5個(gè)常見(jiàn)綠化樹(shù)種對(duì)極端高溫的光合響應(yīng)特征

張宇鵬，周國(guó)模，周宇峰，施擁軍，李 翀，李 夢(mèng)，呂玉龍，何 瑩

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 臨安 311300；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 亞熱帶森林培育國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，浙江 臨安 311300；3.浙江省安吉縣林業(yè)局，浙江 安吉311300）

5個(gè)常見(jiàn)綠化樹(shù)種對(duì)極端高溫的光合響應(yīng)特征

張宇鵬1,2，周國(guó)模1,2，周宇峰1,2，施擁軍1,2，李 翀1,2，李 夢(mèng)1,2，呂玉龍3，何 瑩3

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 臨安 311300；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 亞熱帶森林培育國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，浙江 臨安 311300；3.浙江省安吉縣林業(yè)局，浙江 安吉311300）

光合作用對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)高度敏感，同時(shí)也相應(yīng)地受到環(huán)境因子不同程度的影響。利用LCPRO+便攜式光合測(cè)定儀，在2013年8月高溫夏季和2014年8月正常夏季氣溫下測(cè)定浙北地區(qū)5個(gè)常見(jiàn)綠化樹(shù)種（銀杏Ginkgo biloba，樟樹(shù)Cinnamomam camphora，樂(lè)昌含笑Michelia chapensis，廣玉蘭Magnolia grandiflora，玉蘭Magnolia denudata）氣體交換特征，研究極端高溫天氣對(duì)其光合作用日變化特征的影響。結(jié)果表明：不同樹(shù)種對(duì)極端高溫天氣的光合響應(yīng)特征存在差異，但變化趨勢(shì)相同，正常夏季在12：00左右出現(xiàn)光合 “午休”，極端高溫天氣在8：00左右出現(xiàn)光合 “午休”之后凈光合速率（Pn）保持較低水平并無(wú)午休恢復(fù)現(xiàn)象。2013年高溫造成蒸騰速率（Tr）升高，氣孔導(dǎo)度（Gs）迅速下降，5樹(shù)種較低的Pn值以及較高的胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)（Ci）等說(shuō)明高溫降低了樹(shù)種葉片光合作用酶促反應(yīng)活性。分析2013年和2014年不同樹(shù)種光合生理參數(shù)發(fā)現(xiàn)，不同樹(shù)種間光合生理差異受到樹(shù)種葉片Ci的影響顯著（P＜0.05），環(huán)境因子對(duì)不同樹(shù)種光合作用參數(shù)Pn（P＜0.01），Tr（P＜0.05），Gs（P＜0.02）造成的影響顯著。水分利用效率（EWUE）變化幅度最小的是樟樹(shù)（20.32%），達(dá)到35℃最適氣溫時(shí)樟樹(shù)Pn值明顯高于其他樹(shù)種，結(jié)合Pn值光響應(yīng)曲線認(rèn)為樟樹(shù)較其他試驗(yàn)樹(shù)種更能夠適應(yīng)極端高溫天氣。圖4表5參25

植物生理學(xué)；綠化樹(shù)種；光合速率；極端高溫；光合 “午休”

近年來(lái)，由于全球氣溫升高，浙江省極端高溫干旱天氣頻發(fā)，特別是當(dāng)高溫和少雨相伴發(fā)生時(shí)，高溫脅迫發(fā)生的頻率和范圍便會(huì)增大［1］。光合作用作為植物對(duì)外界環(huán)境因子最為敏感的生理過(guò)程［2］也相應(yīng)受到不同程度的影響。植物生長(zhǎng)季的平均氣溫升高1℃，作物產(chǎn)量可減少高達(dá)17%［3］。當(dāng)植物遭受中度高溫脅迫（30～42℃）時(shí)，光合作用受抑是可逆的，只有當(dāng)植物遭受嚴(yán)重高溫脅迫（Ta＞45℃）后，光合機(jī)構(gòu)會(huì)受到永久性傷害，使光合作用的抑制不可逆轉(zhuǎn)［4］。植物光合作用本身是一個(gè)復(fù)雜的生理過(guò)程，光合能力的強(qiáng)弱在一定程度上取決于物種的遺傳特性［5］。對(duì)不同樹(shù)種光合作用生理生態(tài)因子已有較多研究［6－13］，對(duì)不同樹(shù)種逆境中表現(xiàn)出的光合特性的研究有助于我們比較不同樹(shù)種應(yīng)對(duì)極端氣候的差異，對(duì)亞熱帶高溫區(qū)域綠化樹(shù)種選育起到參考作用。

