光溫條件和土壤濕度對(duì)栓皮櫟幼苗蒸騰潛熱和葉溫的影響

陳景玲,王佩舒,劉琳奇,王謙?,王旭,楊喜田,張勁松

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,450002,鄭州;2.中國林業(yè)科學(xué)院林業(yè)研究所,100091,北京)

光溫條件和土壤濕度對(duì)栓皮櫟幼苗蒸騰潛熱和葉溫的影響

陳景玲1,王佩舒1,劉琳奇1,王謙1?,王旭1,楊喜田1,張勁松2

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,450002,鄭州;2.中國林業(yè)科學(xué)院林業(yè)研究所,100091,北京)

研究光溫條件和土壤濕度對(duì)栓皮櫟幼苗葉片蒸騰的影響程度,以及太陽輻射、蒸騰和對(duì)流換熱對(duì)葉溫形成的貢獻(xiàn)。用盆栽遮雨和稱量法,控制土壤干旱脅迫水平(體積含水量)為輕度(12.5%～14.5%)、中度(9.5%～11.5%)和重度(5.5%～7.5%),并分別在自然和人工氣候箱(溫度控制在25～43℃)的環(huán)境下測定蒸騰速率和氣象因子;用熱量分析方法,定量確定各因子對(duì)葉溫差的貢獻(xiàn)。結(jié)果表明:1)輕度干旱下,蒸騰速率與正常土壤水分下相近,重度干旱脅迫下蒸騰速率降到1.5 mmol/(m2·s)以下;2)晴天的蒸騰速率與太陽輻射關(guān)系密切,呈正相關(guān),不同土壤水分脅迫下的斜率不同,表明太陽輻射是蒸騰的主導(dǎo)因子;3)多云天時(shí),蒸騰速率與太陽輻射的線性關(guān)系明顯下降,說明白天蒸騰一旦開始,蒸騰速率不因短時(shí)間的太陽輻射下降而降低;4)在3個(gè)土壤干旱水平下,氣溫都不是蒸騰的主導(dǎo)因子。人工氣候箱試驗(yàn)條件下,蒸騰速率雖與氣溫線性關(guān)系明顯,但蒸騰速率明顯小于晴天自然條件下。同時(shí)也說明,輕度干旱不影響栓皮櫟蒸騰;在靜風(fēng)條件下,太陽輻射是栓皮櫟葉溫變化的主導(dǎo)因子,可使葉溫變化7℃左右,占葉溫變化的50%～70%;蒸騰潛熱和對(duì)流換熱項(xiàng)可使葉溫變化1～2℃左右,各占葉溫變化的10%～20%。本研究為構(gòu)建栓皮櫟的WSI,以及用葉氣溫差診斷栓皮櫟土壤水分提供理論依據(jù)。

栓皮櫟;輻射;溫度;土壤水分;蒸騰速率;葉溫

栓皮櫟(Quercus variabilis)是干旱半干旱地區(qū)的適生喬木樹種,蒸騰速率較低[1],作為退化生境的主要建群喬木樹種,能維持穩(wěn)定的喬灌草生態(tài)系統(tǒng),又有保持水土的功能,在我國水土保持植物措施的面積比例高達(dá)80%[2],因而栓皮櫟的應(yīng)用價(jià)值和潛力較大;但是,過度的土壤干旱脅迫,造成栓皮櫟生長勢降低,嚴(yán)重的會(huì)枯死,使栓皮櫟林失去穩(wěn)定和喪失水土保持功能。栓皮櫟實(shí)生苗也會(huì)因干旱而死亡,造成造林成活率低[3]。土壤水對(duì)植物的脅迫程度可在植物葉溫上反映出來,葉氣溫差被用來計(jì)算水分脅迫指數(shù)(WSI),作為土壤水分診斷指標(biāo),這為生態(tài)系統(tǒng)健康狀態(tài)判斷提供有效途徑;但這些研究集中在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域,稱為作物水分脅迫指數(shù)(CWSI)[4-7],對(duì)栓皮櫟葉溫研究很少,更沒有栓皮櫟水分診斷研究。而栓皮櫟的蒸騰速率遠(yuǎn)小于農(nóng)作物,其葉氣溫差遠(yuǎn)大于農(nóng)作物[8],因此,栓皮櫟的CWSI也必然與農(nóng)作物不同。

