低溫下硅對春小麥幼苗生長及離子含量的影響

張婷婷，趙培培，于崧，于立河

（黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院，大慶 163319）

低溫下硅對春小麥幼苗生長及離子含量的影響

張婷婷，趙培培，于崧，于立河

（黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院，大慶 163319）

為了解低溫脅迫下硅緩解對春小麥幼苗的生長以及對氮、磷、鉀、硅的吸收的影響，研究以春小麥品種龍麥26和克旱16為試驗材料，分別進(jìn)行0℃和4℃短期低溫脅迫，測定其幼苗生長及離子含量，探討低溫脅迫下硅對小麥養(yǎng)分的吸收機(jī)制，結(jié)果表明：適當(dāng)濃度的硅處理顯著促進(jìn)小麥幼苗的生長，以1.0 mmol·L-1Si濃度處理對低溫緩解效果最佳，小麥各器官氮、磷、鉀和硅的含量增加，小麥植株在硅濃度為0.5 mmol·L-1和1.0 mmol·L-1水平上對硅和氮的吸收、在0.5 mmol·L-1水平上對磷和鉀的吸收具有明顯的促進(jìn)作用。

硅；小麥；低溫脅迫；幼苗生長；離子含量

黑龍江省屬高寒地區(qū)，氣溫不高、熱量不足，5～6月常出現(xiàn)低溫天氣，因而易發(fā)生小麥低溫冷害，小麥?zhǔn)侵袊闹饕?xì)糧作物，其播種面積大，總產(chǎn)量高。隨著溫室效應(yīng)的加劇，全球氣候變暖、冬季氣溫上升、暖冬現(xiàn)象越來越明顯[1]，由此而引發(fā)小麥生育進(jìn)程提前而產(chǎn)生的春季凍害頻率和凍害程度日益增加。小麥春季凍害是我國重要的氣象災(zāi)害之一，直接造成小麥生產(chǎn)上的嚴(yán)重減產(chǎn)，減產(chǎn)幅度達(dá)30%～50%。因此，對小麥春季低溫的研究是確保小麥高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的一項基礎(chǔ)性研究[2]。低溫脅迫條件下，小麥對養(yǎng)分的吸收、轉(zhuǎn)化和利用都受到嚴(yán)重的影響。且養(yǎng)分含量的變化直接或間接影響植物體內(nèi)其他生理變化。潘圣剛[3]等通過對低溫脅迫下水稻幼苗的影響研究發(fā)現(xiàn)，低溫處理顯著降低秧苗的株高、葉面積、葉片干質(zhì)量、莖鞘干質(zhì)量和總干質(zhì)量。高福釗等[4]報道，低溫脅迫抑制黃瓜生長發(fā)育，16℃低溫條件下，黃瓜幼苗的株高，地上部干物質(zhì)積累量，葉面積，莖桿和全株干重都降低，黃瓜的產(chǎn)量和質(zhì)量受到嚴(yán)重影響。左方、范寶莉[5]通過研究4℃低溫脅迫對小麥幼苗的生長形態(tài)的影響，發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下小麥葉片出現(xiàn)明顯的卷曲和萎蔫現(xiàn)象。初敏等[6]通過對蘿卜萌動種子進(jìn)行低溫處理發(fā)現(xiàn)，5～10℃的低溫明顯抑制了蘿卜的生長，且蘿卜幼苗株高、葉片數(shù)和葉片大小隨低溫處理時間的增加受抑制作用越明顯。硅是地殼和土壤中第二個最豐富的元素。在土壤溶液中，硅主要以單硅酸的形態(tài)存在，其濃度平均為14～20 mg·L-1土壤中SiO2含量很高，占總量的50%～70%，是土壤的主要成分之一，但能被植物利用的有效硅（指土壤中的單硅酸及易轉(zhuǎn)化為單硅酸的鹽類，是當(dāng)季作物可利用的硅素）只有50～250 mg·kg-1。土壤有效硅含量通常被作為衡量土壤供硅能力的指標(biāo)[7]。雖然目前尚無足夠的證據(jù)證明硅是植物生長的必需元素，但是越來越多的研究表明，硅對植物的健康生長尤其是禾本科作物至少是有益的，硅能顯著提高植物的抗逆性[8-9]。研究低溫脅迫下硅對小麥養(yǎng)分的吸收、轉(zhuǎn)換、利用機(jī)制，以其為基礎(chǔ)研究其他生理生化變化，對于提高小麥的耐寒性和生產(chǎn)上合理使用硅肥提高產(chǎn)量具有重要理論和實際意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗在黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)寒地作物種質(zhì)改良與栽培重點實驗室完成。試驗品種為龍麥26和克旱16。龍麥26是由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物育種所育成的優(yōu)質(zhì)強筋春小麥?？撕?6是由黑龍江省農(nóng)科院小麥研究所育成中筋春小麥。

