9個(gè)冬小麥品種對(duì)苗期干旱的生理響應(yīng)及抗旱性評(píng)價(jià)

高寶云，張 軍

（商洛學(xué)院生物醫(yī)藥與食品工程學(xué)院，陜西商洛726000）

9個(gè)冬小麥品種對(duì)苗期干旱的生理響應(yīng)及抗旱性評(píng)價(jià)

高寶云，張 軍

（商洛學(xué)院生物醫(yī)藥與食品工程學(xué)院，陜西商洛726000）

以長(zhǎng)4640等9個(gè)冬小麥品種為材料，對(duì)其在干旱脅迫下葉片相對(duì)含水量（RWC）、保護(hù)酶活性（SOD，POD和CAT）、質(zhì)膜氧化程度（MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率）、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量（脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白）等生理生化指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，基于單項(xiàng)指標(biāo)的抗旱系數(shù)，利用主成分分析對(duì)供試品種的苗期抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，干旱脅迫后，葉片相對(duì)含水量較對(duì)照有不同程度地下降；保護(hù)酶活性（SOD，POD和CAT）、質(zhì)膜氧化程度（MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率）、脯氨酸和可溶性糖含量整體呈上升趨勢(shì)；而可溶性蛋白質(zhì)含量在品種間變化趨勢(shì)不盡相同。通過(guò)主成分分析和聚類分析，9個(gè)供試品種分為3類：小偃22和晉麥47屬?gòu)?qiáng)抗旱型；商麥5226、秦麥9號(hào)、長(zhǎng)4640、商麥8928和西農(nóng)889屬中等抗旱型；長(zhǎng)武134和鄭麥9023為弱抗旱型。

冬小麥；抗旱性；生理特性；綜合評(píng)價(jià)

水分是限制作物生產(chǎn)力的關(guān)鍵生態(tài)因素之一。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，世界范圍內(nèi)因干旱造成的減產(chǎn)可能要超過(guò)其他自然災(zāi)害所導(dǎo)致的產(chǎn)量損失之和[1-2]。由全球變暖導(dǎo)致的氣溫升高及可利用水資源的日益減少，干旱脅迫可能伴隨著小麥的整個(gè)生育期[3]。故研究小麥如何適應(yīng)干旱脅迫的機(jī)制，提高抗旱性評(píng)價(jià)的準(zhǔn)確性，對(duì)于確定品種的適應(yīng)種植區(qū)域和穩(wěn)定糧食生產(chǎn)具有重要的意義。苗期是小麥生長(zhǎng)發(fā)育的重要階段，“有了苗，就有3分收成”[4]。小麥苗期若遭遇干旱，導(dǎo)致冬前生長(zhǎng)遲緩、分蘗不足、難以形成壯苗越冬，并對(duì)后期生長(zhǎng)造成不可逆的影響[5]。前人研究表明，逆境脅迫后小麥的保護(hù)酶活性、質(zhì)膜氧化程度和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量會(huì)發(fā)生一系列的生理生化變化[5-7]。在分析方法上，為避免單一指標(biāo)的片面性，近些年越多越多的學(xué)者采用主成分分析[8]或灰色關(guān)聯(lián)分析[9]來(lái)分析小麥的抗逆性。前人研究為后續(xù)小麥抗旱性提供了較好的借鑒與參考。

鑒于小麥對(duì)干旱的生理響應(yīng)在不同基因型間存在顯著差異[10]，筆者對(duì)長(zhǎng)4640等9個(gè)抗旱性有明顯差異的冬小麥品種在幼苗期進(jìn)行PEG6000干旱脅迫，測(cè)定葉片生理生化指標(biāo)變化，采用主成分分析法進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)，以期為生產(chǎn)上篩選抗旱品種、選用抗旱品種提供參考。

1 材料和方法

1.1 材料

供試小麥品種為長(zhǎng)4640、長(zhǎng)武134、晉麥47、商麥5226、商麥8928、鄭麥9023、小偃22、西農(nóng)889和秦麥9號(hào)，種子由西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院和商洛學(xué)院良繁中心提供。