1 研究區(qū)概況與試驗(yàn)方法

1.1 研究區(qū)概況和試驗(yàn)材料

本研究試驗(yàn)區(qū)選在浙江省臨安市，位于浙江省西北部，東臨杭州市余杭區(qū)。地理坐標(biāo)為29°56′～30° 23′N，118°51′～119°52′E，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，溫暖濕潤(rùn)光照充足，雨水充沛。本試驗(yàn)區(qū)全年降水量為1 628.6 mm，全年平均氣溫16.4℃，全年日照時(shí)數(shù)1 847.3 h左右。選取浙江省5個(gè)常見(jiàn)綠化造林樹(shù)種（表1），實(shí)驗(yàn)區(qū)設(shè)置在浙江農(nóng)林大學(xué)校園內(nèi)，試驗(yàn)測(cè)定樹(shù)種的環(huán)境、立地和管理?xiàng)l件一致，所測(cè)樹(shù)木均為移栽實(shí)生苗，屬同期栽植。樹(shù)齡均為10～15 a，無(wú)明顯病蟲(chóng)害影響，生長(zhǎng)狀況良好。

表1 浙北地區(qū)5個(gè)常見(jiàn)綠化樹(shù)種Table 1 Five common tree species in northern Zhejiang

1.2 試驗(yàn)方法

利用英國(guó)ADC Bioscientific公司生產(chǎn)的LCPRO+便攜式光合作用儀在2013年極端高溫8月和2014年正常氣溫8月連續(xù)觀測(cè)環(huán)境因子和5樹(shù)種光合作用生理參數(shù)，光合特征參數(shù)為銀杏、樟樹(shù)、樂(lè)昌含笑、廣玉蘭、玉蘭等的凈光合速率（Pn），蒸騰速率（Tr），氣孔導(dǎo)度（Gs），胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)（Ci）等，環(huán)境參數(shù)為光合有效輻射（RPAR），葉片溫度（T1），空氣濕度（HRH），大氣二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)（Ca），大氣溫度（Ta）等。選擇3株·樹(shù)種－1長(zhǎng)勢(shì)相近的樣木，各取枝條3段·樣木－1分別測(cè)定不同枝條上的3片不同葉片，測(cè)定葉片取朝向一致，無(wú)病蟲(chóng)害，從植株頂部展開(kāi)葉往下數(shù)第5～7葉近葉尖位置，每片葉子在Pn變化幅度小于0.5時(shí)連續(xù)記錄5個(gè)值。試驗(yàn)選擇無(wú)風(fēng)晴朗天氣進(jìn)行，從6：00－18：00隔2 h測(cè)定1次。試驗(yàn)于2014年8月利用相同測(cè)量方法，對(duì)同株試驗(yàn)樣木進(jìn)行重復(fù)測(cè)量。

利用LCPRO+便攜式光合作用儀測(cè)定5樹(shù)種的光響應(yīng)曲線。測(cè)量設(shè)定溫度30.0℃，二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)為500.00 μmol·mol－1，空氣相對(duì)濕度為50%～70%，葉室光照強(qiáng)度設(shè)置梯度為1 600.00，1 400.00，1 200.00，1 000.00，800.00，600.00，400.00，300.00，250.00，200.00，150.00，100.00，50.00和20.00 μmol·m－2·s－1，測(cè)量葉面積6 cm2，測(cè)量結(jié)果取3株樣木的平均值，利用LCPRO+便攜式光合作用測(cè)定儀測(cè)定。凈光合速率溫度響應(yīng)曲線測(cè)定設(shè)定光強(qiáng)600.00 μmol·m－2·s－1，二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)為500.00 μmol· mol－1，空氣相對(duì)濕度為50%～70%，測(cè)量葉面積6 cm2，測(cè)量結(jié)果取3株樣木的平均值，利用LCPRO+便攜式光合作用測(cè)定儀測(cè)定。對(duì)低光量子通量密度（DPFD）（0.00～200.00 μmol·m－2·s－1）下Pn進(jìn)行線性回歸分析，求得光補(bǔ)償點(diǎn)（PLCP）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所測(cè)得的光響應(yīng)數(shù)據(jù)運(yùn)用Excel 2013和SPSS 21等軟件進(jìn)行處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子日變化規(guī)律