1.2 試驗設(shè)計

將達(dá)到三葉一心期的小麥幼苗分別置于0℃和4℃的培養(yǎng)箱進(jìn)行低溫處理（光強400 umol·m-2·s-1，光照12 h·d-1條件下低溫處理，培養(yǎng)箱內(nèi)的CO2濃度與生長室內(nèi)濃度一致）。然后分別進(jìn)行加硅處理（Na2SiO3），設(shè)置8個處理（如表1所示），每個處理設(shè)定3次重復(fù)。于短期低溫處理的72 h取樣測定小麥株高、根長、地上部干鮮重、根系干鮮重以及小麥幼苗根、莖、葉片中氮、磷、鉀和硅含量。

表1 0℃和4℃低溫與Na2SiO3處理組合Table 1 Combination of 0℃and 4℃low temperature with Na2SiO3treatment

1.3 測定項目與方法

1.3.1 生物量測定

從每個處理中隨機(jī)取10株幼苗，用蒸餾水沖洗干凈，濾紙吸干表面水分，測定麥苗株高、根長，分別稱取地上部分和根系鮮重，將其放在105℃下殺青30 min，80℃下烘干至恒重，稱取各部分干重。

1.3.2 氮、磷、鉀和硅含量測定

氮磷鉀含量測定參照鮑士旦《土壤農(nóng)化分析》測定[10]，氮含量用釩鉬黃比色法測定，鉀含量用火焰光度法測定。硅含量測定主要步驟是，取樣70℃烘7 d，磨粉，過60目篩，60℃烘2 d，加50%的NaOH溶液后高壓滅菌（121℃20 min），然后吸取1 mL樣品，分別加入冰醋酸，鉬酸銨溶液（54 g·L-1，pH7.0），酒石酸，接著快速加入還原試劑，定容至50 mL。30 min后于650 nm下比色，用二氧化硅做標(biāo)準(zhǔn)曲線[11]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS19.0統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的分析和差異顯著性分析。

2 結(jié)果分析

2.1 低溫下硅對小麥幼苗生長的影響

試驗結(jié)果表明，在低溫條件下加一定濃度硅處理后，兩小麥品種的株高、根長和地上部鮮、干重都有不同程度的增加（表2）。龍麥26品種的株高在0℃低溫處理施加不同濃度Si處理均未與對照達(dá)到顯著水平，在4℃+2.5Si達(dá)到最大值，且顯著高于4℃未加硅處理對照21.9%，根長在0℃+0.5Si和4℃+ 1.0Si處理達(dá)到最大值，其中0℃+0.5Si處理顯著高于未加硅處理對照34.9%，地上部鮮重在0℃+1.0Si和4℃+2.5Si處理達(dá)到最大值，均顯著高于未加硅處理對照，地上部干重在0℃+2.5Si和4℃+1.0Si處理達(dá)到最大值，分別高于未加硅對照的 27.0%和29.7%，根鮮重在0℃+0.5Si和4℃+1.0Si處理達(dá)到最大值分別顯著高于未加硅處理對照的87.7%和18.1%，根干重在0℃+0.5Si和4℃+0.5Si處理下達(dá)到最大值，并與未加硅處理對照達(dá)到顯著水平（P＜0.05）?？撕?6品種，株高和地上部鮮重分別在0℃+2.5Si和4℃+1.0Si處理達(dá)到最大值，且顯著高于未加硅處理對照（P＜0.05），根長在0℃+1.0Si和4℃+0.5Si處理顯著高于未加硅處理對照的25.8%和2.4%，地上部干、鮮重均在0℃+1.0Si和4℃+0.5Si處理下與未加硅處理對照達(dá)到顯著水平，且分別高于未加硅處理對照的134.9%、28.1%和123.3%和25.7%，根鮮重分別在0℃+1.0Si和4℃+0.5Si處理下與未加硅處理對照達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。由此可知，不同硅濃度對低溫條件下小麥的生長有明顯的影響。

