云南高黎貢山自然保護(hù)區(qū)貢山天然臺(tái)灣杉生境植物群落結(jié)構(gòu)研究

謝鎮(zhèn)國(guó) 余德會(huì) 和正軍 胼 立

(1.雷公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局 貴州雷山 557199；2.高黎貢山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)貢山管理局 云南貢山 673500)

臺(tái)灣杉(Taiwaniacryptomerioides)，杉科臺(tái)灣杉屬，常綠高大喬木，為著名的第三紀(jì)古熱帶孑遺植物，為我國(guó)Ⅱ級(jí)重點(diǎn)野生保護(hù)植物[1]，在我國(guó)境內(nèi)分布區(qū)地理坐標(biāo)為北緯 24°30′～30°03′，東經(jīng)98°30′～109°05′。分布于云南高黎貢山保護(hù)區(qū)和蘭坪保護(hù)區(qū)、貴州雷公山保護(hù)區(qū)及周邊等地、湖北星斗山保護(hù)區(qū)及周邊；國(guó)外僅緬甸北部的密支那地區(qū)有極少量分布[2]。

臺(tái)灣杉在高黎貢山保護(hù)區(qū)的分布大致從北緯24°30′的滕沖、龍陵一線(xiàn)開(kāi)始沿怒江兩岸向北延伸到北緯28°附近的貢山縣丙中洛一帶，垂直分布于海拔1600m～2500m的亞熱帶山地濕性常綠闊葉林范圍，呈不連續(xù)的帶狀或團(tuán)狀分布，是一種鑲嵌在山地常綠闊葉林中的獨(dú)特針闊混交林群落。

1 自然概況

云南高黎貢山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于云南省西北部，地理位置在東經(jīng)98°04′～98°54′、北緯27°31′～28°24′之間，總面積243242hm2，屬北亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū)，立體氣候明顯，擁有南亞熱帶、中亞熱帶、北亞熱帶、暖溫帶、涼溫帶、亞寒帶及寒帶七個(gè)類(lèi)型氣候區(qū)，幾乎包含了云南不同的氣候區(qū)，同時(shí)還是云南雨量最富裕地區(qū)和云、霧、雨日最多的地段。該保護(hù)區(qū)分布著各種珍稀動(dòng)植物和特有的原始森林植被類(lèi)型，植物區(qū)系成分的過(guò)渡性、垂直分布甚為明顯，生態(tài)系統(tǒng)獨(dú)特，具有很高的自然保護(hù)和科學(xué)研究?jī)r(jià)值。保護(hù)區(qū)類(lèi)型為森林生態(tài)及野生動(dòng)物保護(hù)區(qū)[3]，主要植被類(lèi)型為中山性常綠闊葉林，高山峽谷針闊混交林等。

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)置

首先對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)的臺(tái)灣杉天然群落分布范圍作初步踏查，選擇典型的地段，設(shè)置1個(gè)800 m2(40m×20m)樣地，在其中劃分10個(gè)長(zhǎng)10m寬8 m的網(wǎng)格樣方，逐個(gè)調(diào)查胸徑≥5 cm的喬木，記錄種類(lèi)、樹(shù)高、胸徑、冠幅；并在10個(gè)樣方中對(duì)灌木草本的種類(lèi)、數(shù)量、平均高、平均地徑、平均覆蓋度進(jìn)行調(diào)查。同時(shí)，現(xiàn)場(chǎng)描述群落的外貌和生境特征，用于分析群落內(nèi)的物種組成和地理區(qū)系。樣地地理位置為E98°34′57.55″，N27°43′24.81″，海拔1940m，坡度25°，坡向?yàn)闁|北，坡位中部。植被總覆蓋度90%，郁閉度0.7，灌木層覆蓋度30%，草本層覆蓋度30%。土壤屬于頁(yè)巖發(fā)育的山地黃紅壤，從剖面看，土壤發(fā)育良好，土層厚度60～80cm，枯枝落葉層厚度8cm，土壤有機(jī)質(zhì)含量中等，但石礫含量較高。

2.2 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)喬木層樹(shù)種的重要值大小，劃分群落的優(yōu)勢(shì)種和建群種[4]。重要值計(jì)算公式：IPV (重要值) = RA(相對(duì)密度)+RF(相對(duì)顯著度)+RD(相對(duì)頻度)