植物的生理指標(biāo)如光合速率、蒸騰速率等的變化均是對(duì)外界環(huán)境因子變化而產(chǎn)生的自適應(yīng)性調(diào)整，在極端氣候條件下，如大氣溫度、濕度、二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)及光合有效輻射等環(huán)境因子發(fā)生較大改變時(shí)植物會(huì)產(chǎn)生抗逆性反應(yīng)，從而導(dǎo)致其光合和蒸騰作用表現(xiàn)出更為復(fù)雜的變化規(guī)律。

分別記錄2014年8月和2013年8月環(huán)境因子日變化數(shù)據(jù)（圖1）， RPAR和Ta均呈單峰曲線。2014年和2013年，RPAR均在12：00有最高值（1 728.16，1 812.46 μmol·m－2·s－1）；Ta的變化主要受到RPAR影響（R2014＝0.77，R2013＝0.63），最高值分別出現(xiàn)在14：00和10：00，極端高溫天氣大氣溫度較一般夏季提前4 h達(dá)到當(dāng)日最高值，日平均溫度比一般夏季高7.9%。HRH在8月6：00第1次測(cè)量之后呈下降趨勢(shì)，大氣Ca的變化與RPAR變化呈負(fù)相關(guān)（R2014＝－0.74，R2013＝－0.71），在12：00－14：00達(dá)到當(dāng)日最小值。

圖1 2014年8月、2013年8月環(huán)境因子日變化Figure 1 Diurnal courses of environmental factors in August 2014 and August 2013

2.2 不同樹(shù)種光響應(yīng)曲線和溫度響應(yīng)曲線

當(dāng)氣溫、大氣二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)、大氣相對(duì)濕度等環(huán)境因子相同，5樹(shù)種葉片凈光合速率對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)如圖2所示。隨著RPAR的增加Pn在弱光強(qiáng)（RPAR＜200.00 μmol·m－2·s－1范圍內(nèi)，光合速率隨著光強(qiáng)的上升迅速上升。各樹(shù)種光補(bǔ)償點(diǎn)（PLCP）集中于9.63～18.95 μmol·m－2·s－1之間，樟樹(shù)（9.63）耐陰性比其他樹(shù)種高，木蘭科植物耐陰性較為接近；樂(lè)昌含笑和銀杏光飽和點(diǎn)（PLSP）集中于1 200.00 μmol·m－2· s－1左右，樟樹(shù)、廣玉蘭、玉蘭光飽和點(diǎn)集中于1 500.00 μmol·m－2·s－1左右，達(dá)到最適光強(qiáng)后玉蘭Pn（8.14 μmol·m－2·s－1）高于其他樹(shù)種。5樹(shù)種葉片凈光合速率對(duì)溫度的響應(yīng)呈指數(shù)變化如圖3所示。葉片Pn在25～35℃變化范圍內(nèi)隨溫度的增加而增加，當(dāng)溫度達(dá)到最適溫度35℃時(shí)Pn有最大值，此時(shí)樟樹(shù)（9.09 μmol·m－2·s－1）光合速率高于其他樹(shù)種。

圖2 5個(gè)樹(shù)種葉片光合速率對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)曲線Figure 2 Response of photosynthetic rate to light intensity of five species

