大豆蛋白質(zhì)遺傳和生育期間積累規(guī)律的研究進展*

張志民，周 青，鄭麗敏，楊慧風(fēng)，王鳳菊，陳亞光，范華兵，徐淑霞

（安陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南 安陽455000）

大豆蛋白質(zhì)遺傳和生育期間積累規(guī)律的研究進展*

張志民，周 青，鄭麗敏，楊慧風(fēng)，王鳳菊，陳亞光，范華兵，徐淑霞**

（安陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南 安陽455000）

綜述了近年來大豆籽粒蛋白質(zhì)遺傳和生育期間積累規(guī)律的研究進展。認(rèn)為：大豆蛋白質(zhì)含量是一種數(shù)量性狀，以加性效應(yīng)為主，并且存在母體效應(yīng)。其適宜的選擇世代在F4或F5d代。生育期間的積累規(guī)律為：大多數(shù)品種相對含量前期高、中期下降，或者降后稍微回升。只有少數(shù)品種蛋白質(zhì)相對含量是一直上升或者一直緩降。其影響因素有：緯度、溫度、施氮、水分供應(yīng)及光照等。

大豆；蛋白質(zhì)；遺傳規(guī)律；積累規(guī)律

大豆籽粒中所含的蛋白質(zhì)含量在40%左右，是禾谷類食物的4～5倍。大豆蛋白質(zhì)氨基酸組成與牛奶的蛋白質(zhì)氨基酸組成十分相近，除了蛋氨酸、含甲硫氨酸含量略低外，其余的氨基酸含量均比較豐富。在營養(yǎng)價值上，可以與動物蛋白質(zhì)相媲美，是人體易吸收、營養(yǎng)豐富的植物蛋白質(zhì)。因此，研究大豆蛋白質(zhì)的遺傳及生育期間的積累規(guī)律，促進蛋白專用型大豆品種的選育及生產(chǎn)，對人類蛋白質(zhì)的供應(yīng)具有十分重要的意義。

1 大豆蛋白質(zhì)遺傳規(guī)律的研究進展

國內(nèi)外的研究結(jié)果表明，大豆蛋白質(zhì)含量是一種數(shù)量性狀，以加性效應(yīng)為主，但也有個別組合具有質(zhì)量性狀的遺傳屬性，以高蛋白或低蛋白為顯性[1]。不同的研究材料得出的結(jié)果也不近相同。劉順胡等采用科豐1號×南農(nóng)1138-2衍生的重組自交家系群體和（Es-sex×興縣灰布支）×興縣灰布支回交自交衍生群體為材料進行研究，認(rèn)為蛋白質(zhì)含量的遺傳符合1對主基因+多基因的遺傳模型，主基因和多基因遺傳率分別為31.3%～40.9%和37.2%～53.7%；姜振峰通過對charleston和東農(nóng)594及其147個F2∶12～F2∶14代重組自交系的試驗研究認(rèn)為，大豆蛋白質(zhì)含量的遺傳主要為2對主基因+多基因的遺傳模型；但也有多基因的遺傳模型，并且存在有加性效應(yīng)和上位效應(yīng)[6]。關(guān)于是否存在母體效應(yīng)觀點也不太一致[2]。蓋鈞鎰?wù)J為，種胚世代法的研究結(jié)果表明，蛋白質(zhì)含量的遺傳存在母體效應(yīng)，主要是母體核基因作用的影響，也有部分母體細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)[3]。

大豆蛋白質(zhì)含量的遺傳力估值也不完全相同。徐鵬等在田間自然條件下，利用皖82-178×通山薄皮黃豆甲的重組自交系群體為材料，分別在2004年和2005年進行蛋白質(zhì)測定，并利用分離分析方法分析大豆蛋白質(zhì)含量的遺傳規(guī)律，兩年的分析結(jié)果基本一致，蛋白質(zhì)含量的遺傳表現(xiàn)為多基因遺傳，遺傳率分別為79.65%和85.7%[4]。

關(guān)于蛋白質(zhì)含量是否存在超親分離，過去的研究結(jié)果尚不一致。通常認(rèn)為，雙親差異大的栽培大豆與野生大豆組合后代，大多出現(xiàn)高蛋白為部分顯性或超顯性，有明顯的超親分離現(xiàn)象；而栽培大豆品種間雜交，其后代蛋白質(zhì)含量的變異幅度，受雙親限制很少出現(xiàn)超親分離的個體[5]。