3 結(jié)果與分析

3.1 群落分析

3.1.1 群落的物種組成

通過(guò)對(duì)樣地內(nèi)的種類(lèi)調(diào)查鑒定后統(tǒng)計(jì)，臺(tái)灣杉生境群落中共有48科73屬92種植物，見(jiàn)表1。其中，蕨類(lèi)植物7科9屬11種，裸子植物2科2屬2種，被子植物38科61屬78種；在被子植物中，單子葉植物7科11屬16種，雙子葉植物32科51屬63種。在該群落的這些植物中，木本植物有56種(不含木質(zhì)藤本)，占種總數(shù)的60.87%，藤本植物5種(含草質(zhì)藤本)，占5.43%，草本植物31種，占33.70%。在群落中，有5個(gè)屬9個(gè)種的有薔薇科Rosaceae、6個(gè)種的有山茶科Theaceae，有4個(gè)屬8個(gè)種的有蘭科Orchidaceae、5個(gè)種的有茜草科Rubiaceae 、4個(gè)種的科有菊科Asteraceae，有3屬4個(gè)種的有杜鵑花科Ericaceae，2個(gè)屬3個(gè)種的有樺木科Betulaceae、里白科Gleicheniaceae、鱗毛蕨科Dryopteridaceae，2個(gè)屬2個(gè)種的有唇形科Labiatae、禾本科Gramineae、葡萄科Vitaceae，其他的科都是1屬1或2種。薔薇科種類(lèi)較多，其次為菊科和山茶科，草本種類(lèi)的比例較大，說(shuō)明群落的郁閉度不大，林下光照好，水分條件優(yōu)越，促進(jìn)了耐陰草本的發(fā)育。

3.1.2 地理成分

該樣地群落以大果馬蹄荷(Exbucklandiatongkinensis)和臺(tái)灣杉為優(yōu)勢(shì)植物，種類(lèi)以種子植物為主，按照中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類(lèi)型統(tǒng)計(jì)[5]，可將群落中的64個(gè)屬分成17個(gè)分布區(qū)類(lèi)型(見(jiàn)表2)。熱帶分布(序號(hào)2～7)屬數(shù)為26屬，占總屬數(shù)的40.63%；溫帶分布(序號(hào)8～15)屬數(shù)為34屬，占53.32%；世界分布2屬，占 3.13%；說(shuō)明該臺(tái)灣杉群落屬的區(qū)系特征以溫帶分布為主，熱帶分布為輔，世界分布最少。

表1 臺(tái)灣杉生境物種群落組成表

分布類(lèi)型中，最高的是北溫帶有25屬，占總屬數(shù)的39.06%，其次是泛熱帶分布有12屬，占 18.76%，再次是熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布5屬，占 7.81%。東亞及北美間斷分布和西馬來(lái)有4屬，分布有3屬的類(lèi)型有兩種，即舊世界熱帶分布、北溫帶和南溫帶間斷分布，分布有2屬類(lèi)型僅有世界分布1個(gè)類(lèi)型，其它8個(gè)類(lèi)型都只有1個(gè)屬。可見(jiàn)，該群落組成物種地理分布類(lèi)型較為復(fù)雜，但以北溫帶成分最多。

表2 臺(tái)灣杉生境群落種子植物屬的分布區(qū)類(lèi)型

3.2 臺(tái)灣杉生境群落的外貌特征

構(gòu)成群落的植物的生活型決定了該群落的外貌特征[6]。臺(tái)灣杉林是我國(guó)特有的森林類(lèi)型[7]，在該臺(tái)灣杉群落中，組成植物的生活型見(jiàn)表3、表4，其中高位芽植物38種，占41.31%，葉革質(zhì)植物42種，占45.56%，葉紙質(zhì)的44種，占47.83%，可見(jiàn)該群落葉革質(zhì)和葉紙質(zhì)植物數(shù)量相差不是很大，其景觀(guān)主要由葉革質(zhì)、葉紙質(zhì)和高位芽植物所決定，屬于典型的常綠針闊混交林的外貌和結(jié)構(gòu)特征。生長(zhǎng)季節(jié)呈現(xiàn)出一派綠色的景象；6～8月臺(tái)灣杉、大果馬蹄荷綠色點(diǎn)綴在喬木層中，可見(jiàn)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的景觀(guān)；秋冬時(shí)節(jié)臺(tái)灣杉、大果馬蹄荷等在林分上層呈現(xiàn)翠綠相間的季相色彩。

表3 臺(tái)灣杉群落植物生活型統(tǒng)計(jì)表

表4 臺(tái)灣杉群落植物葉質(zhì)統(tǒng)計(jì)表

3.3 群落的垂直結(jié)構(gòu)

