broad-leaved forests in mid-subtropical zone in accordance with whether the tree crowns could receive sunlight directly and the extent of direct sunlight the crowns received, which provide a new way in revealing the patterns of vertical structure of the natural broad-leaved forests in mid-subtropical zone.【Method】The typical natural broad-leaved forests in mid-subtropical zone could be identified as Light Receiving Storey (LRS) and Non-Light Receiving Storey (NLRS) by the MLRP method. The LRS could be separated further by ward method of cluster analysis according to tree height.【Result】The five sample plots of typical natural broad-leaved forests in mid-subtropical zone were divided into LRS(Ⅰ) and NLRS(Ⅱ) by the MLRP method, LRS comprised substorey Ⅰ1and Ⅰ2. The results of MLRP method of the five sample plots indicated that the height of interface between LRS and NLRS (i.e. the height of the interface between storey Ⅰ and Ⅱ) were 17.0, 16.5, 17.0, 17.0 ,and 16.0 m, and the height of interface between substorey Ⅰ1and Ⅰ2were 25.0, 27.0, 25.0, 22.9 ,and 25.0 m, respectively. The volume of per hectare of various substoreys, height difference between adjacent storeys and the mean diameter at breast height of various substoreys all conformed to National Standards (GBT 26424—2010) when the storeys were identified by the MLRP method.【Conclusion】The MLRP was proven by CVPA-H curves, it is a simple and practicable field operation without measuring heights of all trees but just by judging whether the tree crowns received direct sunlight and whether the tree crowns were evidently outstanding in the stand (i.e. the extent of direct sunlight received). Comparisons of the storey identification by MLRP method with profile diagram, the changes of variation coefficients of height of different storey identified, and whether the calculations of stand description factors at substoreys conforming to storey identification of the National Standards (GBT 26424—2010) further proved that the MLRP method was scientifically sound. The MLRP method could better reflect the patterns of natural differentiation of vertical structure of the natural broad-leaved forests in mid-subtropical zone. It also reflected the consequence of competition among trees for light and spatial resource, implying a biological significance.

mid-subtropical zone; natural broad-leaved forest; storey identification; Maximum Light Receiving Plane; ward method of cluster analysis

10.11707/j.1001-7488.20170301

2016-04-13；

2017-01-20。

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“中亞熱帶天然闊葉林林層特征研究”(31370633)。

S757.2

A

1001-7488(2017)03-0001-11

*黃清麟為通訊作者。