葉氣溫差法用于水分診斷的理論基礎(chǔ)是冠層溫度的形成。影響葉氣溫差的因子很多,如空氣濕度、飽和差、氣溫、風(fēng)速、太陽輻射、冠層凈輻射和土壤含水量,這些因子大多也影響蒸騰速率,進(jìn)而影響葉溫形成[9,10]。多因子復(fù)合影響使單因子分析時(shí)的線性關(guān)系擬合結(jié)果較差[11],主要問題是對(duì)葉溫形成的影響因子沒有區(qū)別其重要性,影響葉氣溫差進(jìn)行土壤水分診斷。前人綜述了冠氣溫差等多種水分診斷方法,認(rèn)為均存在一定問題,必須加強(qiáng)基礎(chǔ)理論研究[12]。

筆者擬通過自然環(huán)境和人工氣候箱控制環(huán)境因子試驗(yàn),研究光、溫和土壤水對(duì)栓皮櫟葉片蒸騰速率的影響程度,以及太陽輻射、蒸騰和對(duì)流換熱對(duì)葉溫形成的貢獻(xiàn),為構(gòu)建栓皮櫟的WSI,以及用葉氣溫差診斷栓皮櫟土壤水分提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地點(diǎn)選在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院試驗(yàn)基地(E 112°42＇,N 34°43＇)。試驗(yàn)材料為栓皮櫟盆栽幼苗,共選擇100盆試驗(yàn)用苗。2014年10月播種,每盆播3粒種子,2015年3月出苗,2016年4月開始試驗(yàn),試驗(yàn)時(shí)苗齡13個(gè)月,平均苗高30 cm。試驗(yàn)用盆的高度為24 cm、上口徑18 cm、盆底直徑10 cm,花盆平均質(zhì)量102.1 g。所用土壤為沙壤褐土,盆中土壤深度18 cm,盆內(nèi)體積1 748.4 cm3,土壤密度1.22 g/cm3,土壤孔隙度52.9%,土壤田間持水量為30.0%(體積含水率)。

蒸騰速率測定采用Li-6400光合儀,太陽輻射強(qiáng)度、空氣溫度等氣象因子用北京雨根公司的小氣候監(jiān)測系統(tǒng)測定,輻射和空氣溫濕度傳感器為美國Avalon公司生產(chǎn),環(huán)境控制采用杭州賽福強(qiáng)冷光源人工氣候箱,稱重采用感量0.001 g電子天平。

1.2 試驗(yàn)處理

每盆選擇一株達(dá)平均株高的健壯栓皮櫟幼苗,其他多余苗株緊貼盆土剪去,保留其成熟健康葉片5片,剪去其他葉片。

土壤濕度(體積含水量W)的設(shè)置參考文獻(xiàn)[13],確定3個(gè)處理,即輕度干旱(W1)為12.5%～14.5%,中度干旱(W2)為9.5%～11.5%,重度干旱(W3)為5.5%～7.5%。從2016年4月10日開始,對(duì)選出的100盆幼苗,分3批澆水處理,時(shí)間間隔為3 d。傍晚時(shí)分澆水,水層到花盆上口徑邊緣,花盆放置一夜,待水分滲漏停止,保證土壤水分飽和,第二天早晨稱量,取得花盆平均質(zhì)量為2 950 g。按此平均花盆質(zhì)量去土或補(bǔ)土,使花盆質(zhì)量一致。去土或補(bǔ)土后,花盆中的土壤深度仍控制為18 cm,以保證花盆中土壤體積一致。處理后的幼苗搬進(jìn)試驗(yàn)田防雨棚,依靠自然蒸發(fā),將盆內(nèi)土壤濕度下降到試驗(yàn)設(shè)計(jì)要求的范圍。

控制土壤濕度采用稱量法。于開始試驗(yàn)前,在經(jīng)處理的100盆苗中,隨機(jī)選10盆,依次編號(hào),順序分離出土壤、栓皮櫟苗和空花盆,稱量每個(gè)花盆的幼苗、空花盆質(zhì)量,得出每株花盆苗質(zhì)量均值mplant為31.9 g,空花盆質(zhì)量均值mpot為102.1 g。將分離出的濕土,放進(jìn)烘箱于105℃烘干,得出每花盆干土質(zhì)量均值msoil為2 135.0 g?？栈ㄅ柩b水至18 cm高度,稱出水質(zhì)量,為土壤容積對(duì)應(yīng)水質(zhì)量均值mwater為1748.4 g。計(jì)算不同干旱程度下對(duì)應(yīng)的試驗(yàn)花盆質(zhì)量mtotal的公式為