3.3.1 喬木層

該群落成層現(xiàn)象較為明顯，可分為喬木層、灌木層、草本層3層。

喬木層郁閉度0.75，植物共有16科21屬23種163株，可分為3個(gè)亞層，第1亞層高度20m以上，有臺(tái)灣杉1種3株，優(yōu)勢(shì)較明顯；第2亞層高11～20m，有大果馬蹄荷、臺(tái)灣杉、石灰花楸Sorbusfolgneri、光皮樺Betulaluminifera、木荷Schimasuperba、西南樺Betulaalnoides、云南松Pinusyunnanensis、野核桃Juglanscathayensis等共8種60株，其中，大果馬蹄荷25株，臺(tái)灣杉6株、石灰花楸2株、光皮樺1株、木荷7株、西南樺13株、云南松4株、野核桃2株，大果馬蹄荷優(yōu)勢(shì)明顯；第3亞層高4.5～10m，有大果馬蹄荷、臺(tái)灣杉、木荷、光皮樺、紫莖Stewartiasinensis、山礬Symplocossumuntia、野八角Illiciumsimonsii、越橘VacciniumVitis-Idaea、興山榆Ulmusbergmanniana、水紅木Viburnumcylindricum、血桐Macarangatanarius、紅花木蓮Manglietiainsignis、水冬瓜Alnuscremastogyne、禿葉黃檗Phellodendronchinense、紅淡比Cleyerajaponica、野柿Diospyrosmorrisiana、厚皮香Ternstroemiagymnanthera、水東哥Saurauiatristyla、齒葉紅淡比Cleyeralipingensis、西南樺等共20種100株。其中，胸徑20cm以上的喬木有26株，其中，大果馬蹄荷有9株，占34.62%，臺(tái)灣杉有8株，占30.77%，兩個(gè)種占65.39%，西南樺、云南松各3株，分別占11.54%，木荷2株，占7.69%，野核桃1株，占3.85%。

從平均胸徑及平均樹(shù)高來(lái)看，胸徑20cm以上的喬木大果馬蹄荷、臺(tái)灣杉株數(shù)占65.39%，樹(shù)高第1、第2亞層大果馬蹄荷、臺(tái)灣杉株數(shù)占53.97%，并且臺(tái)灣杉在3個(gè)亞層均有分布，大果馬蹄荷在第2、第3亞層有分布且占優(yōu)勢(shì)，可以看出該群落為大果馬蹄荷、臺(tái)灣杉占優(yōu)勢(shì)，其次為西南樺。

縱觀(guān)整個(gè)群落中的喬木層，可以看出臺(tái)灣杉在喬木層三個(gè)層次有分布，大果馬蹄荷在喬木層的二個(gè)層次有分布。第1亞層僅有禿杉分布，共3株；第2亞層高度15m以上的大樹(shù)有28株，其中大果馬蹄荷11株、臺(tái)灣杉6株、西南樺5株、云南松3株、木荷2株、石灰花楸1株；第3亞層分布的植物不論從植物的種類(lèi)和株數(shù)都更多。此外，從喬木層重要值來(lái)看，大果馬蹄荷為0.67、臺(tái)灣杉為0.43，說(shuō)明在整個(gè)群落中常綠樹(shù)種的大果馬蹄荷、禿杉占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，群落屬于常綠闊葉針葉混交林的森林群落類(lèi)型(見(jiàn)表5)。但是，從該海拔高度和該自然保護(hù)區(qū)的相應(yīng)海拔的植被看，頂級(jí)群落的天然林都是常綠闊葉林[8]，說(shuō)明該群落是較為穩(wěn)定的頂級(jí)森林群落。

表5 臺(tái)灣杉生境群落喬木層特征值

注： “√”表示出所在的喬木層層次。

3.3.2 灌木層

灌木層種類(lèi)也較多，共有10科24屬33種(不含藤本)，覆蓋度55%，有杜鵑花Rhododendronsimsii、五加Acanthopanaxgracilistylus、山礬、白株榆、狗骨Herbalephedrae、水麻Debregeasiaorientalis、尖子木Oxysporapaniculata、楊桐Adinandramillettii、狹葉桃葉珊瑚Aucubachinensis、鼠李Rhamnusdavurica、黃泡Rubuspectinellus、狹葉榕、清香藤Jasminumlanceolarium、小果薔微Rosacymosa、樹(shù)蘿卜droopingbranchesagapetes、草珊瑚Sarcandraglabra、紅腺懸鉤子Rubusfeddei、白葉莓Rubusinnominatus、旌節(jié)花Stachyuruschinensis、書(shū)葉木、絨毛雞矢藤Paederialanuginosa等，以杜鵑花、懸鉤子屬Rubus較多，覆蓋度分別為15%、10%。其它種類(lèi)零星分布，數(shù)量較少；說(shuō)明杜鵑花是灌木層的優(yōu)勢(shì)種。

3.3.3 藤本植物

藤本植物有4科3屬5種，分別為矮菝葜Smilaxnana、小葉菝葜S.microphylla、暗色菝葜S.lanceifolia、絨毛雞矢藤、云南崖爬藤Tetrastigmayunnanense。主要攀緣在其他喬木、灌木樹(shù)種上。

