飼糧抗氧化劑對肌肉嫩度的影響及作用機制

徐少庭 徐晨晨 羅海玲

(中國農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，動物營養(yǎng)學國家重點實驗室，北京100193)

飼糧抗氧化劑對肌肉嫩度的影響及作用機制

徐少庭 徐晨晨 羅海玲*

(中國農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，動物營養(yǎng)學國家重點實驗室，北京100193)

嫩度是肌肉品質(zhì)重要的感官指標之一，決定肌肉的營養(yǎng)品質(zhì)和食用品質(zhì)。而在動物集約化生產(chǎn)過程中，必然產(chǎn)生的氧化應激會對肌肉品質(zhì)產(chǎn)生巨大的不利影響，因此探索一種有效的措施改善氧化應激對肌肉嫩度的影響至關(guān)重要。結(jié)合國內(nèi)外關(guān)于肉質(zhì)嫩度的研究現(xiàn)狀，本文主要對氧化應激、抗氧化劑對肌肉嫩度的影響及作用機制進行闡述，旨在為高效合理地利用抗氧化劑改善肌肉嫩度提供借鑒。

肉品質(zhì)；嫩度；飼糧；抗氧化劑

改革開放后我國畜牧業(yè)發(fā)展迅速，根據(jù)《中國統(tǒng)計年鑒》(2016)，2015年度全國肉類產(chǎn)量達8 625萬t。隨著世界各國經(jīng)濟發(fā)展水平的提高以及消費者消費理念的轉(zhuǎn)變，消費者對肉類產(chǎn)品的要求不斷提高，因此如何改善肉的嫩度也成為眾多科研工作者長期研究的熱點之一。嫩度是指采用刀具切割肌肉時的剪切力或人咀嚼熟肉時口腔對肉硬度的總體感受，反映肉的柔軟程度和嚼碎程度等，是評定肉品質(zhì)最重要的指標之一，也是穩(wěn)定性最差、最易受干擾的肉品質(zhì)指標[1-2]。通常采用感官評定或儀器評定的方法進行評價。在肉的生產(chǎn)、加工、儲存、轉(zhuǎn)運等過程中，因集約化生產(chǎn)、營養(yǎng)不良、長途運輸、極端環(huán)境和冷凍儲藏等因素引起的氧化應激增加了機體過氧化反應，使肌肉極易發(fā)生氧化變質(zhì)，肌肉嫩度和色澤穩(wěn)定性降低，肉品貨架期縮短[3]，因此在飼糧中添加外源性抗氧化劑抑制肌肉的氧化，成為延長肉品貨架期、提高肉品質(zhì)的有效方法。目前，有關(guān)飼糧抗氧化劑的研究多集中在對動物機體抗氧化性能、生長性能和肉品質(zhì)指標等方面的影響，有關(guān)其對肌肉嫩度及其作用機制的研究報道相對較少。因此，揭示和總結(jié)抗氧化劑對肌肉嫩度的作用機制對合理高效利用抗氧化劑具有重要意義。

1 氧化應激對肌肉嫩度的影響

在動物生產(chǎn)中，由于受養(yǎng)殖條件、宰前環(huán)境、運輸應激等各種因素的影響，會引起機體內(nèi)的自由基濃度過高，導致動物發(fā)生氧化應激，對動物健康、生產(chǎn)性能及產(chǎn)品品質(zhì)等造成不利影響[4]。氧化應激可使肌肉發(fā)生氧化變質(zhì)，表現(xiàn)為變色、變味，甚至形成有毒物質(zhì)，保質(zhì)期降低，營養(yǎng)物質(zhì)和嫩度變差[5]。因為高水平的自由基致使肌肉感官品質(zhì)和嫩度降低，引起蛋白質(zhì)功能喪失并消耗肉中必需氨基酸(如苯丙氨酸和色氨酸)，因此，了解肉中自由基活性很重要[6-8]。

