橡副珠蠟蚧生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性及防治研究現(xiàn)狀及展望

殷山山++釧相仙++白燕冰++李文偉++張孝云++段保停++李金濤++羅凱

摘 要 橡副珠蠟蚧（Parasaissetia nigra Nietner）是橡膠樹的重要害蟲之一。綜述該蟲的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性及防治研究的現(xiàn)狀，針對目前防治方面存在的問題提出建議，并對橡副珠蠟蚧可持續(xù)防治的研究趨勢進(jìn)行展望。

關(guān)鍵詞 橡副珠蠟蚧 ；生物學(xué)特性 ；化學(xué)防治 ；天敵

中圖分類號 S433 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2017.03.009

Research Status and Prospect on Biology， Ecology and Control of

Parasaissetia nigra

YIN Shanshan CHUAN Xiangxian BAI Yanbing

LI Wenwei ZHANG Xiaoyun DUAN Baoting LI Jintao LUO Kai

（Dehong Institute of Tropical Agricultural Sciences， Ruili， Yunnan 678600）

Abstract Parasaissetia nigra Nietner is one of the important pests of rubber trees. The biological and ecological characteristics and the control of P. nigra were reviewed， based on which some problems arising from the control of this pest and the outlook on sustainable control of the pest were discussed to provide theoretical basis for monitoring.

Keywords Parasaissetia nigra Nietner ； biological characters ； chemical control ； natural enemy

橡副珠蠟蚧（Parasaissetia nigra Nietner）又名橡膠盔蚧、烏副盔蚧，曾被稱為S. nigra Nietner[1]。橡副珠蠟蚧主要分布于日本、印度、斯里蘭卡、馬來西亞、菲律賓、以色列、埃及、西班牙、剛果、澳大利亞、美國、秘魯、洪都拉斯、南非、巴基斯坦等國，國內(nèi)分布于海南、云南、廣東、福建、臺灣等省份[1-2]。自2004年以來，橡副珠蠟蚧在云南省西雙版納、臨滄的膠園爆發(fā)成災(zāi)，成為了一種重要的膠園害蟲[3-4]；2009年，云南省德宏、紅河等地區(qū)相繼出現(xiàn)該蟲為害的報道[5-6]。該蟲在橡膠樹上大面積爆發(fā)，對云南、海南2省橡膠造成了嚴(yán)重?fù)p失，已成橡膠產(chǎn)業(yè)正常發(fā)展的一個重要影響因子[3，7]。目前，對橡副珠蠟蚧的研究主要集中在生物學(xué)及防治方面，由于介殼蟲體型小、繁殖速度快而且多數(shù)成蟲體外被有堅硬致密的蠟質(zhì)分泌物保護(hù)，因此防治難度高。本文從生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性及防治等方面對橡副珠蠟蚧的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了概述，以期為橡副珠蠟蚧預(yù)測預(yù)報和可持續(xù)防控提供幫助。

1 生物學(xué)特性

橡副珠蠟蚧有卵、若蟲（1～3齡）、成蟲3個蟲態(tài)。橡副珠蠟蚧以成蟲、若蟲危害橡膠樹，刺吸橡膠植株的葉片和嫩枝的汁液，導(dǎo)致枝葉發(fā)黃、萎縮、落葉，甚至枝條干枯，削弱植株長勢，產(chǎn)量減少，嚴(yán)重時導(dǎo)致停割、整株枯死等[8]。橡副珠蠟蚧主要是靠若蟲爬行、風(fēng)、昆蟲及苗木、芽條的運(yùn)輸?shù)葌鞑9]。在西雙版納地區(qū)，橡副珠蠟蚧在橡膠樹上1年發(fā)生3～4代，海南儋州地區(qū)，一年可發(fā)生5代[8]。各代歷期變化為60～110 d，每頭雌蟲平均產(chǎn)卵1 345粒[10]。橡副珠蠟蚧初孵若蟲移動性最強(qiáng)，具有趨光性，在條件不適宜時，少數(shù)2齡若蟲也會從取食場所爬離。生殖方式為孤雌生殖，繁殖力較強(qiáng)，世代重疊明顯[11]，以成蟲為主要的越冬蟲態(tài)[2]，但在西雙版納地區(qū)，橡副珠蠟蚧沒有越冬現(xiàn)象[10]。