1.2 方法

人工挑選大小基本一致的種子，1%NaClO消毒5 min，蒸餾水反復(fù)沖洗后置于培養(yǎng)皿中，加蒸餾水放置于室溫下24 h。在中下部和底部打孔的塑料杯（300 mL）中裝入適量除去雜物的鋸末，將露白種子均勻放置于杯中，用鋸末輕輕覆蓋，再用蒸餾水澆透，待苗齊后每杯選留15株長(zhǎng)勢(shì)均勻的小苗。小麥一葉一心時(shí)用Hoagland營(yíng)養(yǎng)液澆灌，二葉一心時(shí)開(kāi)始干旱脅迫。試驗(yàn)設(shè)2個(gè)水分梯度，干旱脅迫（DS）用20%PEG-6000（用Hoagland營(yíng)養(yǎng)液配制而成）處理，對(duì)照（CK）加等量Hoagland營(yíng)養(yǎng)液。每個(gè)品種每個(gè)處理16杯。每天定時(shí)定量澆灌。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

處理0，48，96 h后取第1片完全展開(kāi)葉進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定指標(biāo)為葉片相對(duì)含水量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過(guò)氧化物酶（POD）活性、過(guò)氧化氫酶（CAT）活性、丙二醛（MDA）含量、電導(dǎo)率（REC）、脯氨酸含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量。以上生理指標(biāo)的測(cè)定方法參考文獻(xiàn)[11]進(jìn)行。每個(gè)指標(biāo)3次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

參照賈壽山等[12]求得單個(gè)指標(biāo)的抗旱系數(shù)。

參照白志英等[13]求得每一個(gè)供試小麥綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值。

其中，Xj表示第j個(gè)綜合指標(biāo)，Xmax和Xmin為j個(gè)綜合指標(biāo)的最大值和最小值。

各綜合指標(biāo)權(quán)重（重要程度）用公式（3）計(jì)算[13]。

式中，Pj為第j個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率，wj表示第j個(gè)綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中的權(quán)重。

參照謝志堅(jiān)[14]計(jì)算抗旱性綜合評(píng)價(jià)值。

2 結(jié)果與分析

2.1 PEG6000脅迫對(duì)小麥幼苗期生理指標(biāo)的影響

2.1.1 對(duì)幼苗期小麥葉片相對(duì)含水量的影響 由圖1-A可知，干旱脅迫后供試品種的葉片含水量呈下降趨勢(shì)。其中，干旱處理48，96 h后，均為鄭麥9023葉片相對(duì)含水量較對(duì)照降幅最大，分別為13.27%和33.26%，呈統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著性（P＜0.05）；晉麥47降幅最小，分別為3.35%和9.56%，其余品種降幅介于二者之間。

2.1.2 對(duì)幼苗期小麥保護(hù)酶活性的影響 由圖1-B可知，小麥葉片SOD活性隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)顯著性增加。其中，干旱脅迫48，96 h后，晉麥47的SOD活性增幅最大，分別較對(duì)照增加95.24%和169.13%；脅迫48 h后西農(nóng)889的SOD活性增幅最?。?5.16%），脅迫96 h后鄭麥9023的SOD活性增幅最?。?8.36%）。

干旱脅迫后葉片POD活性整體呈增加趨勢(shì)（圖1-C）。其中，干旱處理48 h后各供試品種POD活性較對(duì)照有不同程度地增加，長(zhǎng)4640的POD活性增幅最大（19.09%），商麥5226的POD活性增幅最?。?.90%）；處理96 h后，鄭麥9023、西農(nóng)889和秦麥9號(hào)的POD活性有所下降，鄭麥9023降幅最大，較對(duì)照下降9.88%，其余5個(gè)品種POD活性則繼續(xù)增加。

由圖1-D可知，除秦麥9號(hào)外，其余供試品種葉片CAT活性較對(duì)照均隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)顯著性增加。其中，脅迫48 h后，晉麥47的CAT活性增幅最大（111.22%），96 h后，長(zhǎng)4640的CAT活性增幅最大（210.68%）；脅迫48 h后秦麥9號(hào)的增幅最?。?3.33%），脅迫96 h時(shí)西農(nóng)889的CAT活性增幅最小（58.82%），其余品種的CAT活性則處于二者之間。

