甘藍型油菜光合特性雜種優(yōu)勢的日變化特征

趙小光,張耀文,關周博，侯君利，陳文杰,趙興忠,曹 櫟，王麗萍，張 新

(陜西省雜交油菜研究中心，陜西楊凌 712100)

甘藍型油菜光合特性雜種優(yōu)勢的日變化特征

趙小光,張耀文,關周博，侯君利，陳文杰,趙興忠,曹 櫟，王麗萍，張 新

(陜西省雜交油菜研究中心，陜西楊凌 712100)

為探明甘藍型油菜光合特性雜種優(yōu)勢的日變化規(guī)律以及和環(huán)境因子的相互關系，以甘藍型油菜雜交種‘秦雜油3號’及其親本為材料，對油菜不同生育時期光合特性的雜種優(yōu)勢進行研究。結果表明：凈光合速率和氣孔導度的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢在苗期最弱，薹期最強。在花期，一天當中凈光合速率在上午為正向雜種優(yōu)勢，下午為負向雜種優(yōu)勢；氣孔導度則上午為負向雜種優(yōu)勢，下午為正向雜種優(yōu)勢；蒸騰速率的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢在花期最弱，薹期最強。水分利用效率的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢在苗期最弱，在花期表現(xiàn)最強，角果期又開始下降。灰色關聯(lián)度分析表明油菜光合雜種優(yōu)勢的主要環(huán)境影響因素是大氣CO2摩爾分數(shù)和空氣相對濕度。宜在薹期進行高光效品種的選育，可以有效地發(fā)揮油菜的光合雜種優(yōu)勢，同時注意在不同時期合理利用水分利用效率進行田間管理。

光合特性日變化；環(huán)境因子；甘藍型油菜；光午休

光合作用是植物的物質(zhì)積累與生理代謝的基本單元，光合效率的高低與作物光合產(chǎn)物積累、產(chǎn)量潛力發(fā)揮以及品質(zhì)優(yōu)劣密切相關[1]。光合遺傳研究是利用作物光合特性進行雜種優(yōu)勢評價的一種新方法，是作物遺傳育種研究中的一個新領域[2]。因此研究作物的光合性狀在農(nóng)業(yè)育種工作中具有重要的意義，利用光合作用雜種優(yōu)勢進行雜交后代評價已經(jīng)在大田作物生產(chǎn)上取得了豐碩成果[3-5]。近年來，中國油菜雜交種的產(chǎn)量一直處于3 000～3 750 kg/hm2[6]，因此如何提高油菜產(chǎn)量也一直是油菜育種和科研中所要解決的首要問題。于是育種家們將目光投向“高光效育種”這種新型模式[7]，希望通過改良作物光能利用率，篩選高光效種質(zhì)資源，借助細胞質(zhì)雄性不育系和化殺誘導型雄性不育系，提高光合特性的雜種優(yōu)勢從而最終提高油菜的產(chǎn)量[8-9]。

植物光合作用是一個復雜的生理過程,既與自身因素如葉片葉綠素含量、葉片厚度、植株發(fā)育時期密切相關,同時又受光照強度、空氣溫度、大氣CO2濃度等外界因素的影響，而且試驗中測定的作物瞬時凈光合速率處在一個動態(tài)的變化中，不能真正衡量作物光合能力的強弱，而光合日變化則更能直觀和綜合地反映出植物自身的光合能力和隨環(huán)境因素的變化趨勢。國內(nèi)外不少學者對小麥、谷子、水稻、大豆等[10-13]作物的光合日變化進行了大量的研究，但只是某個時期某一天的變化規(guī)律，也不能完整地闡述作物在整個生育期的日變化規(guī)律。對于油菜而言，冬油菜的整個生育期長達200多天,歷經(jīng)秋、冬、春3個季節(jié),且隨著發(fā)育時間的變化，光合功能器官會從葉片逐漸過渡到角果，所以光合日變化會隨著內(nèi)外因的改變而發(fā)生改變[14]。前人對油菜光合性狀雜種優(yōu)勢的研究較少[9]，主要研究了光合性狀在不同雜交組合中的表現(xiàn)規(guī)律，未見有關于光合性狀雜種優(yōu)勢的日變化報道。本試驗利用便攜式Li-6400光合作用測定儀測定了油菜苗期、薹期、花期與角果期的凈光合速率、蒸騰速率等光合生理參數(shù)和光合有效輻射、大氣溫度等環(huán)境因子的日變化，以期能夠?qū)Ω仕{型油菜整個生長期的光合性狀雜種優(yōu)勢的日變化有全面的了解，從而為油菜的高光效育種提供進一步的理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