在機體代謝反應期間消耗的小部分(2%～5%)氧被轉(zhuǎn)化為活性氧形式的自由基[9]，通過與蛋白質(zhì)、脂肪酸和核酸相互作用，在機體內(nèi)穩(wěn)態(tài)過程中發(fā)揮關(guān)鍵的調(diào)節(jié)作用。而過多的自由基在肌肉中易與生物膜結(jié)構(gòu)中大量的不飽和脂肪酸作用，產(chǎn)生連鎖反應并生成一系列脂質(zhì)氧化產(chǎn)物，活性氧、活性氮以及脂質(zhì)氧化產(chǎn)物等都可以誘導蛋白質(zhì)或酶的氧化修飾，改變蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)與性質(zhì)，致使酶活性發(fā)生改變，從而改變肌肉嫩度[10-11]。

楊培歌等[12]研究報道高溫應激組(30 ℃)育肥豬的背最長肌嫩度極顯著低于對照組(22 ℃)。閆雪等[13]研究發(fā)現(xiàn)，電擊驅(qū)趕應激顯著降低屠宰后東北民豬背最長肌嫩度，影響肉品質(zhì)。動物活體狀態(tài)下存在相對低的氧化應激和高的抗氧化能力；而宰后特別是在肌肉向肉轉(zhuǎn)變過程中，存在高的氧化應激和相對低的抗氧化能力以逆轉(zhuǎn)氧化反應[14]。這2種情況之間的差異使得氧化應激對肉品質(zhì)量很重要。由于導致氧化應激的因素復雜多樣，不同的氧化應激狀態(tài)對動物肌肉嫩度產(chǎn)生不同程度的影響，因此，不同的抗氧化劑作用機制和效果也有所不同。

2 抗氧化劑對肌肉嫩度的作用機制

肌肉嫩度形成的基礎是肌纖維、結(jié)締組織與肌內(nèi)脂肪的含量、理化性質(zhì)及其內(nèi)部的生物化學狀態(tài)，所有能影響肌肉組織結(jié)構(gòu)和內(nèi)部狀態(tài)的因素都能間接影響嫩度，包括動物的品種與基因、性別、年齡、飼料營養(yǎng)、飼養(yǎng)管理、屠宰加工、宰后成熟等多方面因素。肌肉嫩度變化的主要原因是肌間線蛋白、肌聯(lián)蛋白和伴肌動蛋白等肌原纖維蛋白的降解，而動物體內(nèi)蛋白質(zhì)的降解涉及多個蛋白酶系統(tǒng)，其中，以鈣蛋白酶-鈣蛋白酶抑制蛋白系統(tǒng)最為主要[15-16]。飼糧中抗氧化劑通過提高動物機體和宰后肌肉的抗氧化能力，抑制活性氧、活性氮等自由基對肌肉中蛋白質(zhì)、酶和脂肪的氧化，保護肌肉中蛋白質(zhì)與酶結(jié)構(gòu)和功能的完整性，從而達到改善肌肉嫩度的作用[17]。

潘君慧[18]進行了體外誘導肌原纖維蛋白氧化的試驗，結(jié)果表明，貯藏過程中的氧化作用提高了肌原纖維蛋白的羰基含量、交聯(lián)程度和粒徑，并降低了總硫基含量，其中肌球蛋白最易發(fā)生氧化交聯(lián)，而在肉品貯藏過程中通過添加復合抗氧化劑等措施可阻斷蛋白質(zhì)氧化途徑改善肌肉嫩度。李青萍等[19]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加維生素E顯著改善了豬肉的嫩度，同時，肌纖維的超微結(jié)構(gòu)分析表明，添加維生素E極顯著提高了豬肉的肌節(jié)長度、Ⅰ帶長度以及降低了肌原纖維直徑。而肌節(jié)長度、Ⅰ帶長度和肌原纖維直徑都與肌肉嫩度密切相關(guān)。張玉偉等[20]研究指出，甘草提取物能夠抑制自由基對鈣蛋白酶的攻擊，提高了鈣蛋白酶的活性及促進了肌肉蛋白的降解。這表明抗氧化劑通過提高成熟過程中鈣蛋白酶活性對肌肉產(chǎn)生影響，進而改變肌肉嫩度。