2.1.3 對(duì)幼苗期小麥質(zhì)膜氧化程度的影響 從圖2-A可以看出，小麥葉片MDA含量在干旱脅迫后呈增加趨勢(shì)。其中，脅迫48，96 h后，鄭麥9023的葉片MDA較對(duì)照增幅最大，分別為173.99%和268.17%；晉麥47增幅最小，分別為46.23%和80.64%。

從圖2-B可以看出，除晉麥47外，其余供試品種葉片相對(duì)電導(dǎo)率隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)顯著性增加。其中，脅迫48，96 h后，相對(duì)電導(dǎo)率增幅最大的為鄭麥9023，分別為117.31%和252.33%；脅迫48 h增幅最小的是商麥5226（64.52%），脅迫96 h后增幅最小的是晉麥47（100.65%）。

2.1.4 對(duì)幼苗期滲透調(diào)節(jié)物含量的影響 由圖3-A可知，小麥葉片脯氨酸含量在干旱脅迫后較對(duì)照有不同程度的增加。其中，處理48，96 h后，晉麥47增幅最大，分別為64.51%和127.41%；鄭麥9023增幅最小，分別為14.73%和27.21%，其余品種介于二者之間。

小麥葉片可溶性糖含量隨干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)（圖3-B）。其中，處理48，96 h后，均是晉麥47可溶性糖增幅最大，分別為42.72%和96.09%；處理48 h后，增幅最小的是西農(nóng)889，為13.82%，處理96 h后增幅最小的為秦麥9號(hào)，為23.72%。

由圖3-C可知，小麥葉片可溶性蛋白含量在干旱脅迫后變化趨勢(shì)不完全一致。其中，脅迫48 h后，西農(nóng)889和秦麥9號(hào)的可溶性蛋白含量較對(duì)照有所下降；脅迫96 h后，除西農(nóng)889和秦麥9號(hào)外，鄭麥9023的可溶性蛋白較對(duì)照下降，且鄭麥9023和秦麥9號(hào)下降呈統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著性，其余品種有不同程度地增加。

2.2 各單項(xiàng)指標(biāo)的抗旱系數(shù)及簡(jiǎn)單相關(guān)分析

用公式（1）求出各單項(xiàng)生理指標(biāo)的抗旱系數(shù)（表1）。由表1可知，干旱脅迫后，葉片相對(duì)含水量有所下降；保護(hù)酶活性（SOD，POD和CAT）、質(zhì)膜氧化程度（MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率）、可溶性糖含量和脯氨酸含量均有不同程度地增加；可溶性蛋白質(zhì)含量在品種間變化趨勢(shì)不盡一致。從各單項(xiàng)指標(biāo)來(lái)看，指標(biāo)間變化幅度和趨勢(shì)在品種間不盡相同，可見(jiàn)小麥的抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的綜合性狀，任一單項(xiàng)指標(biāo)評(píng)價(jià)小麥抗旱性存在著片面性。另外，從相關(guān)系數(shù)矩陣來(lái)看，各單項(xiàng)指標(biāo)間存在著或大或小的相關(guān)性（表2），使得它們提供的信息發(fā)生重疊。因此，不能利用這些指標(biāo)直接評(píng)價(jià)供試品種的抗旱性。

表1 各單項(xiàng)指標(biāo)的抗旱系數(shù)%

表2 單項(xiàng)指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)矩陣

2.3 主成分分析

利用SAS軟件對(duì)葉片相對(duì)含水量等9個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)的抗旱系數(shù)進(jìn)行主成分分析。將9個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為9個(gè)新的且相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)。處理48 h下前3個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率分別為0.731 9，0.130 5和0.061 8（表3），CI1～CI3累積貢獻(xiàn)率達(dá)92.41%，其余忽略不計(jì)；處理96 h下，前3個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率分別為0.832 1，0.093 5和0.043 7（表3），CI1～CI3累積貢獻(xiàn)率達(dá)96.93%，其余亦忽略不計(jì)。根據(jù)貢獻(xiàn)率可知各綜合指標(biāo)的相對(duì)重要性。

表3 各綜合指標(biāo)的系數(shù)及貢獻(xiàn)率

2.4 抗旱性綜合評(píng)價(jià)