關(guān)于大豆蛋白質(zhì)含量的適宜選擇世代，1973年Brim和Bur-ton、1979年Miller和Fehr、1984年Serbern和Lambert、1984年胡明祥等、1992年尹麗華等都認(rèn)為，早世代（F2）選擇是有效的。但是是否還需要在以后的連續(xù)世代中進行選擇還不明確。孟慶祥通過試驗認(rèn)為，在F3、F4系統(tǒng)內(nèi)仍然有比較大的變異幅度，還有產(chǎn)量與蛋白質(zhì)含量的負(fù)相關(guān)或顯性效應(yīng)的存在，平均蛋白質(zhì)的含量可能會隨著世代的增加而有所下降。因此，為提高選擇的有效性及選擇效率，將蛋白質(zhì)含量的測定選擇推遲至F4或F5代進行是必要的。甚至必要時，還需要進行第二次蛋白質(zhì)含量的測定[5]。

2 大豆蛋白質(zhì)積累規(guī)律的研究進展

大豆在不同生長時期籽粒蛋白質(zhì)含量的變化有一定的規(guī)律。張恒善等認(rèn)為在大豆籽粒的發(fā)育過程中，大多數(shù)品種蛋白質(zhì)相對含量前期高，中期下降或者降后稍微回升，只有少數(shù)品種蛋白質(zhì)相對含量是一直上升或者一直緩降[8]。王繼安等的研究表明，大豆蛋白質(zhì)的含量的積累有兩個峰期。第一峰期出現(xiàn)在鼓粒始期，但蛋白質(zhì)產(chǎn)量很低，無實際意義；第二個峰期出現(xiàn)在產(chǎn)量最高的黃稈期（全株90%莢成熟，70%～80%葉片脫落），此時籽粒脫水歸圓，蛋白質(zhì)多肽鏈處于穩(wěn)定狀態(tài)，游離氨基酸極少，可以認(rèn)為是蛋白質(zhì)含量的真正峰期，并且蛋白質(zhì)含量的高峰與每公頃蛋白質(zhì)收獲最高峰是一致的。因此黃稈期是蛋白質(zhì)產(chǎn)量的最適收獲期[9]。

大豆籽粒蛋白質(zhì)含量除品種間存在顯著差異外，也受環(huán)境條件的影響。同一個大豆品種在不同的環(huán)境條件下蛋白質(zhì)含量也有很大變化。

2.1 緯度對大豆籽粒蛋白質(zhì)積累的影響

籽粒中蛋白質(zhì)含量受緯度高低的影響。劉中奇等的研究表明低緯度地區(qū)的品種蛋白質(zhì)相對含量較高一些[14]。張大勇也認(rèn)為低緯度地區(qū)的品種蛋白質(zhì)相對含量較高一些。這應(yīng)該與該地區(qū)的溫度、濕度、光照時間及生長期等綜合因數(shù)的疊加效應(yīng)有關(guān)。

2.2 溫度對籽粒發(fā)育過程中蛋白質(zhì)積累的影響

溫度可直接或間接地影響植物生長、發(fā)育以及最終產(chǎn)量。Piper E L，Boote K J的研究認(rèn)為大豆籽粒中的蛋白質(zhì)含量受籽粒發(fā)育期生長溫度的影響，在溫度超過28℃后隨著溫度的升高而增加；當(dāng)溫度從16℃升高到31℃，成熟種子中的蛋白質(zhì)含量呈上升趨勢[15]。周瑞蓮等也認(rèn)為籽粒發(fā)育過程中，低溫條件下，蛋白質(zhì)隨著其發(fā)育而增加，當(dāng)溫度從16℃升高至24℃時，成熟籽粒中蛋白質(zhì)含量隨溫度升高而增加[16]。綜上所述，提高籽粒發(fā)育后期的溫度對提高種子蛋白質(zhì)含量具有十分重要的意義。

2.3 施氮對大豆蛋白質(zhì)積累的影響

在種子發(fā)育期，可溶性含氮物不斷從植株的其他部分轉(zhuǎn)移到種子中，然后轉(zhuǎn)變?yōu)榈鞍踪|(zhì)。隨著干物質(zhì)的形成，氮的積累逐漸增加。而這時根瘤菌的固氮作用開始衰退，已不能滿足種子發(fā)育的需要，必須及時從土壤中吸收大量營養(yǎng)和進行根外追肥。甘銀波等認(rèn)為，在籽粒形成過程中，缺氮會導(dǎo)致種子蛋白質(zhì)含量顯著下降[10]。在籽粒形成前期施用氮肥，會抑制蛋白質(zhì)的合成，隨著籽粒的形成，抑制作用逐漸消失。因此在施用氮肥后，蛋白質(zhì)含量在生育前期增加不明顯，生育后期才表現(xiàn)為有所增加[7]。甘銀波等認(rèn)為，在根瘤形成始期的二片復(fù)葉期和開花期，追施一定數(shù)量的氮肥，能顯著增加大豆的產(chǎn)量[10]。但是，過量的施氮易造成營養(yǎng)體徒長，削弱了籽粒中蛋白質(zhì)的積累[13]。