表2 低溫下硅對春小麥幼苗生長的影響Table 2 Effect of silicon on the growth of spring wheat seedling under low temperature

2.2 低溫下外源硅對小麥幼苗離子含量的影響

2.2.1 低溫下外源硅對小麥幼苗根、莖和葉片中氮含量的影響

由圖1可知，龍麥26和克旱16中各器官含氮量變化差異顯著，相同施硅水平下，隨著生育進(jìn)程，兩小麥體內(nèi)含氮量變化趨勢依次為葉片＞莖＞根。龍麥26品種，葉片和莖中氮含量在0℃+2.5Si處理、根系氮含量在0℃+1.0Si處理下達(dá)到最大值，且分別顯著高于不加硅處理對照的 13.7%、10.1和 14.7%（P＜0.05），葉片、莖和根系氮含量在4℃+1.0Si處理下為最大值，其中葉片和莖中氮含量分別顯著高于對照的16.3%、18.5%，根系中氮含量高于不加硅處理對照12.7%，但未達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。克旱16品種，0℃和4℃低溫處理下，小麥根、莖和葉中含氮量變化趨勢相同，均隨硅濃度增加呈先升后降。其中，在0℃低溫處理下葉片和根中含氮量均在0℃+ 1.0Si處理下達(dá)到最大值，其中根中氮含量與不加硅處理達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。莖中含氮量在0℃+ 1.0Si處理后略高于對照，但未達(dá)到顯著水平。在4℃低溫處理下，葉片、莖和根系中含氮量均在4℃+ 1.0Si處理下達(dá)到最大值，除莖中氮含量未與不加硅處理對照外，其余兩個部位的含氮量均與不加硅處理達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。

圖1 低溫下硅對春小麥根、莖和葉片中氮含量的影響Fig.1 Effect of silicon on N content of spring wheat root stem and leaves under low temperature

2.2.2 低溫下外源硅對小麥幼苗根、莖和葉片中磷含量的影響

由圖2可以得出，低溫條件下，兩個小麥品種葉片、莖和根系中磷的含量均隨硅濃度的增加呈先升后降趨勢。龍麥26品種，在0℃低溫條件下，葉片、莖和根系中磷的含量均在0℃+0.5Si處理下為最大值，且顯著高于對照，增幅分別為3.5%，155.3%，260.6%（P＜0.05）。在4℃低溫條件下，葉片、莖和根系中磷的含量分別在4℃+2.5Si、4℃+1.0Si、4℃+0.5Si處理時為最大值，且顯著高于對照的 145.6%、203.6%、203.68%（P＜0.05）。龍麥16在0℃低溫條件下莖和根系中磷含量在0℃+1.0Si處理下達(dá)到最大值，葉片中磷含量在0℃+0.5Si處理下達(dá)到最大值。在4℃低溫條件下莖和根系中磷含量在4℃+0.5Si處理下達(dá)到最大值，葉片中磷含量在4℃+2.5Si處理下達(dá)到最大值，且各處理與對照達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。從圖中可得出，硅對小麥根系磷含量的影響最為顯著，龍麥26和克旱16各器官中磷含量積累順序依次為：葉＞莖＞根。與氮含量變化相同，說明植物對氮吸收增多，從而促進(jìn)植物對磷的吸收。