2.3 極端高溫與正常年份樹(shù)種光合作用生理參數(shù)比較

日Pn能夠反映植物光合能力的大?。?4］。根據(jù)圖4：樹(shù)種Pn均于8：00出現(xiàn)第1個(gè)峰值，但2014年5個(gè)樹(shù)種在12：00（樟樹(shù)在10：00）出現(xiàn)明顯光合午休現(xiàn)象（圖4A1），之后Pn開(kāi)始回升，在14：00－16：00達(dá)到第2個(gè)峰值，不同樹(shù)種Pn日變化趨勢(shì)較相似，日均值差異不明顯，Pn日均值樟樹(shù)（5.02 μmol·m－2· s－1）＞銀杏（4.96 μmol·m－2·s－1）＞玉蘭（4.06 μmol·m－2·s－1）＞樂(lè)昌含笑（3.76 μmol·m－2·s－1）＞廣玉蘭（3.56 μmol·m－2·s－1）。2013年，在14：00氣溫下降之后Pn無(wú)明顯回升（圖4A2），試驗(yàn)樹(shù)種未出現(xiàn)明顯光合午休現(xiàn)象。Pn日均值表現(xiàn)為廣玉蘭（1.08 μmol·m－2·s－1）＞銀杏（0.78 μmol·m－2·s－1）＞樟樹(shù)（0.55 μmol·m－2·s－1）＞玉蘭（0.63 μmol·m－2·s－1）＞樂(lè)昌含笑（0.31 μmol·m－2·s－1）。持續(xù)的高溫條件造成試驗(yàn)樹(shù)種光合速率日變化平均值減少了70%～92%，高溫災(zāi)害性天氣已經(jīng)對(duì)植物正常生理活動(dòng)造成了顯著影響（P＜0.05）。

同一樹(shù)種Tr變化與Gs變化較接近，在不同年份夏季試驗(yàn)樹(shù)種Tr和Gs多呈雙峰變化（除2014年廣玉蘭和玉蘭）。2014年，不同樹(shù)種的Tr和Gs變化存在較大差異（圖4B1，4C1），第1個(gè)峰值在8：00－10：00，第2個(gè)峰值在14：00－16：00，在12：00左右出現(xiàn)當(dāng)日最低值。隨著植物光合午休現(xiàn)象結(jié)束Pn上升，Tr和Gs在14：00左右出現(xiàn)第2個(gè)峰值。2013年，不同樹(shù)種的Tr和Gs變化呈相似性（圖4B2，4C2），在8：00出現(xiàn)第1個(gè)峰值（除廣玉蘭Tr），在14：00－16：00左右出現(xiàn)第2個(gè)峰值，10：00－14：00之間Tr和Gs均呈較低水平。在極端高溫天氣試驗(yàn)樹(shù)種Tr和Gs均呈較低水平，持續(xù)高溫影響下Tr和Gs的樹(shù)種間差異被削弱。

正常氣溫下植物葉片Ci變化與Pn變化相反（圖4D1），當(dāng)光合作用升高時(shí)葉肉細(xì)胞固定的二氧化碳增多Ci下降。2014年，Ci第1個(gè)波谷出現(xiàn)在8：00－10：00（圖4D2），第2個(gè)波谷出現(xiàn)在16：00，隨著光合午休現(xiàn)象的出現(xiàn)，Ci在12：00－14：00出現(xiàn)波峰。2013年，Ci變化呈不規(guī)則波動(dòng)趨勢(shì)（樂(lè)昌含笑數(shù)據(jù)采集期可能儀器和測(cè)量葉室溫度過(guò)高導(dǎo)致測(cè)量誤差），且Ci水平明顯高于正常氣溫，這與Pn值在高溫條件下平均值低于正常年份有關(guān)。

水分利用率（EWUE）為光合作用與蒸騰作用的比值，一般情況下作為評(píng)價(jià)植物適應(yīng)干旱脅迫能力的一個(gè)重要生理指標(biāo)［15］。2014年，試驗(yàn)樹(shù)種EWUE在8：00和12：00左右出現(xiàn)2個(gè)峰值（圖4E1），EWUE日平均值為樟樹(shù)（2.57 mmol·mol-1）＞銀杏（2.56 mmol·mol-1）＞廣玉蘭（2.41 mmol·mol-1）＞玉蘭（2.17 mmol·mol-1）＞樂(lè)昌含笑 （2.15 mmol·mol-1）。2013年，試驗(yàn)樹(shù)種在8：00和16：00出現(xiàn)2個(gè)峰值（圖4E2），EWUE日平均值為銀杏（1.17 mmol·mol-1）＞玉蘭（1.16 mmol·mol-1）＞廣玉蘭（1.30 mmol·mol-1）＞樟樹(shù)（1.06 mmol·mol-1）＞樂(lè)昌含笑（0.49 mmol·mol-1）。正常年份和極端高溫下試驗(yàn)樹(shù)種表現(xiàn)出不同的耐旱性。