甘藍型油菜(Brassicanapus)雜交種‘秦雜油3號’及其親本由陜西省雜交油菜研究中心提供。試驗于2014-2015年在陜西省楊凌示范區(qū)實驗田進行，隨機排列，重復3次，4行區(qū)種植，每小區(qū)面積4.8 m2。

1.2 試驗方法

分別在2014年11月10日(苗期)選擇第6葉位長柄葉，2015年3月18日(薹期)選擇倒一葉位短柄葉，2015年4月14日(花期)選擇第2葉位無柄葉，2015年5月6日(角果期)選擇倒一分枝中部的角果進行測量。在油菜的不同發(fā)育階段,選擇生長健壯、均勻一致的單株，每個發(fā)育時期都測定10株材料。選擇晴朗、無風無云的天氣，用Li-6400光合作用測定儀進行活體測定，選用透明葉室，空氣流速設為500 mol/s，從9：00開始測定，直到18：00結束，每小時測定1次。

1.3 測定指標

凈光合速率[Pn，μmol/(m2·s )]、氣孔導度[Gs，mmol/(m2·s)]、蒸騰速率[Tr，mmol/(m2·s)]、光合有效輻射[PAR，μmol/(m2·s )]、空氣相對濕度(RH，%)、空氣溫度(Ta，℃)、大氣CO2摩爾分數(shù)(Ca，μmol/mol)等，角果的光合參數(shù)測定后需要測量角果面積然后重新計算[14]，水分利用效率(WUE)按照WUE=Pn/Tr進行計算[15]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

光合作用雜種優(yōu)勢的計算參照張耀文等[9]的公式:中親優(yōu)勢=(雜交種光合性能指標值-雙親光合性能指標均值)/雙親光合性能指標均值×100%，超親優(yōu)勢=(雜交種光合性能指標值-高親本光合性能指標均值)/高親本光合性能指標均值×100%。灰色關聯(lián)度的分析采用戴美松等[16]的方法。測定數(shù)據(jù)利用Excel 2003 進行初步整理，用SPSS 11.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 凈光合速率(Pn)的雜種優(yōu)勢日變化特征

從圖1-A可以看出，苗期Pn的中親優(yōu)勢在一日內(nèi)變化差異較小，雜種優(yōu)勢不明顯，從-5.23%到4.27%，平均值為-0.43%；薹期在一日內(nèi)中親優(yōu)勢率一直表現(xiàn)為正值，變化從0.22%到12.27%，平均值為7.70%，上午和下午之間平均值差異不大；花期Pn的中親優(yōu)勢在13:00之前為正值，之后一直為負值，變化從-8.47% 到11.30%，平均值為-0.33%；角果期Pn的中親優(yōu)勢日變化與花期基本相反，前半天為負值，后半天為正值，變化從-18.85%到26.30%，從早上開始先升后降，然后一直上升，在17:00達到最大值后下降。

從圖1-B可以看出，雜交種的超親優(yōu)勢日變化規(guī)律與中親優(yōu)勢基本相同，在苗期一日內(nèi)的波動較小，從-8.74%到2.18%，平均值為-2.34%，雜種優(yōu)勢不明顯；在薹期除了11:00時出現(xiàn)負值，其余時間均為正值，平均為5.09%,具有明顯的正向超親優(yōu)勢；在花期13:00之前具有正向超親優(yōu)勢，之后則一直為負向超親優(yōu)勢。角果期的超親優(yōu)勢日變化與中親優(yōu)勢在上半天變化相同，都為負值。在下半天則差異較大，先后在14:00和16:00時出現(xiàn)峰值，并在15:00時出現(xiàn)負值。