式中:Mcontrol為不同干旱程度的土壤容積含水量。由此得出,不同干旱程度的花盆質(zhì)量范圍(表1)。

表1 不同干旱程度下花盆控制質(zhì)量Tab.1 Mass of flowerpot under different droughts

試驗(yàn)開始后,每天傍晚稱花盆質(zhì)量,對(duì)土壤水分低于各預(yù)定干旱水平的花盆,停止用于試驗(yàn),而從前述3批澆水的花盆中,選擇處于該干旱水平的花盆繼續(xù)試驗(yàn)。對(duì)停止用于試驗(yàn)的花盆,重新補(bǔ)水至飽和,再放入防雨棚內(nèi)自然蒸發(fā),降低至控制土壤濕度時(shí),重復(fù)用于試驗(yàn)。考慮到干旱脅迫對(duì)幼苗的損傷,中度和重度干旱的花盆不再重復(fù)用于試驗(yàn)。補(bǔ)水時(shí),花盆下方放置托盤,收集因補(bǔ)水而流出的土壤,并放回花盆內(nèi)。

1.3 測定方法

1.3.1 日變化的測定選自然蒸發(fā)后土壤含水量降至不同干旱水平范圍的幼苗各3盆,用塑料袋包裹盆,只露出苗木,防止土壤蒸發(fā)和水分逸散。用Li-6400光合儀測定葉片溫度和蒸騰速率,每盆取1片葉,重復(fù)測定3次。選典型晴天和多云天,從08:00開始,到18:00結(jié)束,1 h測定1次。

1.3.2 氣候箱內(nèi)栓皮櫟蒸騰速率測定氣候箱控制溫度分別為25、27、29、31、33、35、37、39、41和43℃。將氣候箱LED光源全打開,實(shí)測光強(qiáng)為500 W/m2,該光強(qiáng)為晴天自然光太陽輻射強(qiáng)度(0～1 000 W/m2)的中值,即光強(qiáng)達(dá)中等水平。設(shè)置空氣濕度為40%(參照試驗(yàn)期間室外空氣濕度日均值),使人工氣候箱試驗(yàn)主要反映溫度單一因素對(duì)蒸騰速率的影響。

25和43℃預(yù)實(shí)驗(yàn)表明,栓皮櫟幼苗首次放入氣候箱中3 h后,蒸騰速率才能達(dá)到穩(wěn)定。選自然蒸發(fā)后,土壤水分降至表1中不同干旱水平的幼苗各3盆,用塑料袋包裹盆,只露出苗木。試驗(yàn)前對(duì)花盆稱其質(zhì)量,并記錄為m0,將其放入設(shè)定的氣候箱中適應(yīng)3 h,在蒸騰速率穩(wěn)定后,用Li-6400光合儀迅速測定栓皮櫟幼苗蒸騰速率,每盆取1片葉片,重復(fù)測定3次。測定結(jié)束后,對(duì)花盆再次稱其質(zhì)量記為m1。保證試驗(yàn)前后花盆質(zhì)量平均值(m0+m1)/2在干旱水平控制花盆質(zhì)量范圍內(nèi)。然后,調(diào)整人工氣候箱至下一個(gè)溫度處理,1 h后進(jìn)行蒸騰速率測定。如某一溫度處理時(shí),因蒸發(fā)使花盆質(zhì)量低于控制質(zhì)量范圍的低值,則更換花盆,重復(fù)上述試驗(yàn)過程,以進(jìn)行不同溫度處理。更換的花盆首次放入氣候箱,均需要穩(wěn)定3 h的處理。

1.4 數(shù)據(jù)分析

氣候?qū)W中,下墊面的熱量收支平衡方程為

式中:ΔR為凈輻射;B是土壤熱通量;P是湍流熱交換;L為水的蒸發(fā)潛熱,L=2 498.9-2.33Tα,J/g;E為蒸騰速率,mmol/(m2·s)。

葉表面的凈輻射為

式中:Qa為葉片吸收太陽輻射,W/m2;εl為葉片的輻射出射率;εe為天空的輻射出射率;σ為斯忒芬-波爾茲曼常數(shù);Tl為葉溫;Te為天空溫度,Te= 1.06Ta-21;Ta為氣溫。Qa=R(1-α),R為太陽輻射強(qiáng)度,W/m2;α是葉表面對(duì)太陽輻射的反射率。