表4 各品種的綜合指標(biāo)值、u（Xj）、權(quán)重、D值及綜合評(píng)價(jià)

2.4.1 隸屬函數(shù)分析 根據(jù)公式（2）求出每個(gè)供試 小麥品種3個(gè)綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值（表4）。對(duì)于同一綜合指標(biāo)如CI1，干旱處理48 h后晉麥47的u（X1）值最大，為1，表明其在CI1這一綜合指標(biāo)上表現(xiàn)為強(qiáng)抗旱性；鄭麥9023的u（X1）值最小，為0，則其在CI1這一綜合指標(biāo)上表現(xiàn)為弱抗旱性。干旱處理96 h后，小偃22的u（X1）值最大，為1，表明其在CI1這一綜合指標(biāo)上表現(xiàn)為強(qiáng)抗旱性；鄭麥9023的u（X1）值最小，為0，則其在CI1這一綜合指標(biāo)上表現(xiàn)為弱抗旱性。

2.4.2 權(quán)重的確定 根據(jù)各綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率的大?。?8 h分別為0.731 9，0.130 5和0.061 8，96 h分別為0.832 1，0.093 5和0.043 7），用公式（3）可求得各綜合指標(biāo)權(quán)重。經(jīng)計(jì)算，干旱處理48 h后3個(gè)綜合指標(biāo)的權(quán)重分別為0.792，0.141和0.067，干旱處理96 h后3個(gè)綜合指標(biāo)的權(quán)重分別為0.858，0.096和0.045（表4）。

2.4.3 綜合評(píng)價(jià) 用公式（4）計(jì)算各小麥品種綜合抗旱能力大小，根據(jù)D值，對(duì)供試小麥品種抗旱性進(jìn)行大小排序。其中，脅迫48，96 h后均是小偃22的D值最大，表明該品種抗旱性最強(qiáng)；鄭麥9023的D值最小，表明其抗旱性最弱。脅迫48，96 h后，除商麥8928和西農(nóng)889外，其余品種抗旱性強(qiáng)弱排名均一致。采用最大距離法對(duì)D值進(jìn)行聚類分析，可將9個(gè)供試品種抗旱性可分為3類：小偃22和晉麥47為一類，屬?gòu)?qiáng)抗旱型；商麥5226、秦麥9號(hào)、長(zhǎng)4640、西農(nóng)889和商麥8928為一類，屬中等抗旱型；鄭麥9023和長(zhǎng)武134為弱抗旱型（表4）。

3 討論

眾多研究表明，植物遭受逆境脅迫時(shí)會(huì)發(fā)生一系列的生理生化變化。其中，水分特征是植物抗旱性的重要指標(biāo)[15]。本研究中，干旱脅迫下葉片相對(duì)含水量呈降低趨勢(shì)，可見(jiàn)小麥可通過(guò)調(diào)整葉片含水量來(lái)適應(yīng)變化后的水分環(huán)境。逆境脅迫下植物活性氧代謝失調(diào)，植物會(huì)啟動(dòng)自身的保護(hù)機(jī)制，主要表現(xiàn)為保護(hù)酶活性增強(qiáng)[13-16]。張軍等[8]研究表明，干旱脅迫下灌漿期小麥葉片保護(hù)酶活性增強(qiáng)，以減輕干旱逆境對(duì)小麥的傷害。本研究中，小麥葉片中保護(hù)酶活性隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而增加，表現(xiàn)出對(duì)干旱脅迫一定的主動(dòng)應(yīng)對(duì)性和抗性。逆境脅迫會(huì)加劇機(jī)體活性氧自由基的積累，當(dāng)超過(guò)保護(hù)酶的清除能力時(shí)，引發(fā)質(zhì)膜細(xì)胞質(zhì)膜發(fā)生過(guò)氧化，進(jìn)而破壞生物膜的結(jié)構(gòu)[17]。本研究支持這一結(jié)論，表現(xiàn)為干旱脅迫下MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率高于對(duì)照，且隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，其值進(jìn)一步增加。