2.4 極端高溫與正常年份葉片生理因子差異分析

植物的光合作用是一個(gè)復(fù)雜的生理過(guò)程，葉片光合速率與光照強(qiáng)度、氣溫、二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)、水分等因子有關(guān)［16］。植物在高溫條件下的光合速率明顯不同于其他生長(zhǎng)季，隨著光照強(qiáng)度的增高大氣溫度和濕度產(chǎn)生明顯變化，植物自身的生理因子也會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的變化。根據(jù)表2：在極端高溫天氣時(shí)RPAR，Ta，T1與Pn呈負(fù)相關(guān)。Pn與Ci呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，樟樹(shù)、玉蘭的Pn與Ci呈極顯著相關(guān)關(guān)系（R1＝－0.91**，R2＝－0.90**）；玉蘭的Pn與Tr呈極顯著相關(guān)關(guān)系（R＝1.00**）；Pn與Gs呈正相關(guān)關(guān)系，廣玉蘭Pn與Gs呈極顯著相關(guān)關(guān)系（R＝0.90**），銀杏、樟樹(shù)、玉蘭Pn與Gs呈顯著相關(guān)關(guān)系（R1＝0.76*，R2＝0.82*，R3＝0.81*）從相關(guān)性系數(shù)的大小及出現(xiàn)的概率來(lái)區(qū)分，對(duì)Pn影響最大的是Gs，其次是Ci，其他因素影響并不明顯。根據(jù)表3：正常年份銀杏、樟樹(shù)Pn與Tr呈顯著相關(guān)關(guān)系（R1＝0.83*，R2＝0.86*），玉蘭Pn與Tr呈極顯著相關(guān)關(guān)系（R＝0.88**）；樂(lè)昌含笑、廣玉蘭Pn與Gs呈顯著相關(guān)關(guān)系（R1＝0.76*，R2＝0.87*），玉蘭Pn與Gs呈極顯著相關(guān)關(guān)系（R＝0.97**）；從相關(guān)性系數(shù)的大小及出現(xiàn)的概率來(lái)區(qū)分，對(duì)Pn影響最大的是Gs，其次是Tr，其他因素影響并不明顯。

表2 2013年5個(gè)樹(shù)種葉片光合速率、蒸騰速率與生理生態(tài)因子的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlative coefficient between photosynthetic rate in leaves of 5 species phy-ecological factors and transpiration rate in 2013

表3 2014年5個(gè)樹(shù)種葉片光合速率、蒸騰速率與生理生態(tài)因子的相關(guān)系數(shù)Table 1 Correlative coefficient between photosynthetic rate in leaves of 5 species phy-ecological factors and transpiration rate in 2014

圖4 高溫條件下5個(gè)樹(shù)種葉片凈光合速率（Pn）蒸騰速率（Tr）胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)（Ci）氣孔導(dǎo)度（Gs）和水分利用率（EWUE）日變化Figure 4 Diumal changes in net photosynthesis（Pn）,transpirational rate（Tr）,intercellular CO2concentration（Ci）,stomatal conductance（Gs）,and water use efficiency（EWUE）in leaves of five species under high temperature conditions

2.5 2013年2014年環(huán)境因子與樹(shù)種生理參數(shù)相關(guān)性分析

通過(guò)相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)：2013年2014年，環(huán)境因子與樹(shù)種光合生理參數(shù)相關(guān)性較高，同一樹(shù)種各生理參數(shù)相關(guān)性明顯。對(duì)樹(shù)種間各光合生理參數(shù)進(jìn)行單因素方差分析發(fā)現(xiàn)（表4），不同年份夏季不同樹(shù)種間Pn，Tr，Ci差異不顯著，高溫條件下不同樹(shù)種Ci差異顯著（P＜0.05），結(jié)合其他學(xué)者的研究這部分差異被認(rèn)為主要來(lái)自于不同樹(shù)種葉片結(jié)構(gòu)特征差異［17］。2013年2014年，環(huán)境因子對(duì)樹(shù)種的光合生理參數(shù)單因素方差分析如表5。環(huán)境因子對(duì)不同樹(shù)種光合作用參數(shù)Pn，Tr，Gs造成的影響顯著（P＜0.05），對(duì)銀杏和廣玉蘭Ci變化造成的影響不明顯（P＞0.05）。

表4 不同樹(shù)種光合生理參數(shù)單因素方差分析Table 4 Different species of photosynthetic physiological parameters ANOVA