2.4 水分對大豆籽粒蛋白質(zhì)積累的影響

在大豆的各個生長發(fā)育時期，適宜的水分供應(yīng)是籽粒蛋白質(zhì)積累所必需的。但是水分供應(yīng)的多少直接影響其蛋白質(zhì)的含量。張敬榮等認(rèn)為在大豆開花期、結(jié)莢期至鼓粒期減少水分供應(yīng)，能導(dǎo)致蛋白質(zhì)含量上升，尤其是鼓粒期最為顯著[11]。但是馬巍卻認(rèn)為在大豆結(jié)莢期，溫度高，濕度大，晝夜溫差小，有利于籽粒蛋白質(zhì)的形成。目前，水分對大豆籽粒蛋白質(zhì)積累的影響尚沒有一個統(tǒng)一的認(rèn)識。

2.5 光照對大豆籽粒蛋白質(zhì)含量的影響

在所有環(huán)境條件中，光是影響大豆產(chǎn)量的最顯著因素之一。光對同化物的運輸和分配具有決定性的作用。光富集和遮陰可改變大豆光合產(chǎn)物在源庫中的分配。韓天富等認(rèn)為，在開花初期光富集可通過增加每莢粒數(shù)提高大豆產(chǎn)量，在生殖生長期進行光富集可增加蛋白質(zhì)含量，而遮陰處理可降低每莢粒數(shù)和蛋白質(zhì)含量[12]。

大豆蛋白質(zhì)受各因數(shù)的影響不是單一的，而是多種因數(shù)混合作用的結(jié)果。

[1]魏荷,王金社,盧衛(wèi)國.大豆籽粒蛋白質(zhì)含量分子遺傳研究進展[J].中國油料作物學(xué)報,2015,37(3):394-410.

[2]站宇航,曹廣祿,李文斌,等.不同遺傳背景BC3F2代大豆蛋白質(zhì)及脂肪含量遺傳分析[J].大豆科學(xué),2015,34(1):15-18.

[3]蓋鈞鎰.作物育種學(xué)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2000.

[4]徐鵬,王慧,蓋鈞鎰,等.大豆蛋白質(zhì)和油分含量的遺傳分析及QTL定位[D].南京:南京農(nóng)業(yè)大學(xué),2006.

[5]孟祥勛,楊慶凱.大豆雜種不同世代（F2-F6）蛋白質(zhì)含量遺傳變異與選擇世代分析[J].大豆科學(xué),2002,21 (1):25-30.

[6]曹永強,宋書宏,董麗杰.大豆蛋白質(zhì)和油分含量遺傳研究進展[J].大豆科學(xué),2012,31(2):316-319.

[7]邵廣忠,任海祥,宗春美,等.大豆蛋白質(zhì)和脂肪含量積累規(guī)律[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué),2010(8):166-168.

[8]張恒善,付艷華,孫太石,等.大豆種子脂肪和蛋白質(zhì)積累規(guī)律的研究[J].大豆科學(xué),1993,12(4):296-301.

[9]王繼安,孫志強.大豆籽粒油分蛋白質(zhì)產(chǎn)量的最適收獲期[J].中國油料,1991(4):33-35.

[10]甘銀波,涂學(xué)文,田仁久.大豆的最佳氮肥施用時期研究[J].大豆科學(xué),1998,17(4):287-291.

[11]張敬榮,高繼國.開花至鼓粒期干旱對大豆籽粒化學(xué)品質(zhì)的影響[J].大豆科學(xué),1996,15(1):84-90.

[12]韓天富,王金陵,楊慶凱,等.開花后光照強度對大豆化學(xué)品質(zhì)的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),1997,30(2):47-53.

[13]羅瑞林,劉克禮,高聚林.大豆籽粒中蛋白質(zhì)和脂肪積累的研究[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2004,25(2):44-48.

[14]劉中奇,李志剛,譚崴崴.不同大豆品種籽粒體積、含水量、脂肪和蛋白質(zhì)積累動態(tài)分析[J].大豆科學(xué),2007,26(2):194-196.

[15]Piper E L,Boote K J.Temperature and cultivar effects onsoybean seed oil and protein concentrations[J].J Am Oil Chem Soc,1999, 76:233-241.

[16]周瑞蓮,王仲禮,侯月利,等.溫度對大豆種子發(fā)育過程中蛋白質(zhì)、脂肪和淀粉積累過程的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2008,28(10): 4635-4644.

S565.1

A

1674-3547(2017)01-0036-04

2017-01-03；

2017-02-04

張志民，副研究員，主要從事大豆育種及栽培，E-mail:13937226404@163.com

河南省科技攻關(guān)計劃項目：蛋白專用型大豆新品種選育及示范（152102110009）

**通訊作者：徐淑霞，女，研究員，主要從事大豆育種及栽培