3 飼糧添加抗氧化劑對肌肉嫩度的作用效果

在飼糧或肌肉中添加外源性抗氧化劑可以直接或間接清除機體或肌肉中的自由基，提高動物機體或肌肉的抗氧化性能。外源性抗氧化類物質(zhì)種類繁多，包括天然抗氧化劑如維生素E、維生素C、α-硫辛酸等，植物提取物如異黃酮、茶多酚、番茄紅素、香料提取物等及其他抗氧化劑。

3.1 維生素

大量研究表明，在動物飼糧中添加某些維生素可以提高動物機體和肌肉的抗氧化性能。維生素E是生育酚類化合物，具有抗氧化、促生長和提高繁殖力等多種生物學功能。維生素E作為類脂膜的重要組分，可以通過清除自由基來保護細胞膜的結(jié)構(gòu)與功能，進而防止細胞質(zhì)外流，增加肌肉嫩度[21]。維生素C能夠通過提供電子來清除自由基或恢復維生素E的抗氧化功能，進而與維生素E表現(xiàn)出協(xié)同作用。但很多研究發(fā)現(xiàn)，當有過渡金屬離子存在或高劑量添加時，維生素C和維生素E容易起到促氧化作用，由此可見，在一定作用條件下，抗氧化劑也可能起到促氧化的作用。

王顯慧[22]研究表明，添加不同劑量的維生素E和維生素C對不同部位肌肉嫩度的影響程度不同，維生素C添加水平為150和300 mg/kg時顯著改善了腿肌的嫩度，但對胸肌嫩度沒有顯著影響，而飼糧維生素E添加水平為100 mg/kg時則顯著改善了胸肌嫩度；同時，該試驗還證明了飼糧中單獨添加維生素C或維生素E都能夠顯著提高肉雞機體和冷藏過程中肌肉的抗氧化性能。有研究指出，維生素E在動物組織中蓄積到一定濃度才能對肉質(zhì)發(fā)揮作用，而動物組織中維生素E濃度受飼糧中維生素E添加水平和添加時間的影響[23-24]。這表明，添加不同劑量的維生素E和維生素C對動物不同部位肌肉品質(zhì)的作用可能存在差異，而且維生素E和維生素C添加量過高或過低可能無法起到改善某些肉品質(zhì)指標的作用。

3.2 植物提取物

已有研究發(fā)現(xiàn)，很多植物及其提取物都有良好的抗氧化功能，這主要與其中的酚、醛含量有關(guān)，如番茄紅素、茶多酚、金銀花提取物、白藜蘆醇、番石榴粉、桑葉、牛至等。但目前對大部分產(chǎn)品的研究還多集中在對動物機體抗氧化性能和生長性能等方面的影響，有關(guān)其對肌肉嫩度的影響及其作用機理還鮮有報道。番茄紅素是一類主要存在于番茄、番石榴等成熟的紅色植物果實中的類胡蘿卜素，具有很強的抗氧化性能[25]。蔣紅琴[26]研究表明，番茄紅素在體內(nèi)和體外都具有良好的抗氧化功能，飼糧中添加番茄紅素可以提高羊肉嫩度，但未達顯著水平。茶多酚是一種存在于茶葉中的生物活性物質(zhì)，其主要成分包括兒茶素類、黃酮醇類和花青素類等[27]。據(jù)農(nóng)業(yè)部公告第2045號，茶多酚被列為允許在畜禽飼糧中使用的抗氧化劑。晁婭梅等[28]研究了茶多酚對育肥豬抗氧化性能和肉品質(zhì)的影響，結(jié)果表明，飼糧中添加0.04%的茶多酚對嫩度沒有顯著影響，但添加茶多酚能顯著提高育肥豬的抗氧化性能。姚波等[29]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加0.009%和0.013%的茶多酚能顯著改善豬肉的抗氧化性能；此外飼喂茶多酚能夠改善豬肉的嫩度，但未達顯著水平。飼糧中添加金銀花提取物、白藜蘆醇、番石榴粉和桑葉等成分都能夠顯著改善肌肉的嫩度[30-33]。但有研究發(fā)現(xiàn)牛至精油對羊肉或豬肉嫩度無顯著影響[34-35]。不同試驗結(jié)果的差異可能與抗氧化劑種類、添加劑量、試驗期和動物等因素有關(guān)。