2.2.3 低溫下硅對小麥幼苗根、莖和葉片中鉀含量的影響

由圖3可以得出，龍麥26品種，在0℃和4℃條件下，施低濃度（0.5 mmol·L-1）硅后，小麥莖和根中鉀含量明顯增加，分別比不加硅處理對照提高了6.3%～19.1%。而葉片中鉀含量均在1.0 mmol·L-1Si處理達(dá)到最高值，顯著高于不加硅處理對照的7.0%和6.4%，達(dá)到顯著水平（P＜0.05）?？撕?6品種，在0℃和4℃條件下，施硅處理葉片和莖中的鉀含量均高于對照處理，且在0℃+2.5Si和4℃+0.5Si處理下達(dá)到最大值，且顯著高于不加硅處理對照的11.4%～15.2%（P＜0.05）。根系中鉀含量分別在0℃+0.5Si和4℃+0.5Si處理下達(dá)到最大值，且與不加硅處理對照達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。從表中可見，龍麥26和克旱16小麥各器官中鉀含量積累順序依次為：葉＞莖＞根。

圖2 低溫下硅對春小麥根、莖和葉片中磷含量的影響Fig.2 Effect of silicon on P content of spring wheat root stem and leaves under low temperature

圖3 低溫下硅對春小麥根、莖和葉片中鉀含量的影響Fig.3 Effect of silicon on K content of spring wheat root stem and leaves under low temperature

2.2.4 低溫下外源硅對小麥幼苗根、莖和葉片中硅含量的影響

由圖4可以看出，施硅顯著影響小麥根、莖和葉片內(nèi)硅的含量。龍麥26品種，0℃和4℃低溫條件下，小麥葉片和莖中，隨施硅濃度升高，硅含量迅速升高，在0℃+1.0Si和4℃+0.5Si處理下顯著高于不加硅處理對照的117.5%～664.3%（P＜0.05）。根系硅含量在0℃+0.5Si和4℃+0.5Si處理下達(dá)到最大值，且與不加硅處理對照達(dá)到顯著水平（P＜0.05）?？撕?6品種，0℃低溫條件下，葉片和根系中硅含量在0℃+ 2.5Si處理下達(dá)到最大值，而莖中硅含量在0℃+1.0Si處理下達(dá)到最大值，且均達(dá)到不加硅處理達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。在4℃低溫條件下，葉片、莖和根系中硅含量分別在4℃+1.0Si、4℃+2.5Si、4℃+0.5Si處理下顯著高于對照，且分別為對照的116.2%，294.2%和75.2%（P＜0.05）。

圖4 低溫下硅對春小麥根、莖和葉片中硅含量的影響Fig.4 Effect of silicon on Si content of spring wheat root stem and leaves under low temperature

3 討論

目前，關(guān)于硅對植物生長的影響因植物種類和生長環(huán)境不同而存在差異。施硅能夠顯著促進(jìn)黃瓜、小麥、玉米和大豆等植物的生長發(fā)育[12-14]。硅能夠促進(jìn)水稻根系生長，提高根系對養(yǎng)分的吸收和利用率，促進(jìn)根系干物質(zhì)積累[15]。馬成倉等[16]研究結(jié)果表明，硅可以促進(jìn)玉米單株鮮重。試驗結(jié)果顯示，兩品種小麥在低溫條件下加不同濃度硅處理，株高、根長以及地上部和根系的鮮干重均有不同程度的增加，說明硅在一定濃度范圍內(nèi)能夠緩解小麥低溫傷害，促進(jìn)小麥幼苗生長。

根、莖、葉是植物吸收養(yǎng)分的主要器官，也是養(yǎng)分在植物體內(nèi)運輸?shù)闹匾ǖ?。低溫使植物代謝活性降低，從而減少養(yǎng)分的吸收量[17]。土壤溫度過低明顯影響?zhàn)B分的吸收和利用，同時也影響?zhàn)B分在植株體內(nèi)的轉(zhuǎn)化和代謝[18]，N、P、K、Si素相互配合，可以顯著的促進(jìn)植物的生長發(fā)育。有研究顯示，N、P、K、Si素配合施用對水稻的生長有顯著促進(jìn)作用，通過施用外源硅，可以提高水稻對N、P、K的吸收量，而N、P、K是作物生長發(fā)育的主要營養(yǎng)來源，其吸收、同化與轉(zhuǎn)運直接影響作物的生長發(fā)育狀況，因此，有效改善水稻體內(nèi)營養(yǎng)狀況，有利于水稻進(jìn)行正常的生理代謝，提高水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)[19]。研究表明K具有明顯的增產(chǎn)效應(yīng)，適量施硅可促進(jìn)小麥對N、P、K等營養(yǎng)的吸收并改善小麥的生物學(xué)性狀[20]，試驗中，一定濃度的施硅處理促進(jìn)了小麥各營養(yǎng)器官對氮的吸收，從而促進(jìn)了小麥的生長，進(jìn)一步促進(jìn)了對磷、鉀和硅的吸收。這樣，小麥的地上部生物量增多，根系活力增強，植株健壯，對低溫等逆境抗性增強。

