果樹(shù)光合作用的內(nèi)部影響因素研究

□單聯(lián)進(jìn)

（山東省青州榮軍醫(yī)院 山東 青州 262500）

果樹(shù)光合作用的內(nèi)部影響因素研究

□單聯(lián)進(jìn)

（山東省青州榮軍醫(yī)院 山東 青州 262500）

光合作用是植物利用CO2和水，將無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)化成有機(jī)物，釋放氧氣的過(guò)程，形成的有機(jī)物以及固定的太陽(yáng)能是無(wú)數(shù)生物生存的基礎(chǔ)。果樹(shù)90-95%的干物質(zhì)來(lái)自于光合作用，積累的光合產(chǎn)物有利于樹(shù)體的根系發(fā)達(dá)，從而使枝條粗壯，花芽飽滿(mǎn)，提高開(kāi)花坐果率以及果實(shí)品質(zhì)，增加單株以及群體的產(chǎn)量。果樹(shù)光合能力的強(qiáng)弱決定著果樹(shù)生長(zhǎng)狀況的好壞與產(chǎn)量的高低，對(duì)果樹(shù)光合特性的研究也是果樹(shù)栽培生理學(xué)的重要內(nèi)容之一。

果樹(shù)；光合作用；內(nèi)部影響因素

在自然生長(zhǎng)狀態(tài)下，植物光合日變化曲線(xiàn)一般有兩種類(lèi)型，一種為單峰型，另一種為雙峰曲線(xiàn)，即存在明顯的光合“午休”現(xiàn)象。果樹(shù)凈光合速率的日變化，受溫度、光照、水分等外界環(huán)境以及品種、葉齡葉位、光合色素、葉片組織結(jié)構(gòu)等自身生長(zhǎng)發(fā)育狀況的影響，大多數(shù)果樹(shù)光合作用的日變化曲線(xiàn)呈雙峰型，如草莓、蘋(píng)果、李等。光合“午休”是普遍存在的現(xiàn)象。彭永宏研究獼猴桃光合速率日變化規(guī)律，晴天為雙峰型，陰天多云時(shí)為單峰型，高溫干旱時(shí)節(jié)，光合產(chǎn)物的積累主要集中在中午12:00之前。李六林等指出樹(shù)莓光合速率的日變化有光合午休現(xiàn)象。許多學(xué)者認(rèn)為空氣濕度是光合午休的重要影響因子，蘇培璽等研究了‘鬼怒甘’草莓的光合特性，結(jié)果表明，中午葉片與空氣之間的水蒸氣壓達(dá)到最大值，使其進(jìn)行光合午休。趙玲珍等對(duì)三種樹(shù)莓光合特性的研究中也指出，中午溫度高、大氣相對(duì)濕度較低，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉引起午休現(xiàn)象，也有人認(rèn)為葉片同化C02的葉肉阻力是光合作用出現(xiàn)“午休”的真正原因。趙宗方等研究了梨的光合特性，指出光合作用日變化分別在上午9:00左右和下午15:00左右出現(xiàn)高峰。光合能力是指在溫度、光照等環(huán)境條件適宜的情況下，葉片的最大Pn，受植株生長(zhǎng)發(fā)育、葉齡等因素的影響。果樹(shù)光合速率季節(jié)變化有單峰型、雙峰型和三峰型三種類(lèi)型,大多數(shù)呈雙峰型，如蘋(píng)果，萌芽初期，葉片Pn較低，隨后迅速提高，花期出現(xiàn)高峰，以后降低，7-8月高溫期出現(xiàn)低谷，初秋出現(xiàn)第二個(gè)高峰。程來(lái)亮等研究結(jié)果表明，長(zhǎng)梢大葉Pn的第一次高峰在5-6月，雨季時(shí)下降，秋季又出現(xiàn)一個(gè)高峰，以后隨葉片衰老而迅速降低。廖鏡劇研究了龍眼Pn的季節(jié)變化，得出Pn于5-9月維持在較高水平，第一高峰出現(xiàn)在6月，次高峰在8月。巨峰葡萄為單峰型，獼猴桃為雙峰型，大盤(pán)磨柿㈣呈三峰曲線(xiàn)。梨的Pn年變化曲線(xiàn)呈單峰型，不同品種峰值出現(xiàn)時(shí)間有差異，王白坡等研究得出，黃花梨和菊水梨展葉后Pn逐漸增強(qiáng)，5月下旬Pn達(dá)到高峰。梅立新研究的鴨梨、豐水梨、巴梨的峰值出現(xiàn)在6.9月。