對(duì)葉片,其下面接觸的是空氣,不是土壤,即沒土壤熱通量B,而是僅與空氣進(jìn)行湍流熱交換。在靜風(fēng)條件下,葉片上下表面的湍流熱交換可近似看作相等,湍流熱交換為

式中:hc為對(duì)流換熱系數(shù)。靜風(fēng)時(shí)hc可參考D.M. Gates[14]和劉靜等[15]的對(duì)流換熱系數(shù)研究,引用公式hc=2.38(Tl-Ta)0.25,則各熱量收支項(xiàng)對(duì)葉溫的影響分析,用葉表面熱量平衡公式計(jì)算:

則凈輻射對(duì)葉溫變化的貢獻(xiàn)為

對(duì)流產(chǎn)生的葉溫變化貢獻(xiàn)為

潛熱量產(chǎn)生的葉溫變化貢獻(xiàn)為

式中:ρ為栓皮櫟葉片的表面密度,實(shí)測為0.015 85 kg/m2;Cp為葉片熱容量,據(jù)文獻(xiàn)[16]取3 590.1 J/(kg·℃)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤干旱下的蒸騰速率

2.1.1 蒸騰速率與太陽輻射的關(guān)系在4月29日晴天條件下,蒸騰速率與太陽輻射的關(guān)系見圖1。由圖1a可知,蒸騰速率和太陽輻射的時(shí)間變化,3種土壤水分處理都是單峰型變化,峰值出現(xiàn)時(shí)間一致,且與太陽輻射峰值時(shí)間接近,僅略晚于太陽輻射峰值出現(xiàn)時(shí)間。在4月30日多云天(圖略),太陽輻射因在13時(shí)出現(xiàn)低值,但蒸騰速率并不表現(xiàn)為隨之降低。由圖1b可知,不同土壤水分處理的蒸騰速率都隨太陽輻射增加而增加,但從V1到V3,蒸騰速率隨太陽輻射增加的幅度(線性關(guān)系式的斜率),及線性關(guān)系式的確定系數(shù)R2均在減小。

圖1 蒸騰速率與太陽輻射關(guān)系(晴天)Fig.1 Relationship between transpiration(Tr)and solar radiation(R)of Quercus variabilis(In clear day)

對(duì)蒸騰速率與太陽輻射做回歸分析顯著性檢驗(yàn),結(jié)果見表2。其中:晴天輕度干旱時(shí)的確定系數(shù)為0.925 2,即太陽輻射因子能解釋蒸騰速率變差的92.5%;確定系數(shù)隨干旱脅迫增加而變小,中度干旱時(shí)為0.860 4,重度干旱時(shí)為0.492 0。在多云天,輕、中和重度干旱時(shí)的太陽輻射能解釋蒸騰速率變化的46.3%、34.7%和20.3%。對(duì)比晴天與多云,其相同點(diǎn)是蒸騰速率都與太陽輻射正相關(guān),說明太陽輻射是蒸騰速率的主導(dǎo)因子;不同點(diǎn)是多云天的相關(guān)顯著性降低,主要原因是多云天的太陽輻射,在中午因多云而出現(xiàn)降低,但栓皮櫟的蒸騰速率并沒有隨太陽輻射的短時(shí)間降低而降低;蒸騰速率與太陽輻射的升降有一定的節(jié)律一致,但蒸騰速率的波動(dòng)比太陽輻射的波動(dòng)小,且滯后。

2.1.2 蒸騰速率與氣溫的關(guān)系蒸騰與氣溫的關(guān)系均表現(xiàn)為不密切,晴天情況示于圖2(多云天略)。從日變化圖上看,在午后氣溫尚維持較高水平時(shí),蒸騰速率已有大幅度下降,二者峰值的位相明顯不同。線性回歸關(guān)系式的確定系數(shù)均很低。說明氣溫與太陽輻射共同影響蒸騰速率時(shí),氣溫不是主導(dǎo)因子。

表2 不同土壤水處理下蒸騰速率與太陽輻射回歸顯著性檢驗(yàn)Tab.2 Significence test of the relationship of transpiration and solar radiation under different soil moistrures