2 生態(tài)學(xué)特性

2.1 氣候環(huán)境因素

溫度、濕度能夠影響橡副珠蠟蚧的存活率、發(fā)育歷期和種群的增長，高溫、高濕、低溫環(huán)境均不利于橡副珠蠟蚧的生長。在實(shí)驗室恒溫條件下，橡副珠蠟蚧卵的孵化率隨溫度的升高而增高[12]，但是超過29℃的持續(xù)高溫時，卵不能正常孵化甚至不能孵出，在32℃時不能完成世代發(fā)育，35℃時所有蟲態(tài)均不能存活[2]。在野外，橡副珠蠟蚧存活受多種因素影響，然而單一的高溫因素并不會造成種群衰退[8]。在25℃時，橡副珠蠟蚧發(fā)育歷期最短，最適生長溫度區(qū)發(fā)育歷期與溫度呈負(fù)相關(guān)[13]，這與李國華等[12]研究結(jié)果一致。23～27℃溫度區(qū)，橡副珠蠟蚧種群數(shù)量增加最快，25℃時，凈生殖率、內(nèi)稟增長率及周限增長率均達(dá)到最大值[13]。高濕抑制橡副珠蠟蚧的生長，Shree等[14]研究發(fā)現(xiàn)，橡副珠蠟蚧的發(fā)生與溫度呈負(fù)相關(guān)，而與濕度無關(guān)，在陰雨連綿的季節(jié)，蟲口密度也會顯著降低[2]。

降水、海拔、坡向、風(fēng)向均影響橡副珠蠟蚧種群的數(shù)量。在雨季，降水強(qiáng)度和頻率制約橡副珠蠟蚧種群增長[15]。高海拔地區(qū)的橡膠林比低海拔的橡膠林受害重，陽坡上的橡膠林受害重于陰坡上的，迎風(fēng)處的橡膠樹比背風(fēng)處的橡膠樹受害重[16]。

2.2 不同寄主植物對橡副珠蠟蚧種群的影響

橡副珠蠟蚧為多食性昆蟲，寄主植物較多。中國已記錄的寄主植物有36科160種，主要為害熱帶園林植物，如榕屬和木槿屬等，同時也為害農(nóng)作物，如橡膠、番荔枝、柑橘、咖啡等[17]。不同寄主植物種類影響橡副珠蠟蚧的存活率、發(fā)育歷期，進(jìn)而影響其種群的發(fā)生。如在不同寄主植物上，同一蟲態(tài)及整個世代的存活率均以在橡膠樹上的最高，其次為在香蕉和美人蕉上，橡膠樹、香蕉和美人蕉是橡副珠蠟蚧種群發(fā)生最適宜的寄主植物[18]；Matin等[19]研究發(fā)現(xiàn)，在西瓜屬植物上，發(fā)育歷期最短為45 d；以柑桔作為寄主，橡副珠蠟蚧完成一個世代僅需45～60 d[9]；以駁骨丹（Buddleja asiatica Loureiro）飼養(yǎng)橡副珠蠟蚧，各齡期均比西瓜屬植物、柑橘等飼養(yǎng)的短，橡副珠蠟蚧在野生的駁骨丹上，一年可發(fā)生8～9代，發(fā)育歷期最短為28 d[2]。

2.3 螞蟻對橡副珠蠟蚧種群的影響

螞蟻與橡副珠蠟蚧為互利共生關(guān)系，螞蟻取食橡副珠蠟蚧分泌的蜜露，并攻擊和驅(qū)逐橡副珠蠟蚧的天敵，橡副珠蠟蚧種群數(shù)量與螞蟻數(shù)量呈正比。橡副珠蠟蚧隨著螞蟻數(shù)量的增加種群數(shù)量顯著增加，離蟻巢越近，橡副珠蠟蚧數(shù)量越大，與橡副珠蠟蚧共生的螞蟻種類較多，云南有22種，優(yōu)勢種為黃猄蟻（Oecophylla smaragdina Fabricius）[20]，海南儋州地區(qū)的優(yōu)勢種為細(xì)足捷蟻（Anoplolepis gracilipes Jerdon）[8]。黃猄蟻在寄主植物的枝葉上營巢，將介殼蟲圍于其中對其進(jìn)行保護(hù)，并能攻擊介殼蟲的捕食性和寄生性天敵[21]。細(xì)足捷蟻會用觸角輕撫橡副珠蠟蚧的外殼，刺激其分泌更多蜜露，驅(qū)逐橡副珠蠟蚧的天敵副珠蠟蚧闊柄跳小蜂（Metaphycus parasaissetiae Zhang and Huang）[8]。