通過不同時期雜種優(yōu)勢的日變化可以看出，苗期Pn的雜種優(yōu)勢很小，薹期雜種優(yōu)勢最大，到了花期雜種優(yōu)勢開始逐步下降，僅上午具有雜種優(yōu)勢，角果期又逐步上升，雜種優(yōu)勢主要表現(xiàn)在下午。

2.2 氣孔導度(Gs)的雜種優(yōu)勢日變化特征

從圖2-A可以看出，苗期Gs的中親優(yōu)勢日變化與Pn相似，變化比較平穩(wěn)且雜種優(yōu)勢不明顯，從-8.60%到-5.04%，平均值為-1.14%；薹期Gs的中親優(yōu)勢一直為正值，從早上開始一直下降，至14:00達到最低值后上升，然后又下降，變化從4.81%到33.22%，平均值為12.78%。在花期，Gs的中親優(yōu)勢表現(xiàn)為先降后升再降低，谷值和峰值分別在11:00和17:00，變化從-7.12%到26.01%，平均值為12.78%。角果期的Gs的中親優(yōu)勢上午為負值，下午為正值，全天平均值為0.95%。

從圖2-B可以看出，Gs的超親優(yōu)勢和中親優(yōu)勢在一日內(nèi)的變化規(guī)律基本相似，只是各時間點的數(shù)值比中親優(yōu)勢低。在苗期，Gs具有明顯的負向超親優(yōu)勢，平均為-15.84%。在薹期，10:00-14:00超親優(yōu)勢一直為負值，下午基本表現(xiàn)為正值?；ㄆ诘某H優(yōu)勢只在16:00-17:00為正值，其余時間均為負值。角果期，上半天超親優(yōu)勢為負值，下半天在15:00出現(xiàn)負值。

從圖2可以看出，Gs在苗期基本無中親優(yōu)勢，在薹期和花期的中親優(yōu)勢較強，而在角果期下午中親優(yōu)勢較強。苗期具有明顯的負向超親優(yōu)勢，其余3個時期則表現(xiàn)為上午負向超親優(yōu)勢，下午基本為正向超親優(yōu)勢。

圖1 凈光合速率的雜種優(yōu)勢日變化Fig.1 Diurnal variation of heterosis of net photosynthetic rate

圖2 氣孔導度的雜種優(yōu)勢日變化Fig.2 Diurnal variation of heterosis of stomatal conductance

2.3 蒸騰速率(Tr)的雜種優(yōu)勢日變化特征

從圖3-A可以看出，苗期Tr的中親優(yōu)勢不明顯，在一日內(nèi)的變化從-5.85%到4.64%，平均為1.33%。薹期則一直為正值，具有明顯的正向中親優(yōu)勢，在一日內(nèi)的變化從2.83%到9.50%，平均為5.93%，上午和下午之間的差異不大。在花期，Tr的中親優(yōu)勢在9:00以前表現(xiàn)為正值，之后一直為負值，具有明顯的負中親優(yōu)勢，在一日內(nèi)的變化從-18.36%到2.86%,平均為-14.45%。角果期Tr的中親優(yōu)勢在上午表現(xiàn)為負值，下午則表現(xiàn)為正值，最高值出現(xiàn)在下午17:00，一日內(nèi)的平均值為1.16%。

從圖3-B可以看出，苗期Tr的超親優(yōu)勢在一日內(nèi)均為負值，平均為-8.13%，表現(xiàn)為負向超親優(yōu)勢。薹期在10:00-11:00的超親優(yōu)勢為負值，其余時間均為正值，超親優(yōu)勢不明顯?；ㄆ诘某H優(yōu)勢與苗期基本相同，表現(xiàn)為明顯的負向超親優(yōu)勢，平均為-17.49%。角果期分別在13:00和17:00的超親優(yōu)勢為正值，其余時間為負值。

從圖3可以看出，Tr的中親優(yōu)勢在花期最弱，薹期最強，角果期上午為正向中親優(yōu)勢，下午為負向中親優(yōu)勢。超親優(yōu)勢在苗期和花期為負向優(yōu)勢，薹期超親優(yōu)勢較弱，角果期超親優(yōu)勢下午強于上午。