圖2 蒸騰速率與氣溫關(guān)系(晴天)Fig.2 Relationship between transpiration and air temperature ofQuercus variabilis(In clear day)

2.2 人工氣候箱控制溫度對(duì)蒸騰速率的影響

為表現(xiàn)溫度單因子對(duì)蒸騰速率的影響,在人工氣候箱控制不同溫度,對(duì)栓皮櫟幼苗進(jìn)行處理,結(jié)果見圖3?？梢钥闯?隨溫度增加,輕度、中度和重度干旱處理的蒸騰速率均逐漸增加;但蒸騰速率的變化率明顯低于晴天自然環(huán)境下的數(shù)值,在輕度干旱條件下,只有0.6～1.4 mmol/(m2·s),最大值不超過1.5 mmol/(m2·s)。表現(xiàn)出溫度單因子對(duì)蒸騰速率的作用較小,這與前述氣溫不是蒸騰主導(dǎo)因子的結(jié)論并不矛盾。

在干旱條件下,蒸騰速率總體很低,雖然重度干旱條件下也有隨溫度增加而增加的線性規(guī)律,且回歸關(guān)系式可通過0.01信度的顯著性檢驗(yàn)(表3);但它是低蒸騰速率水平下的規(guī)律,最大值僅為0.6 mmol/(m2·s)。

表3 人工氣候箱不同土壤水蒸騰速率與溫度回歸顯著性檢驗(yàn)Tab.3 Significence test of the relationship of transpiration and air temperature under different soil moistrures in manu-al climate box

2.3 蒸騰對(duì)葉溫的影響

以輕度干旱處理W1的蒸騰數(shù)據(jù),計(jì)算能量收支各分量,并進(jìn)行能量分配比例和對(duì)葉溫的貢獻(xiàn)分析,按式(5)計(jì)算對(duì)流換熱、凈輻射和蒸騰量LE,得到各熱量收支的分配。其隨時(shí)間的變化見圖4,凈輻射ΔR隨時(shí)間有明顯的峰值特征,對(duì)流換熱Φc和潛熱交換量LE則數(shù)據(jù)較小。三者之和與吸收太陽輻射量Qa比較,時(shí)間變化曲線接近,中午和午前幾乎重合,下午3個(gè)分量之和低于吸收太陽輻射量。二者重合說明各分量計(jì)算準(zhǔn)確,下午二者有差異,說明存在計(jì)算誤差;但由于差異不大,可以用這些分量分析各因子的作用規(guī)律。

圖3 氣候箱內(nèi)栓皮櫟蒸騰速率與氣溫關(guān)系Fig.3 Relationship between transpiration and air temperature of Quercus variabilis in artificial chamber

圖4 葉表面各能量分支的比較Fig.4 Contrast of every energy item on leaf surface

分析能量收支各分量與吸收太陽輻射量Qa的比值可以看出,凈輻射占比例最大,除去08:00和17:00外,整個(gè)白天所占比例均較高,在50%～70%之間。對(duì)流和潛熱占比例相當(dāng),占10%～20%之間,說明能量支出所占比值較小。產(chǎn)生的葉溫變化量見圖5,其凈輻射最大可使葉溫變化7℃,而對(duì)流換熱和潛熱交換可使葉溫變化在1℃左右。所以,可認(rèn)為葉氣溫差形成的主要原因是太陽輻射的能量輸入。

圖5 各能量分支對(duì)葉溫的貢獻(xiàn)Fig.5 Temperature variation of each energy item

3 討論

3.1 土壤干旱降低栓皮櫟蒸騰速率

土壤水分供應(yīng)不足勢必影響植物蒸騰,中度至重度干旱下,栓皮櫟的蒸騰速率與謝會(huì)成等[17]研究結(jié)論一致。研究表明,栓皮櫟幼苗受土壤水分脅迫(田間持水量的40%和30%,相當(dāng)于體積比12%和9%)時(shí),蒸騰速率為0.841～1.485 mmol/(m2·s)。而輕度干旱時(shí),高于文獻(xiàn)[17]的蒸騰速率,說明輕度干旱對(duì)蒸騰速率影響較小,受土壤水分以外的其他因子影響,不同的試驗(yàn)可能有不同的蒸騰速率結(jié)果。在土壤水分為重度干旱(體積含水量5%～10%)時(shí),蒸騰速率保持低水平,低于許多喬木樹種蒸騰速率[18-20]。雖然耗水量減少,但不致死亡,表明栓皮櫟是較好的耐旱和水土保持林種。