3.3 其他抗氧化劑

很多單一的抗氧化劑或含有抗氧化類物質(zhì)的產(chǎn)品在體內(nèi)或體外試驗中被證明具有良好的抗氧化功能，如α-硫辛酸、微生物添加劑和二氫吡啶等，但不少研究發(fā)現(xiàn)，這些產(chǎn)品對肌肉嫩度的影響程度差異很大。郭志有[36]研究證明，α-硫辛酸能顯著改善肉雞的抗氧化性能和肌肉嫩度等。張?zhí)礻柕萚37]測定了飼喂乳酸菌液對豬肉品質(zhì)和抗氧化性能的影響，結(jié)果表明，飼喂乳酸菌液可以顯著改善豬肉的嫩度和抗氧化性能。邊連全等[38]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加一定量的二氫吡啶可以提高豬肉的嫩度，但未達顯著水平。而李晶等[39]研究表明，飼喂米糠顯著降低了豬肉的嫩度，在此基礎上補充含有谷胱甘肽、二氫吡啶和α-硫酸鋅的添加劑可以顯著提高豬肉的嫩度。不同抗氧化劑都可能同時具有多種生物學功能，對肌肉的作用機制可能存在差異，因此，不同抗氧化劑對肌肉嫩度的影響還有待于進一步研究。

4 小 結(jié)

飼喂型抗氧化劑的抗氧化功能主要表現(xiàn)為通過直接或間接清除或減少動物機體內(nèi)過多的自由基，進而維持機體內(nèi)自由基含量的動態(tài)平衡和改善機體組織與肌肉的抗氧化性能，抑制肌肉中脂質(zhì)的氧化降解、蛋白質(zhì)的氧化變性和酶活性的下降，從而改善肌肉嫩度?？寡趸瘎┳鳛轱暳咸砑觿┰谛笄萆a(chǎn)上的應用研究吸引了很多研究者的關(guān)注，這方面的文獻報道也非常多，但是大多數(shù)研究都集中在探索新的抗氧化劑以及抗氧化劑對動物健康、生產(chǎn)性能以及綜合肉品質(zhì)等方面的影響上，而有關(guān)抗氧化劑對肌肉嫩度的影響及其作用機理的研究缺乏系統(tǒng)性。未來，在保證動物健康安全的前提下，需要深入探索抗氧化劑對肌肉嫩度的作用機制，為合理有效使用抗氧化劑、減少應激對肉品質(zhì)造成的不利影響提供理論依據(jù)。

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*Corresponding author, professor, E-mail: luohailing@cau.edu.cn

(責任編輯 田艷明)

Effects and Mechanisms of Dietary Antioxidants on Meat Tenderness

XU Shaoting XU Chenchen LUO Hailing*

(StateKeyLaboratoryofAnimalNutrition,CollegeofAnimalScienceandTechnology,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China)

Tenderness is one of the important sensory indicators of muscle quality, and plays an important role in the nutritional and eating quality of meats. However, the inevitable oxidative stress could have a significant adverse effect on meat quality during intensive animal production. Thus, it is important to seek an effective measure to improve the effect of oxidative stress on meat tenderness. Based on the domestic and foreign research references, this paper mainly elaborated the effects of oxidative stress and antioxidants on the tenderness of meat and its action mechanism, which provided a reference for improving the tenderness by using antioxidants effectively and reasonably.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2017, 29(8)：2676-2680]

meat quality; tenderness; diet; antioxidants

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.08.009

2017-01-24

國家肉羊產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-39)

徐少庭(1994—)，男，廣東陸豐人，本科生，從事反芻動物營養(yǎng)研究。E-mail： xushaoting@cau.edu.cn

*通信作者:羅海玲，教授，博士生導師，E-mail： luohailing@cau.edu.cn

S811

A

1006-267X(2017)08-2676-05