3 防治措施

3.1 化學(xué)防治

化學(xué)農(nóng)藥對橡副珠蠟蚧具有良好的防效，能夠有效控制其種群的發(fā)生?；瘜W(xué)防治的最佳防治時期是從2月下旬第1代初孵若蟲始盛期到4月上旬低齡若蟲高峰期，每10天進(jìn)行1次藥劑防治，連續(xù)防治4～5次[10]。中、幼齡橡膠林采用噴霧法，開割膠林則采用煙霧法?；瘜W(xué)農(nóng)藥對橡副珠蠟蚧若蟲有良好的防治效果，施用氧化樂果乳油、殺撲磷乳油和蛛八蚧乳油對橡副珠蠟蚧1～2齡若蟲效果顯著，防效均在90%[22]；李榮[23]研究發(fā)現(xiàn)，在橡副珠蠟蚧盛發(fā)期，用氧苯靈煙霧劑防治橡膠上的橡膠黑盔蚧若蟲的防治效果可達(dá)99%；盧川川等[2]研究認(rèn)為，用氧化樂果涂干防治橡副珠蠟蚧的若蟲，防效可達(dá)90%。有的化學(xué)農(nóng)藥對橡副珠蠟蚧成蟲有良好的防治效果，啶蟲瞇乳劑和阿維菌素乳油對橡副珠蠟蚧成蟲防效分別為97%和94%[8]。有的化學(xué)農(nóng)藥對橡副珠蠟蚧若蟲和成蟲均有良好的防治效果，葉德林等[24]報道，毒死蜱煙霧劑對橡副珠蠟蚧成蟲和若蟲防效可達(dá)98%。

3.2 生物防治

大量施用農(nóng)藥損害自然環(huán)境和人畜安全，同時殺傷其天敵，使天敵控制作用降低，長期單一使用還會產(chǎn)生抗藥性等，給防治帶來更大的難度，增加防治成本，生物防治成為橡副珠蠟蚧重要的防治措施。橡副珠蠟蚧的天敵較多，有捕食性天敵，寄生性天敵和病原微生物，在一定程度上能夠抑制其種群的數(shù)量，可以利用生物防治控制其種群的發(fā)生。

3.2.1 捕食性天敵

橡副珠蠟蚧的捕食性天敵主要有20種：霍氏毛艷瓢蟲（Pharoscymnus horni Weise）、黑唇瓢蟲（Chilocorus nigritus Fabricius）、薊馬（Hoplothrips sp）、普通草蛉（Chrysoperla carnea Stephen）、中華草蛉（Chrysopa sinica Tjeder）、孟氏隱唇瓢蟲（Cryptolaemus montrouzieri Mulsant）、暗色瓢蟲（Rhizobus ventralis Er.）、二星瓢蟲（Adalia bipunctata Linn.）、加州草蛉（Chrysopa californica Coquillett）、洋褐蛉（Hemerobius pacificus Banks）、夏粉蛉（Conwentzia hageni Banks）、黑褐舉腹蟻（Crematogaster rogenhoferi Mayr）、紅彩真獵蝽（Harpactor fuscipes Fabrieius）、紅肩瓢蟲（Leisdimidiata Fabricius）、日黑背紅瓢蟲（Chilocorus nigritus Fabricius）、日本麗瓢蟲（Callicaria superba）、細(xì)紋裸瓢蟲（Bothrocalvia albolineata Schonherr）等，捕食性天敵優(yōu)勢種為黑褐舉腹蟻和普通草蛉[1，8，25-27]。黑褐舉腹蟻對橡副珠蠟蚧卵、若蟲和成蟲都有捕食作用，釋放后對橡副珠蠟蚧的田間種群數(shù)量有控制作用[28]。人工繁殖的普通草蛉對棉田的棉蚜進(jìn)行生物防治，棉田的棉蚜數(shù)量均呈下降趨勢，防效可達(dá)70%，取得了較好的防治效果[29]。目前，僅僅報道了黑褐舉腹蟻的試驗控制效果，尚未得到推廣應(yīng)用，普通草蛉對橡副珠蠟蚧的控制效能尚未見報道。