圖3 蒸騰速率的雜種優(yōu)勢日變化Fig.3 Diurnal variation of heterosis of transpiration rate

2.4 水分利用效率(WUE)的雜種優(yōu)勢日變化特征

從圖4-A可以看出，苗期WUE的中親優(yōu)勢一直為負值，日變化從-7.21%到-0.27%，平均為-3.35%，一日內(nèi)的變化波動不是很大。而薹期除了在9:00和15:00出現(xiàn)負值，其余時間均為正向中親優(yōu)勢。在花期，WUE表現(xiàn)為明顯的正向中親優(yōu)勢，一日內(nèi)的變化為一條近似拋物線，在14:00出線最大值，數(shù)值從3.34%到18.40%，平均為7.77%。角果期WUE的中親優(yōu)勢在上午為負向雜種優(yōu)勢，下午則具有正向雜種優(yōu)勢，一日內(nèi)的變化值從-12.22%到11.95%，平均為-0.38%。

從圖4-B可以看出，苗期WUE的超親優(yōu)勢一日內(nèi)也一直為負，平均為-13.03%，具有明顯的負向超親優(yōu)勢。薹期在10:00和16:00表現(xiàn)為正值，其余時間均為負值，雜種優(yōu)勢較弱?；ㄆ谠谏衔绫憩F(xiàn)為正向超親優(yōu)勢，下午則表現(xiàn)為負向超親優(yōu)勢，雜種優(yōu)勢也較弱。而角果期則相反，下午的雜種優(yōu)勢強于上午。

可以看出，甘藍型油菜在苗期WUE的雜種優(yōu)勢較弱，隨著發(fā)育逐漸加強，在花期表現(xiàn)最強，到了角果期又開始下降。所以在油菜發(fā)育前期,應適當?shù)卦黾铀值墓┙o,否則在冬前容易造成植株發(fā)育過緩不能安全越冬,而在薹期水分的虧缺則造成營養(yǎng)體矮小及花期延遲。在花期和角果期則應減少水分的供給，否則容易引起油菜病害以及倒伏。

圖4 水分利用效率的雜種優(yōu)勢日變化Fig.4 Diurnal variation of heterosis of water use efficiency

2.5 光合性狀雜種優(yōu)勢與環(huán)境因子的灰色關聯(lián)度分析

從不同發(fā)育時期主要環(huán)境因子的變化可以看出(圖5)，光合有效輻射(PAR)在4個發(fā)育時期均表現(xiàn)為單峰曲線，最大值出現(xiàn)在13:00，苗期最弱，角果期最強。大氣溫度的日變化均表現(xiàn)為較平穩(wěn)，最高溫度出現(xiàn)在15:00，比PAR出現(xiàn)最大值的時間延遲。大氣溫度也是在苗期最低，角果期最高。大氣CO2濃度的日變化與前兩者相反，表現(xiàn)為先降后升高，在15:00達到最低值，角果期大氣CO2摩爾分數(shù)明顯低于其他3個發(fā)育時期。大氣相對濕度的變化為從早上開始先降后升，苗期最低，角果期最高。

對油菜光合性能相關指標的雜種優(yōu)勢和環(huán)境因子的灰色關聯(lián)度分析表明(表1)，環(huán)境因子對不同光合參數(shù)的雜種優(yōu)勢影響不同，同一參數(shù)在不同發(fā)育時期受到的影響也不同。與Pn和Tr關聯(lián)度最大的是Ca，其次是RH，在整個發(fā)育時期都處在這種影響之中。Gs的雜種優(yōu)勢在苗期和薹期的關聯(lián)度最大的是Ca，在花期和角果期關聯(lián)度最大的是RH。而WUE在各發(fā)育時期與環(huán)境因子的最大關聯(lián)度則處于不斷的變化之中。從上述可以看出，油菜光合雜種優(yōu)勢率的主要環(huán)境影響因素是大氣CO2摩爾分數(shù)和空氣濕度。