3.2 太陽輻射對(duì)栓皮櫟蒸騰速率的主導(dǎo)作用

在3種土壤干旱脅迫條件下,栓皮櫟葉蒸騰速率與太陽輻射的關(guān)系均呈直線正相關(guān),表明太陽輻射是蒸騰的主導(dǎo)因子。桑玉強(qiáng)等[21]研究表明,蒸騰速率與太陽輻射正相關(guān),且相關(guān)密切;與空氣溫度在不同季節(jié)的相關(guān)性不同,且小于太陽輻射,這與筆者結(jié)論相互印證。佟長福等[22]研究紫花苜蓿葉水勢和蒸騰速率,也得出蒸騰速率與凈輻射密切相關(guān),在一定范圍內(nèi)呈直線關(guān)系(相關(guān)系數(shù)0.787 1,顯著水平F＞F0.01),說明太陽輻射也是紫花苜蓿蒸騰的主導(dǎo)因子。于金鳳等[23]用TDP法測定蘋果樹蒸騰速率日變化特征,白天單峰型,夜間接近于0;蒸騰速率與太陽輻射的峰值出現(xiàn)時(shí)間相近,二者呈正相關(guān),總輻射是影響果樹蒸騰速率變化的直接因子;蒸騰速率與氣溫的峰值出現(xiàn)時(shí)間不同,略早于氣溫,這與筆者研究結(jié)果一致。羅永忠等[24]研究水分脅迫對(duì)紫花苜蓿蒸騰速率的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),蒸騰隨脅迫增加而下降,這與筆者有相似之處。

3.3 氣溫不是蒸騰速率變化的主導(dǎo)因子

氣溫與蒸騰速率的關(guān)系在自然條件下,晴天時(shí)不同土壤濕度均表現(xiàn)為不密切,證明溫度不是主導(dǎo)因子。人工氣候箱試驗(yàn)結(jié)果表明,蒸騰速率與氣溫均呈現(xiàn)直線相關(guān),蒸騰速率基本上是隨溫度升高而線性升高,但蒸騰速率明顯低于晴天自然環(huán)境下,輕度干旱條件下最大值只有1.4 mmol/(m2·s),重度干旱下只有0.6 mmol/(m2·s)。也進(jìn)一步說明與太陽輻射的作用相比,氣溫不是主導(dǎo)因子。這與桑玉強(qiáng)等[21]研究認(rèn)為蒸騰速率與空氣溫度在不同季節(jié)的相關(guān)性不同,且小于太陽輻射的結(jié)論一致。佟長福等[22]通過蒸騰速率的日變化與氣溫的關(guān)系得出,蒸騰速率與溫度的關(guān)系是先隨溫度升高而升高,到20.3℃后,隨溫度增加而降低,呈二次拋物線關(guān)系。筆者人工氣候箱試驗(yàn)結(jié)果證明并非如此,只從日變化中看,隨溫度升高蒸騰是升高的,因?yàn)樘栞椛湟苍谏?午后太陽輻射下降,蒸騰速率主要受太陽輻射控制,即使溫度在上升,蒸騰速率也要下降。所以得出的二次拋物線是不確切的,因?yàn)樗鼪]有排除太陽輻射的影響。前述桑玉強(qiáng)、于金鳳等也得出氣溫對(duì)蒸騰的相關(guān)性小于太陽輻射的結(jié)論,印證了筆者的觀點(diǎn)。

3.4 空氣濕度對(duì)植物蒸騰的作用

空氣濕度有絕對(duì)濕度(水汽壓)、相對(duì)濕度和飽和差(VPD)等多個(gè)量來表示。由于空氣溫度的日變化,飽和水汽壓隨之變化,使空氣相對(duì)濕度和飽和差在一天內(nèi)有較大變化。而空氣濕度對(duì)植物蒸騰的影響,主要用VPD來分析。VPD越大,越有利于植物蒸騰,從而降低葉溫;但VPD與植物蒸騰和葉氣溫差的關(guān)系較難確定,這在CWSI研究的“非水分虧缺基線”確定研究中,表現(xiàn)很明顯。如有人用14:00時(shí)冠氣溫差和VPD實(shí)測結(jié)果確定[25],還有人用冠氣溫差和VPD在10:00—14:00時(shí)有線性關(guān)系的時(shí)段回歸確定[26]。未來應(yīng)該在人工氣候室內(nèi),控制其他因子為適宜條件下,設(shè)置不同VPD條件,測定植物蒸騰,確定其關(guān)系。