3.2.2 寄生性天敵

已報道的橡副珠蠟蚧寄生性天敵昆蟲主要有：膠蚧紅眼小蜂（Tetrastichus purpureus Cameron）、副珠蠟蚧闊柄跳小蜂（Metaphycus parasaissetiae Zhang and Huang）、綿蚧闊柄跳小蜂（Metaphycus pulvinariae Howard）、黃色花翅跳小蜂（Microterys flavus Howard）、咖啡黑翅跳小蜂（Encyrtus infelix Embleton）、優(yōu)雅岐脈跳小蜂（Diversinervus elegans Silvestri）、蠟蚧褐腰嚙小蜂（Tetrastichus murakamii Sugonjaev）、黑軟蚧長盾金小蜂（Anysis saissetiae Howard）、蠟蚧長盾金小蜂（Scutellista cyanea Motschulsky）、黑蚧南美蚜小蜂（Coccophagus caridei Brethes）、斑翅食蚧蚜小蜂（Aneristus ceroplastae Howard）、日本軟蚧蚜小蜂（Coccophagus japonicus Compere）、夏威夷軟蚧蚜小蜂（Coccophagus hawaiiensis Timberlake）等16種，寄生性天敵優(yōu)勢種為：紅黃花翅跳小蜂、黑盔蚧長盾金小蜂、異角蚜小蜂、花翅蚜小蜂、副珠蠟蚧闊柄跳小蜂、膠蚧紅眼小蜂、斑翅食蚧蚜小蜂、日本軟蚧蚜小蜂、優(yōu)雅岐脈跳小蜂、蠟蚧褐腰嚙小蜂[8，18-19，30-33]。斑翅食蚧蚜小蜂、膠蚧紅眼小蜂、日本軟蚧蚜小蜂、黑蚧南美蚜小蜂寄生橡副珠蠟蚧的若蟲，珠蠟蚧闊柄跳小蜂、蠟蚧長盾金小蜂寄生橡副珠蠟蚧成蟲[8，18]，黑軟蚧長盾金小蜂是橡副珠蠟蚧的卵外寄生蜂，其寄生率較高[31]。斑翅食蚧蚜小蜂是一種內(nèi)寄生蜂，溫度和光周期對斑翅食蚧蚜小蜂種群增長影響明顯，27℃以下，溫度的升高和長日照條件有利于斑翅食蚧蚜小蜂種群的增長[34]，野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該蜂對橡副珠蠟蚧寄生率高，能夠有效的防止橡副珠蠟蚧的大爆發(fā)，具有較大的潛在利用價值[35]。副珠蠟蚧闊柄跳小蜂是橡膠林種群數(shù)量較大的寄生性天敵，27～30℃是副珠蠟蚧闊柄跳小蜂發(fā)育繁殖的最適溫度[36]，可以在海南、云南西雙版納等橡副珠蠟蚧發(fā)生區(qū)越冬并進(jìn)行擴(kuò)繁釋放[37]，在室內(nèi)較容易飼養(yǎng)，其室內(nèi)飼養(yǎng)條件較為簡單，溫度為26℃，相對濕度70%～80%，適量補(bǔ)充10%葡萄糖[38]。張方平等[39]對橡副珠蠟蚧不同發(fā)育階段的選擇性對比研究，橡副珠蠟蚧成蟲的產(chǎn)卵初期和少量幼蟲出殼期成蟲是副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生的最佳時期。副珠蠟蚧闊柄跳小蜂對產(chǎn)卵前期的橡副珠蠟蚧成蟲控制效果好，寄生后能完全控制，有少量幼蟲爬出的橡副珠蠟蚧被寄生后，控制效果可以下降至81.4%[40]。

3.2.3 病原微生物

橡副珠蠟蚧的病原微生物主要有小串珠鐮孢菌（Fusarium proliferatum var. minus）和川上座殼孢（Aschersonia kawakamii）2種。小串珠鐮孢菌能夠寄生橡副珠蠟蚧若蟲和成蟲，并致使其死亡，被寄生的成蟲大部分在產(chǎn)卵前期死亡，產(chǎn)下的卵大部分不能孵化[2]。川上座殼孢為球形或近球形，初期橙黃色，后期轉(zhuǎn)為灰黑色，子座表面長有一層白色粉狀的分生孢子及菌絲，川上座殼孢能夠寄生于介殼蟲蟲體并殺死蟲體，1～3齡若蟲及成蟲均可被寄生，降水不僅對若蟲有沖刷的作用，同時使空氣濕度增大，利于寄生于橡副珠蠟蚧上的真菌川上座殼孢生長[41]。這2種病原微生物對橡副珠蠟蚧的控制效果尚未見報告，其侵染機(jī)理、流行規(guī)律、大量培養(yǎng)和應(yīng)用技術(shù)等有待進(jìn)一步研究。