3 討 論

從不同發(fā)育時期光合特性的雜種優(yōu)勢日變化可以看出，甘藍型油菜在苗期基本無光合雜種優(yōu)勢，薹期具有明顯的正向雜種優(yōu)勢，花期則具有明顯的負向雜種優(yōu)勢，角果期在上午表現(xiàn)為負向雜種優(yōu)勢，下午則表現(xiàn)為正向雜種優(yōu)勢。這種雜種優(yōu)勢的階段性變化主要是由油菜的生理代謝與季節(jié)性氣候共同作用的，甘藍型油菜的苗期處于當年秋季和冬季，由于光照和溫度較低，加上油菜發(fā)育緩慢，光合生理代謝較弱，雜交種F1與親本的光合特性基本無差異，因而雜種優(yōu)勢不明顯。而在薹期，油菜的發(fā)育處于旺盛時期，長柄葉、短柄葉、無柄葉等相繼長出，其光合作用也處于最佳時期，因而雜種優(yōu)勢能明顯地表現(xiàn)出來。在花期則因為葉片的衰老和葉綠素的降解，以及花瓣對光的反射造成葉片光合有效輻射的降低，導致油菜的光合處于最弱的時期，雜交種的影響強于親本，因而光合特性表現(xiàn)為負向雜種優(yōu)勢。在角果期由于光合功能器官的改變，角果的光合反應相比較葉片延遲，因而造成上午光合雜種優(yōu)勢為負，下午為正的日變化特征。

圖5 不同發(fā)育時期主要環(huán)境因子的日變化Fig.5 Diurnal variation of main environment factors at different development stages

表1 光合參數(shù)的雜種優(yōu)勢率與環(huán)境因子的灰色關聯(lián)度分析
Table 1 Grey relational analysis between heterosis rates of photosynthetic parameters and environmental factors

指標 IndexPARRHTaCaPn雜種優(yōu)勢率苗期Seedlingstage0．5834(4)0．6715(2)0．6147(3)0．7398(1)HeterosisrateofPn薹期Boltingstage0．6171(4)0．7282(2)0．6732(3)0．7509(1)花期Bloomingstage0．4841(4)0．5645(2)0．4915(3)0．6556(1)角果期Poddingstage0．5253(4)0．5943(2)0．5489(3)0．6515(1)Gs雜種優(yōu)勢率苗期Seedlingstage0．4957(4)0．6298(2)0．5680(3)0．7021(1)HeterosisrateofGs薹期Boltingstage0．5861(3)0．5952(2)0．5161(4)0．7261(1)花期Bloomingstage0．7062(4)0．7346(1)0．7281(3)0．7284(2)角果期Poddingstage0．6929(4)0．7453(1)0．7281(3)0．7284(2)Tr雜種優(yōu)勢率苗期Seedlingstage0．5229(4)0．5813(2)0．5356(3)0．6341(1)HeterosisrateofTr薹期Boltingstage0．5772(4)0．7142(2)0．6419(3)0．7533(1)花期Bloomingstage0．5012(4)0．5225(2)0．5038(3)0．5399(1)角果期Poddingstage0．6072(4)0．6633(2)0．6319(3)0．6773(1)WUE雜種優(yōu)勢率苗期Seedlingstage0．6228(4)0．6563(1)0．6489(3)0．6531(2)HeterosisrateofWUE薹期Boltingstage0．5522(3)0．5527(2)0．5450(4)0．5636(1)花期Bloomingstage0．7652(1)0．7528(2)0．7487(3)0．6923(4)角果期Poddingstage0．6498(4)0．7204(2)0．6760(3)0．7539(1)

注：括號中數(shù)字表示灰色關聯(lián)度分析結果中的相關性大小的排序。

Note：Number in sequence of correlation in results of grey correlational analysis.

C4植物與C3植物相比，不具有光午休現(xiàn)象，在較低的胞間CO2濃度和高光強下均能進行正常的光合作用[13,17]。油菜為典型的C3植物，在中午具有光午休現(xiàn)象，光午休的存在明顯抑制了油菜一日之中光合作用的進行和產(chǎn)物的積累[18-19]。因此希望在育種過程中通過一定的途徑改變油菜光午休，使油菜的光合能力向著C4植物變化，降低光午休對光合作用的影響，從而增加光合物質(zhì)的產(chǎn)量，進一步使油菜產(chǎn)量得以提高[20]。通過對Pn的雜種優(yōu)勢日變化分析可以看出，除了花期，其余3個時期在中午時刻均為正向中親優(yōu)勢，其中薹期表現(xiàn)為超親優(yōu)勢，超出高親6.19%，該期間雜種優(yōu)勢的增強明顯降低了光午休對油菜光合作用的抑制。所以在薹期對油菜進行高光效選育不但能夠增強種質(zhì)資源的光合能力，更能通過光合雜種優(yōu)勢有效地降低光午休。由中科院遺傳與發(fā)育生物學研究所選育的雜交種‘小偃101’保持了母本耐光氧化的特點，F(xiàn)1代中午強光下的光合效率超過雙親，通過該途徑有效地提高了作物的最終產(chǎn)量，在多點預試試驗中比對照增產(chǎn)10%左右[21]。