1 樹(shù)種品種

一般來(lái)講，落葉闊葉果樹(shù)比常綠闊葉果樹(shù)的Pn高，如蘋(píng)果為10-35mgCO2.dm-2.h-1，而柑桔僅為8-13mgCO2.dm-2.h-1。同一果樹(shù)的不同品種Pn不同。劉兆玲等對(duì)3個(gè)藍(lán)莓品種進(jìn)行了光合特性的比較研究，得出“園藍(lán)”的Pn和AQY最大，而“奧尼爾”在同等條件下相應(yīng)值最小，這些差異都與品種基因型有關(guān)。朱林等研究得出，與其它野生種葡萄和栽培品種比較，毛葡萄的Pn表現(xiàn)出較高水平，且毛葡萄的Pn日變化值顯著高于其他品種，無(wú)光合“午休”現(xiàn)象。趙宗方等測(cè)定了8年生的6個(gè)梨品種的Pn，以早酥梨最高，為14-1l mgCO2.dm-2.h-1，明月最低，為7.02 mgCO2.dm-2.h-1，品種間差異極顯著。

2 葉齡葉位

葉片光合能力的強(qiáng)弱與葉齡葉位有著密切關(guān)系，Pn隨著葉片的生長(zhǎng)一般表現(xiàn)出“低-高-低”的變化規(guī)律。展葉初期，葉片結(jié)構(gòu)發(fā)育不完全，Pn較低，隨著葉片的生長(zhǎng)，Pn逐漸升高，至葉片成熟時(shí)達(dá)到最高水平，而后隨著葉片的衰老逐漸降低。文曉鵬等研究表明，板栗葉片光合強(qiáng)度依葉齡而異，無(wú)論哪個(gè)品種，Pn在葉齡1l0d時(shí)維持在較高水平。謝深喜等研究了梨不同葉齡葉片的光合特性，得出葉片生長(zhǎng)初期Pn隨葉片擴(kuò)展而增加，當(dāng)葉片停止擴(kuò)，展后達(dá)最大值，維持一段時(shí)間后逐漸下降，黃花梨Pn在葉齡20d左右達(dá)到最大值，“金水2號(hào)”梨26d葉齡的葉片Pn達(dá)最大。不同葉位的葉片光合能力存在差異。張廣華剛等研究了“達(dá)賽萊克特”草莓不同葉位葉片的光合特性，得出Pn、飽和光強(qiáng)及LCP大小均為上位葉<下位葉<中位葉，C02補(bǔ)償點(diǎn)、飽和點(diǎn)也因葉位不同而存在差異。俞開(kāi)錦以豐水梨為試材，其1年生長(zhǎng)枝條的Pn在7-11葉時(shí)達(dá)到最高，枝條基部與頂部葉Pn均較低。

3 氣孔

氣孔對(duì)于植物光合作用的進(jìn)行有非常重要的作用，氣孔的開(kāi)閉直接影響CO2、O2的進(jìn)出速率。根據(jù)Farquhar等的觀點(diǎn)，如果氣孔導(dǎo)度因脅迫減小，而葉肉細(xì)胞仍在活躍地進(jìn)行光合作用，胞間CO2濃度明顯下降，氣孔限制值升高，這種情況是典型的氣孔限制因素，干旱脅迫對(duì)光合的影響首先表現(xiàn)在氣孔關(guān)閉，反之，則為典型的非氣孔限制因素。秦景等研究不同濃度的NaCl處理對(duì)沙棘幼苗光合特性的影響，結(jié)果表明，沙棘Pn下降的原因短期內(nèi)以氣孔限制為主，長(zhǎng)期則以非氣孔限制因素為主。曹冬梅研究得出，增施鉀肥的金矮生蘋(píng)果葉片氣孔開(kāi)張度較早達(dá)到最大值，午后恢復(fù)也快，這是由于鉀影響氣孔開(kāi)閉，提高了樹(shù)體的光合效率。適宜的環(huán)境條件有利于氣孔開(kāi)張以及導(dǎo)度的增加，從而助于CO2擴(kuò)散，提高植物的光合速率。