3.5 葉溫對(duì)植物蒸騰的作用

葉溫在一天中不同時(shí)間與氣溫有不同的差異,表現(xiàn)為越接近中午,葉氣溫差越大。王佩舒等[8]研究栓皮櫟葉片的氣候空間列線表明:太陽輻射越強(qiáng),葉溫越顯著高于氣溫;但葉溫對(duì)植物蒸騰的作用像氣溫的影響規(guī)律一樣,如果沒有太陽輻射(如夜間),較高的葉溫也沒有植物的蒸騰作用,所以,葉溫不是植物蒸騰的主導(dǎo)因子。

3.6 葉溫變化決定于葉表面凈輻射

葉表面熱量收支平衡分析表明,葉表面凈輻射是葉溫變化的主要控制因子,因?yàn)槠湓谌~表面吸收的太陽輻射中,白天大部分時(shí)間占50%～70%的份額,對(duì)流換熱量和潛熱交換量僅占10%～20%的份額。各能量收支項(xiàng)對(duì)葉溫變化貢獻(xiàn)的量化計(jì)算表明,凈輻射使葉溫變化7℃左右,而對(duì)流換熱和蒸騰潛熱交換使葉溫變化1℃左右。這些都表明太陽輻射是葉溫升高的主導(dǎo)因子。許多研究將多種氣象因子在蒸騰中的作用進(jìn)行分析,認(rèn)為均相關(guān)。如陳歆等[27]研究土壤水分對(duì)檳榔蒸騰速率的影響,認(rèn)為檳榔蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、空氣溫度、濕度及飽和差均達(dá)到顯著性相關(guān)。事實(shí)上,各因子的作用是不同的,筆者研究認(rèn)為,太陽輻射是主導(dǎo)因子,氣溫的影響小于太陽輻射。

根據(jù)栓皮櫟葉氣溫差的變化特征,未來在建立CWSI時(shí),確定“無蒸騰基線”和“非水分虧缺基線”時(shí),應(yīng)該以太陽輻射為主導(dǎo)因子,構(gòu)建基于栓皮櫟葉氣溫差的CWSI。

4 結(jié)論

在本次試驗(yàn)的土壤類型和氣候類型條件下,通過分析不同土壤水分的自然和人工氣候箱環(huán)境的蒸騰速率特征,結(jié)合葉片熱量收支和葉片熱物性的葉溫形成分析,得出以下結(jié)論:

1)輕度干旱下,栓皮櫟幼苗葉片的蒸騰速率為2 mmol/(m2·s),最大為2.5 mmol/(m2·s),輕度干旱脅迫不顯著降低蒸騰速率,重度干旱下,蒸騰速率降低到1.5 mmol/(m2·s)以下,但不死亡,表現(xiàn)出較強(qiáng)耐旱性。

2)太陽輻射是影響栓皮櫟蒸騰速率的主導(dǎo)因子,二者正相關(guān)。土壤水分和多云天氣可影響這種相關(guān)性,二者的原因不同。前者是因?yàn)閲?yán)重干旱條件下,水分供應(yīng)不足時(shí),太陽輻射增加也不能提高蒸騰速率;后者是因?yàn)槎嘣贫虝r(shí)間降低太陽輻射,但蒸騰速率不隨之同步下降。

3)在自然環(huán)境中,氣溫不是栓皮櫟蒸騰速率變化的主導(dǎo)因子,因?yàn)樗c主導(dǎo)因子太陽輻射和其他因子對(duì)蒸騰產(chǎn)生復(fù)合影響。人工氣候箱控制太陽輻射500 W/m2、空氣濕度40%時(shí),蒸騰速率與氣溫顯著相關(guān);但在輕度干旱下,溫度從25℃增加到43℃,蒸騰速率從0.6增加到1.5 mmol/(m2·s),變化幅度較小,表現(xiàn)出溫度對(duì)蒸騰的作用較小。