因此，在傳統(tǒng)的高油、矮桿、抗逆、高品質(zhì)等育種基礎上，借助高光效育種選育高生物量與高收獲指數(shù)親本資源，然后結合雜種優(yōu)勢利用，提高F1代雜交種的光合產(chǎn)物分配，再通過株型育種提高群體的光合能力和抗倒伏能力，即“傳統(tǒng)育種+高光效+雜種優(yōu)勢+合理株型”的途徑，最終實現(xiàn)適合目前“高密度+機械化+高產(chǎn)”的新型油菜種植模式[22-23]。

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(責任編輯：潘學燕 Responsible editor:PAN Xueyan)

Diurnal Variation of Heterosis ofBrassicanapusPhotosynthetic Characteristics

ZHAO Xiaoguang，ZHANG Yaowen，GUAN Zhoubo，HOU Junli,CHEN Wenjie，ZHAO Xingzhong，CAO Yue,WANG Liping and ZHANG Xin

(Hybrid Rape Research Center of Shaanxi Province,Yangling Shaanxi 712100,China)

In order to study the significance of diurnal variation pattern and environmental factors in the heterosis ofBrassicanapus,the photosynthetic characteristics of hybrid ‘Qinzayou No.3’ was investigated at different development stages.We found that net photosynthetic rate and stomatal conductance were at the lowest level for mid-parent heterosis and transgressive heterosis at the seedling stage but it reached maximum at bolting stage.At blooming stage,the net photosynthetic rate had positive heterosis in the morning but negative heterosis in the afternoon.In contrast,the stomatal conductance had negative heterosis in the morning and positive heterosis in the afternoon.For both mid-parent heterosis and transgressive heterosis,transpiration rate was the weakest at the blooming stage,the strongest at the bolting stage.Regarding the water use efficiency,both heterosis had the slowest rate at seedling stage,and then increased to the highest at blooming stage,started to decline from the podding stage.The grey correlation analysis demonstrated that the CO2molality fraction and relative humidity were key factors influencing the rate of photosynthesis.Based on the above observations,high photosynthetic efficiency breeding of ‘Qinzayou No.3’ should be conducted at the bolting stage,the time photosynthesis was at the maximum rate.Meanwhile,water usage should be optimized at each development stage in the field management.

Diurnal variation of photosynthetic characteristics；Environment factor；Brassicanapus；Noon depression of photosynthesis

ZHAO Xiaoguang,male,assistant fellow.Research area:physiological metabolism and breeding of high photosynthetic efficiency of rapeseed.E-mail:scuzxg@126.com

ZHANG Yaowen,male,associate professor.Research area:physiology and breeding of high photosynthetic efficiency of rapeseed.E-mail:baidu25@126.com

日期：2017-03-30

2016-04-06

2016-05-10

楊凌科技計劃(2016NY-34)；陜西省科技統(tǒng)籌創(chuàng)新工程計劃(2014KTCQ02-01)；楊凌科技計劃(2015NY-17)。

趙小光，男，助理研究員，主要從事油菜的生理代謝和高光效育種研究。E-mail:scuzxg@126.com

張耀文，男，副研究員，主要從事油菜光合生理和高光效育種研究。E-mail:baidu25@126.com

S565.4

A

1004-1389(2017)04-0574-09

網(wǎng)絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170330.1509.024.html

Received 2016-04-06 Returned 2016-05-10

Foundation item Yangling Science and Technology Project(No.2016NY-34);the Innovation Project of Science and Technology of Shaanxi Province(No.2014KTCQ02-01); Yangling Science and Technology Project(No.2015NY-17).