4 結(jié)論

在低溫條件下，與未加硅處理相比，加不同濃度的硅（0.5、1.0和2.5 mmol·L-1）處理均不同程度提高了小麥幼苗的株高和根長，提高小麥干物質(zhì)的積累。其中，以1.0 mmol·L-1Si濃度處理對低溫脅迫緩解效果最佳。加硅處理小麥各營養(yǎng)器官氮、磷、鉀和硅的含量顯著增加，明顯促進(jìn)小麥對養(yǎng)分的吸收，改善小麥幼苗體內(nèi)營養(yǎng)條件，保證小麥體內(nèi)各項生理活動的正常能量供應(yīng)。兩品種表現(xiàn)大致相同，加不同濃度的硅處理對小麥不同部位離子含量的吸收影響不盡相同，對于氮、磷、鉀的吸收各器官表現(xiàn)為葉＞莖＞根，對于硅離子的吸收表現(xiàn)為莖＞葉＞根，硅濃度在0.5 mmol·L-1和1.0 mmol·L-1水平上小麥植株對硅和氮的吸收具有明顯的促進(jìn)作用，在0.5 mmol·L-1水平上小麥植株對磷的吸收具有明顯的促進(jìn)作用，在0.5 mmol·L-1水平上小麥植株對鉀的吸收具有明顯的促進(jìn)作用。

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Effect of Different Silicon Concentration Application on Seedling Growth and Absorption of Ion Content

Zhang Tingting，Zhao Peipei，Yu Song，Yu Lihe
（College of Agronomy，Heilongjiang Bayi Agricultural University，Daqing 163319）

To reveal the effect of different silicon concentration application on seedling growth and absorption of nitrogen，phosphorus，potassium and silicon，two spring wheat cultivars Longmai 26 and Kehan 16 were used as experiment materials under short-term low temperature conditions to determine the seedling growth and the ion content，and to discuss the absorption mechanism of silicon on the wheat nutrition under low temperature.It indicated that appropriate concentration of silicon processing promoted the seedling growth of wheat seedlings significantly and the positive effect of 1.0 mmol·L-1silicon was significant.The content of nitrogen，phosphorus，potassium and silicon increased，the absorption of nitrogen and silicon increased after 0.5 mmol·L-1and 1.0 mmol·L-1silicon treatment，and 0.5 mmol·L-1silicon treatment was significant to the absorption of phosphorus and potassium.

silicon;wheat;low temperature stress;seedling growth;ion content

S512.1；S312

A

1002-2090（2017）02-0001-07

10.3969/j.issn.1002-2090.2017.02.001

2016-03-23

國家公益性行業(yè)（科研）專項（本地與引進(jìn)種質(zhì)資源高效結(jié)合與利用研究：201303007）；黑龍江省農(nóng)墾總局科技攻關(guān)專項（墾區(qū)引進(jìn)小麥種質(zhì)資源本地化的研究與示范：HNK125A-01-02）；黑龍江省農(nóng)墾總局（低洼耕地改造與糧食豐產(chǎn)配套技術(shù)集成研究與示范：HNK125B-06-01）；研究生創(chuàng)新科研項目（YJSCX2015-Y02）。

張婷婷（1988-），女，黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院2013級碩士研究生。

于立河，男，教授，博士研究生導(dǎo)師，E-mail：yulihe2002@126.com。