4)太陽輻射通過葉片凈輻射輸入葉片能量,而主導(dǎo)葉溫形成。葉表面的凈輻射對(duì)葉溫形成的貢獻(xiàn)達(dá)到50%～70%,能使葉溫變化7℃左右;而對(duì)流換熱和蒸騰潛熱交換對(duì)葉溫變化的貢獻(xiàn)分別僅占10%～20%,各使葉溫變化1℃左右:所以,太陽輻射是葉溫形成的主導(dǎo)因子。

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Impacts of radiation,temperature and soil moisture on hidden heat of transpiration and leaf temperature of Quercus variabilis seedlings

CHEN Jingling1,WANG Peishu1,LIU Linqi1,WANG Qian1,WANG Xu1,YANG Xitian1,ZHANG Jinsong2
(1.College of Forestry,Henan Agricultural University,450002,Zhengzhou,China; 2.Research Institute of Forestry,Chinese Academy of Forestry,100091,Beijing,China)

[Background]Drought threats plants＇survival and in the same time it causes variation of their leaf temperature(TL),which provides people an efficient path to diagnose soil moisture.Many scholars have been using crop leaf-air temperature deficit(LATD)to calculate crop water stress index (CWSI).However,there are few studies on leaf-air temperature ofQuercus variabilis,and no works on diagnose of soil moisture.The transpiration(Tr)ofQ.variabilisis less than that of crops,and its LATD is larger than agricultural crop,thus the water stress index(WSI)ofQ.variabilisshould be different to CWSI.The key that uses LATD to evaluate water stress is to analyze the energy factors of leaf temperature.[Methods]Watering the pots then soil moisture decreased through natural evaporation,we controlled soil moisture in 3 levels:light drought,12.5%-14.5%(W1);moderate drought,9.5%-11.5%(W2),and severe drought,5.5%-7.5%(W3).Selecting clear and cloudy days,from 8:00 to 18:00,we measuredTrandTLas well as air temperature(t)and solar radiation(R).We also measuredTrin artificial chamber controlling temperature at 25-43℃,at every 2℃interval of treating temperature.According to the ratio of net radiation ΔR,convectionΦc,latent heat of transpirationLE, and leaf area densityρ,heat capacityCp:ΔR/ρCp,Φc/ρCp,LE/ρCp,we calculated the contribution of each energy item toTL.[Results]1)TheTrofW1was close to of normal soil moisture,the maximumTrwas 2.5 mmol/(m2·s).TheTrofW2andW3reduced to be＜1.5 mmol/(m2·s).2)In clear day,Trpositively related to solar radiation,which indicated that solar radiation was main factor ofTr.The slopes of the regression line betweenTrand solar radiation were different with different soil moistures,the dryer the soil was,and the greater the slope was.3)In cloudy day,the relation coefficient betweenTrand solar radiation decreased clearly,which meantTrdid not decline with short time interval of radiation reducing,once transpiration started in the morning.4)On any case of soil moisture,air temperature was not main factor ofTr.Though in artificial chamber the linear relation ofTrand temperature was clear,Trwas lower than natural clear day.[Conclusions]1)Light drought did not impactTrofQ.variabilis.2) When wind speed was zero,solar radiation was main factor of leaf temperature variation.Net radiation accounted for 50%-70%of energy budget,and provided approximately 7℃of leaf temperature variation.3)The latent heat ofTrand convection heat exchange had an equal effect on energy budget, which accounted for 10%-20%respectively.Each of two factors caused approximately 1-2℃of leaf temperature variation respectively.

Quercus variabilis;radiation;temperature;soil moisture;transpiration;leaf temperature

S167

:A

:2096-2673(2017)01-0062-09

10.16843/j.sswc.2017.01.008

2016- 08- 04

2016- 08- 20

項(xiàng)目名稱:國家自然科學(xué)基金“基于氣候空間上限列線的栓皮櫟幼苗高溫疊加干旱脅迫機(jī)制研究”(31370621),“番茄葉片低溫脅迫氣象指標(biāo)的氣候空間列線研究”(31071321)

陳景玲(1964—),女,副教授,碩士生導(dǎo)師。主要研究方向:農(nóng)林氣象。E-mail:chenjingling5@163.com

?通信作者簡介:王謙(1963—),男,教授,碩士生導(dǎo)師。主要研究方向:農(nóng)林氣象和林業(yè)生態(tài)。E-mail:wangqianhau@163.com