表5 2013年2014年環(huán)境因子對(duì)樹(shù)種光合生理參數(shù)的單因素方差分析Table 5 2013－2014 environmental factors on ANOVA analysis of species photosynthetic parameters

3 結(jié)論與討論

光合作用是植物對(duì)高溫最敏感的部分之一，5個(gè)樹(shù)種葉片在極端高溫下凈光合速率變化與正常年份有相似性，均在8：00達(dá)到第1個(gè)峰值，但極端高溫下植物葉片凈光合速率強(qiáng)度明顯低于正常年份，未出現(xiàn)明顯光合 “午休”現(xiàn)象，在14：00之后未有明顯回升。對(duì)于光合 “午休”現(xiàn)象產(chǎn)生的原因，有學(xué)者［18－19］認(rèn)為：影響因素主要有生理和生化因素2個(gè)方面。生理因素主要是由于環(huán)境因素變化，如高溫、強(qiáng)光、二氧化碳濃度降低所導(dǎo)致的葉片氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致光合速率下降；生化因素主要是由于葉肉細(xì)胞自身羧化酶活性降低所導(dǎo)致的光合速率降低。極端高溫下大氣溫度在8：00升高到42.4℃，5個(gè)樹(shù)種光合速率均迅速下降，光合有效輻射和氣溫的迅速變化導(dǎo)致植物在極端高溫條件下蒸騰作用變化幅度高于正常年份，試驗(yàn)期間極端高溫下5個(gè)樹(shù)種葉片胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)均高于正常氣溫，快速的失水造成葉片氣孔迅速閉合，氣孔快速閉合說(shuō)明光合作用光抑制作用未發(fā)生，但增高的胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)和較低的光合速率說(shuō)明此時(shí)葉片光合作用被抑制，之后表現(xiàn)出進(jìn)入光合 “午休”但無(wú)午休恢復(fù)現(xiàn)象，一系列的跡象表明高溫條件下5樹(shù)種光合速率降低主要因素可能是葉片光反應(yīng)酶活性降低所導(dǎo)致的［20］。

有學(xué)者對(duì)不同土壤水分條件的銀杏葉片研究發(fā)現(xiàn)，土壤水分越低，Ci變化越大，植物 “午休”現(xiàn)象越明顯［21－22］。研究發(fā)現(xiàn)同種植株在不同生境條件下葉片Pn變化主導(dǎo)因素不同［23］，試驗(yàn)測(cè)得在高溫條件下對(duì)Pn影響最大的是Gs，其次是Ci，高溫條件使葉肉細(xì)胞自身羧化酶活性降低，部分酶促反應(yīng)速率降低使Pn有明顯下降［24］。正常夏季5個(gè)樹(shù)種Pn在12：00左右出現(xiàn)低谷，在14：00－16：00有明顯回升，Tr在10：00和14：00有2個(gè)峰值；極端高溫下5個(gè)樹(shù)種Pn出現(xiàn)波谷的時(shí)間提前到10：00，在10：00－18：00處于較低水平，5個(gè)樹(shù)種在高溫條件下產(chǎn)生類似周期延長(zhǎng)的光合 “午休”的抗逆性反應(yīng)。

Pn與Tr的變化反映了EWUE的變化，EWUE可以反映植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力強(qiáng)弱［25］。通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)：極端高溫下5個(gè)樹(shù)種EWUE日平均值為銀杏＞玉蘭＞廣玉蘭＞樟樹(shù)＞樂(lè)昌含笑，正常氣溫下5個(gè)樹(shù)種EWUE日平均值為樟樹(shù)＞銀杏＞廣玉蘭＞玉蘭＞樂(lè)昌含笑，EWUE變化幅度最小的是樟樹(shù)（20.32%），變化幅度最大的是玉蘭（50.80%），在對(duì)5個(gè)樹(shù)種Pn值溫度響應(yīng)曲線中發(fā)現(xiàn)，達(dá)到35℃最適溫度時(shí)樟樹(shù)Pn值明顯高于其他樹(shù)種，結(jié)合Pn值光響應(yīng)曲線樟樹(shù)相比其他試驗(yàn)樹(shù)種更能夠適應(yīng)極端高溫天氣。