4 展望

橡副珠蠟蚧是近年來云南、海南橡膠種植區(qū)爆發(fā)的新害蟲，學(xué)者們對影響其種群發(fā)生的因素進(jìn)行了探討研究，為橡副珠蠟蚧的防治提供了理論基礎(chǔ)。溫濕度、降水、海拔、坡向、風(fēng)向等氣候因素受環(huán)境影響較大，在防治應(yīng)用中是不可控制的因素。橡副珠蠟蚧為多食性，寄主植物的往往受到空間和時間的限制，通過種植誘集植物防效甚微。捕食性天敵和寄生性天敵飼養(yǎng)、繁殖與儲存技術(shù)難度高，不易掌握，同時田間防效慢，還受生態(tài)環(huán)境因素的影響，病原微生物寄主專一、致死速度慢、易受紫外光破壞以及必須活體增殖?；瘜W(xué)防治成本低，防效快、控制效果顯著，因此化學(xué)防治仍然是目前防治橡副珠蠟蚧的主要方法，而化學(xué)農(nóng)藥常用毒性高、殺傷天敵、環(huán)境污染重、長期單一使用易產(chǎn)生抗藥性等，橡副珠蠟蚧的可持續(xù)防治是急需探討和解決的問題。

做好橡副珠蠟蚧的可持續(xù)防治，建設(shè)環(huán)境友好型生態(tài)膠園，筆者建議如下。

（1）加強(qiáng)橡副珠蠟蚧的預(yù)測預(yù)報，確定最佳防治時機(jī)。掌握橡副珠蠟蚧種群發(fā)生動態(tài)，確定其發(fā)生高峰期，及時發(fā)布預(yù)報信息，有效控制其種群發(fā)生，特別是第一個發(fā)生高峰期，減少蟲口密度和種群基數(shù)。

（2）加強(qiáng)調(diào)運(yùn)苗木的檢疫處理工作。橡副珠蠟蚧的遠(yuǎn)程傳播，主要靠苗木和芽條等攜帶，應(yīng)加強(qiáng)對橡膠苗木和芽條區(qū)域性運(yùn)輸時的檢疫處理，防止疫區(qū)蟲源的擴(kuò)散，為害嚴(yán)重的膠園應(yīng)當(dāng)及時清理雜草和枯枝落葉，降低其種群基數(shù)和傳播風(fēng)險。

（3）加強(qiáng)中低毒高效化學(xué)農(nóng)藥的研發(fā)。高滲苯氧威乳油是一種理想的高效、低毒殺蟲劑，在防治上使用高滲苯氧威乳油對橡副珠蠟蚧具有良好的防治效果，有效期長達(dá)25 d以上，且防治成本極低[42]。高效氯氰菊酯、苦參堿·煙堿和苯氧威對橡副珠蠟蚧若蟲防治效果較好[43]。

（4）加強(qiáng)天敵利用技術(shù)研發(fā)力度，加強(qiáng)天敵產(chǎn)品及技術(shù)的示范推廣力度，加強(qiáng)天敵利用與化學(xué)防治的協(xié)調(diào)應(yīng)用。優(yōu)雅岐脈跳小蜂寄生率因施用農(nóng)藥逐年下降，這是近年來大量使用化學(xué)農(nóng)藥造成的結(jié)果[5]，在化學(xué)防治的過程中應(yīng)當(dāng)考慮化學(xué)農(nóng)藥對主要天敵的影響，選用對天敵低毒的農(nóng)藥，有利于化學(xué)防治后自然生態(tài)控制力的恢復(fù)。據(jù)報道，樂果、毒死蜱對橡副珠蠟蚧成蟲和若蟲有明顯的毒殺作用，對副珠蠟蚧跳小蜂成蟲影響較大，但對其幼蟲期和蛹期影響小，因此副珠蠟蚧跳小蜂幼蟲期和蛹期應(yīng)施用樂果、毒死蜱[44]。在斑翅食蚧蚜小蜂高峰期，應(yīng)優(yōu)先選用溴氰菊酯防治橡副珠蠟蚧[45]。

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