4 葉片組織結(jié)構(gòu)

葉片是果樹(shù)進(jìn)行光合作用的物質(zhì)載體，其海綿組織、柵欄組織、上下表皮以及氣孔密度等組織結(jié)構(gòu)的發(fā)育成熟程度對(duì)光合作用的進(jìn)行起著至關(guān)重要的作用，葉片組織結(jié)構(gòu)直接反映了樹(shù)體健康狀況和生產(chǎn)力的強(qiáng)弱，葉片結(jié)構(gòu)發(fā)育好，則生產(chǎn)潛力高，若葉片結(jié)構(gòu)不發(fā)達(dá)，或是發(fā)育不健全，則用于進(jìn)行光合作用的葉片載體就不好，那么Pn就低，生產(chǎn)能力也差。解思敏等研究發(fā)現(xiàn)，新紅星葉片的柵欄組織和海綿組織厚度比起源種分別厚0.5%～1.2%和2.7%～15.7%，表明新紅星葉片光合能力較強(qiáng)。劉慶忠以四倍體皇家嘎拉和二倍體為試材，發(fā)現(xiàn)四倍體的柵欄組織和海綿組織均較厚。此外，許守民等研究也證明了葉肉厚度和柵欄組織厚度對(duì)Pn有一定的影響作用。

5 光合色素

葉綠素a是植物光合作用的主要色素，葉綠素b是輔助色素，關(guān)于葉綠素含量與果樹(shù)光合作用的關(guān)系，各研究報(bào)道不一。文曉鵬等對(duì)板栗葉片光合作用與葉綠素含量的關(guān)系進(jìn)行了研究，得出葉綠素總量與Pn顯著相關(guān)。王春清等研究得出，從新梢頂端數(shù)第4.5片葉，“巨峰”和“紅香水”的光合強(qiáng)度出現(xiàn)負(fù)值，葉綠素含量與其光合強(qiáng)度極顯著正相關(guān)。而另一些研究者認(rèn)為其含量與光合作用無(wú)直接相關(guān)，燕麗萍等對(duì)四種草莓光合特性的研究中，得出了葉綠素的含量與光合速率并不呈相應(yīng)比例關(guān)系的結(jié)論。Greert研究認(rèn)為，只有在極端脅迫情況下，葉綠素缺乏才是光合減弱的原因，沙壤土栽培時(shí)，36℃根溫，葉綠素含量沒(méi)有減少，但Pn還是減弱，表明正常情況下，葉綠素含量與Pn沒(méi)有直接相關(guān)性。

6 葉綠素?zé)晒鈪?shù)

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是光合作用“內(nèi)在性”的體現(xiàn)。目前，葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)在植物抗逆生理、光合機(jī)理等方面取得了一定的成就。葉片PSII對(duì)各種環(huán)境的脅迫反應(yīng)非常敏感，在脅迫條件下，F(xiàn)v／Fm、PS II和qP均顯著降低，而NPQ升高，表明PS II天線(xiàn)色素捕獲的光能，以熱能形式耗散了。魏海蓉等以高叢藍(lán)莓品種“都克”試管苗為試材，研究了高溫脅迫下外源NO對(duì)其PS II光化學(xué)活性和抗氧化系統(tǒng)的影響，結(jié)果表明，高溫一定程度上破壞了葉片的葉體結(jié)構(gòu)，影響了光合電子的有效傳遞。

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1004-7026（2017）03-0051-02

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10.16675/j.cnki.cn14-1065/f.2017.03.028