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，有利于降低清除脅迫產(chǎn)生的活性氧，避免質(zhì)膜過(guò)氧化[18]。本研究中，干旱脅迫后脯氨酸和可溶性糖含量均較對(duì)照有不同程度的增加，這與前人研究結(jié)果基本一致[19-20]。而西農(nóng)889和秦麥9號(hào)在脅迫24，96 h時(shí)蛋白低于對(duì)照，說(shuō)明干旱對(duì)這2個(gè)品種小麥葉片可溶性蛋白產(chǎn)生了嚴(yán)重的影響，其負(fù)效應(yīng)已經(jīng)大于正效應(yīng)[21]，導(dǎo)致葉中蛋白質(zhì)下降。

作物抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)性狀，選用科學(xué)的評(píng)價(jià)體系是準(zhǔn)確衡量作物抗旱性的基礎(chǔ)。研究認(rèn)為，抗旱指數(shù)可以作為小麥抗旱性評(píng)價(jià)的綜合指標(biāo)[22]。該法不能區(qū)分不同生育時(shí)期的抗旱性，只能在收獲后才能使用，周期長(zhǎng)且篩選品種有限。作物的抗旱性是作物本身與環(huán)境共同作用的結(jié)果，通過(guò)測(cè)定苗期葉片相對(duì)含水量等與抗旱性相關(guān)的理化指標(biāo)對(duì)早期抗旱性鑒定[6]及加速品種選用（育）具有重要的意義。而多個(gè)指標(biāo)難免存在不同程度的關(guān)聯(lián)性，主成分分析因其能克服上述缺點(diǎn)，使得評(píng)價(jià)更加科學(xué)合理，因而，被越來(lái)越多的學(xué)者應(yīng)用到抗逆性評(píng)價(jià)[8，13，21-23]。本研究中，通過(guò)聚類分析將9個(gè)供試品種的抗旱性分為3類。這與生產(chǎn)實(shí)踐基本相符。小偃22自1998年審定推廣以來(lái)，目前在陜西省及周邊地區(qū)有較大面積的種植[24]，晉麥47從2000年開(kāi)始作為國(guó)家黃淮麥區(qū)旱地小麥區(qū)域試驗(yàn)的對(duì)照品種[25]。這與二者較好的抗旱適應(yīng)性密不可分。鄭麥9023抗旱性相對(duì)最弱，這可能與其是高水肥品種有關(guān)?？梢?jiàn)應(yīng)用主成分分析法評(píng)價(jià)苗期小麥抗旱性是行之有效的。

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Biochemical Responses of 9 Winter Wheat Cultivars to Drought Stress at Seedling Stage and Drought Resistance Evaluation

GAOBaoyun，ZHANGJun

（College ofBiopharmaceutical and Food Engineering，Shangluo University，Shangluo 726000，China）

This paper aimed at probing evaluation of drought resistance of winter wheat cultivars based on the responses of the physiological indices under simulated drought stress.Taking Chang 4640 and other 8 winter cultivars as tested materials,the physiological indexes,namely relative water content（RWC）,protective enzymes activity（SOD,POD and CAT）,plasma membrane oxidation degree（MDA content and relative electrical conductivity）,osmotic substances content（proline content,soluble sugar content and soluble protein）were measured after 48 h and 96 h drought stress,respectively,and the drought resistance was also comprehensively evaluated by the methods of principal component analysis and cluster analysis.The results showed that under drought stress,RWC decreased at different levels compared with CK.SODactivity,PODactivity,CATactivity,MDAcontent,REC,proline content and soluble sugar content increased,while soluble protein content increased or decreased to some extent.Based on principal component analysis and clusters,the nine wheat varieties were divided into three groups.Xiaoyan 22 and Jinmai 47 belonged to high drought resistance group, Shangmai 5226,Qinmai 7,Chang 4640,Shangmai 8928 and Xinong 889 belonged to middle drought resistance group,and Changwu 134 and Zhengmai 9023 belonged to lowdrought resistance group.

winter wheat;drought resistance;physiological characteristics;comprehensive evaluation

S512.1＋1

A

1002-2481（2017）03-0340-07

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.03.06

2016-11-21

高寶云（1973-），女，陜西洛南人，實(shí)驗(yàn)師，主要從事作物抗逆生理生化研究工作。