光合作用和蒸騰作用均在保衛(wèi)細(xì)胞調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)度這一共同路徑下完成，但彼此卻是相對(duì)獨(dú)立的過(guò)程，當(dāng)溫度達(dá)到植物光合作用最適值之后，光合作用隨著溫度繼續(xù)升高而下降。極端高溫下，RPAR在6：00（596.34 μmol·m－2·s－1）開(kāi)始上升，5個(gè)樹(shù)種葉片 Ci與Pn均有所上升，當(dāng)RPAR在 8：00達(dá)到1 008.70 μmol·m－2·s－1之后，Pn開(kāi)始下降，Ci與Pn變化相反。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)當(dāng)光強(qiáng)大致為1 000.00 μmol·m－2·s－1時(shí)，5個(gè)樹(shù)種達(dá)到光飽和狀態(tài)。

通過(guò)對(duì)試驗(yàn)樹(shù)種種間、種內(nèi)，及不同年份光合生理參數(shù)分析發(fā)現(xiàn)，不同樹(shù)種光合參數(shù)Ci存在顯著性差異，環(huán)境因子對(duì)不同樹(shù)種光合作用參數(shù)Pn（P＜0.01），Tr（P＜0.05），Gs（P＜0.02）造成的影響顯著。不同樹(shù)種間光合生理差異受到樹(shù)種葉片胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)的影響顯著，不同樹(shù)種光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度受到環(huán)境因子的顯著影響。

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Photosynthetic characteristics of five common tree species in response to extreme heat

ZHANG Yupeng1,2,ZHOU Guomo1,2,ZHOU Yufeng1,2,SHI Yongjun1,2,LI Chong1,2,LI Meng1,2, Lü Yulong3,HE Ying3
（1.Zhejiang Provincial Key Laboratory of Carbon Cycling in Forest Ecosystems and Carbon Sequestration,Zhejiang A &F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China;2.The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China;3.Forest Enterprise of Anji County,Anji 313300,Zhejiang,China）

Plant photosynthesis is most sensitive to environmental factors and physiological processes,and it is subject to varying degrees of external environmental impacts.In August 2013 with high summer temperatures and in August 2014 with normal summer temperatures,daily dynamics of photosynthetic characteristics in five common tree species（Ginkgo biloba,Cinnamomam camphora,Michelia chapensis,Magnolia grandiflora,Magnolia denudata）were monitored using a Portable LCPRO+Photosynthesis System（LCPRO+,ADC Bioscientific）.Results showed that with extremely hot temperatures photosynthetic response characteristics of differentspecies differed,but overall they had the same pattern.In a normal summer the “midday depression” appeared around 12:00 noon,but for extremely high temperatures it occurred around 08:00 with the net photosynthetic rate （Pn）remaining low after noon and having no recovery phenomenon.In 2013 elevated temperatures caused the transpiration rate（Tr）and stomatal conductance（Gs）to decrease rapidly with all five species having lower Pnand higher intercellular CO2concentration（Ci）.For photosynthetic parameters,analysis of species in different years showed that physiological differences between different species were significantly influenced by Ci（P＜0.05）;whereas,the impact of environmental factors on photosynthetic parameters showed significance with Pn（P＜0.01）,Tr（P＜0.05）,and Gs（P＜0.02）in different species.For ecosystem water use efficiency（EWUE）the smallest change was with camphor trees（20.3%）.When the temperature reached the optimum temperature of 35℃,camphor Pnwas significantly higher than the other species.Thus,the camphor tree was more able to adapt to extremely hot weather than other test species.［Ch,4 fig.5 tab.25 ref.］

plant physiology;common tree species;photosynthetic characteristics;extremely high temperature; photosynthetic midday

S718.43

A

2095-0756（2017）02-0301-09

10.11833/j.issn.2095-0756.2017.02.014

2016-04-06；

2016-05-24

國(guó)家自然科學(xué)基金重大項(xiàng)目（61190114/F0102）；國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（31070564，61303236）；國(guó)家林業(yè)局引進(jìn)國(guó)際先進(jìn)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)計(jì)劃（“948”計(jì)劃）項(xiàng)目（2013-4-71）；浙江省科技計(jì)劃項(xiàng)目重大科技專項(xiàng)（2012C13011-1）

張宇鵬，從事森林固碳與增匯研究。E-mail：867899729@qq.com。通信作者：周宇峰，高級(jí)實(shí)驗(yàn)師，從事森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)、森林碳匯等研究。E-mail：zyffafa@163.com