3.3.4 草本層

草本層種類(lèi)相對(duì)較多，有18科25屬31種，總覆蓋度80%，主要都是喜濕耐蔭的種類(lèi)，有里白Hicriopterisglauca、穗蘭Polystachyaconcreta、淡竹葉Lophatherumgracile、瘤足蕨Plagiogyriaadnata、烏蘞莓Cayratiajaponica、梭草purplenutsedge、耳蕨、瓦葦蕨HaworthiaDuval、鱗毛蕨、鐵芒箕Dicranopterisdichotoma、金腰Chrysospleniumgrayanum、紫碗Astertataricus、斑葉蘭Goodyeraschlechtendaliana、兔葉蘭Cymbidiumlancifoli等，其中蕨類(lèi)植物和蘭科植物較多，蕨類(lèi)植物覆蓋度達(dá)到40% 。

3.4 群落徑級(jí)結(jié)構(gòu)

大果馬蹄荷、臺(tái)灣杉群落喬木層各徑級(jí)的個(gè)體數(shù)目隨著徑級(jí)增大而逐漸減少，見(jiàn)表6，但是，大果馬蹄荷除最大徑級(jí)35cm以上無(wú)植株外，其他各徑級(jí)中都有出現(xiàn)，并且有大量的幼苗幼樹(shù)，臺(tái)灣杉在各徑級(jí)中都有出現(xiàn)，并且在灌木層中有更新幼苗，樣地中有臺(tái)灣杉幼樹(shù)3株，平均高1.5m，幼苗5株，平均高0.5 m，說(shuō)明群落是穩(wěn)定的，從種群發(fā)展趨勢(shì)看，未來(lái)大果馬蹄荷、臺(tái)灣杉群落的群體數(shù)量有增加趨勢(shì)。

在群落的徑級(jí)結(jié)構(gòu)中，見(jiàn)表6，在胸徑5cm～30cm各徑級(jí)中，大果馬蹄荷株數(shù)所占比例均是較高的，其次為臺(tái)灣杉，特別是大徑級(jí)的上層林木以大果馬蹄荷和臺(tái)灣杉為主，說(shuō)明大果馬蹄荷和臺(tái)灣杉是本群落的優(yōu)勢(shì)種。

表6 喬木層徑級(jí)和株數(shù)統(tǒng)計(jì)表

3.5 群落演替趨勢(shì)

從群落垂直結(jié)構(gòu)的種類(lèi)分布分析，在喬木層的23種喬木種類(lèi)中，大果馬蹄荷、臺(tái)灣杉、西南樺、云南松、木荷、野核桃處于群落上層，處于群落亞層的除有大果馬蹄荷、臺(tái)灣杉、西南樺、云南松、木荷外，還有杜鵑、光皮樺、紅花木蓮、禿葉黃檗、山礬、水冬瓜 、水紅木 、楊桐屬、野八角、興山榆、越橘、紫莖、水東哥、石灰花楸、血桐等。大果馬蹄荷株數(shù)最多，但呈團(tuán)狀分布，有23株，平均胸徑15.8cm，其次是臺(tái)灣杉20株，分布均勻，平均胸徑21.0cm，并有一定數(shù)量的幼苗幼樹(shù)，喬木層各層各徑級(jí)的23個(gè)種163株中，大果馬蹄荷和臺(tái)灣杉占樣地總株數(shù)的26.4%。由此推論：現(xiàn)存的大果馬蹄荷和臺(tái)灣杉群落是在某一時(shí)期，原有的植被由于人為等原因受到破壞后，但該生境又具有充足的大果馬蹄荷和臺(tái)灣杉天然種源,導(dǎo)致今天我們看見(jiàn)的群落狀況，由于人跡罕至，極有可能順向演替為以臺(tái)灣杉為主的常綠針闊混交林。

4 結(jié)論

4.1該臺(tái)灣杉植物群落組成共有48科73屬92種植物，群落植物的生活型中高位芽植物38種，占41.31%，葉革質(zhì)植物42種，占45.56%，葉紙質(zhì)植物44種，占47.83%，其景觀(guān)主要由葉革質(zhì)、葉紙質(zhì)葉和高位芽植物所決定，具有典型的常綠針葉針闊混交林的外貌和結(jié)構(gòu)特征，屬于常綠針闊混交林。

4.2在臺(tái)灣杉生境群落中大果馬蹄荷、臺(tái)灣杉與云南松、西南樺共同組成處于優(yōu)勢(shì)種地位，大果馬蹄荷和臺(tái)灣杉是本群落的優(yōu)勢(shì)種，決定了群落喬木層的外貌。從該自然保護(hù)區(qū)相應(yīng)的海拔植被看，頂級(jí)群落的天然林都是常綠闊葉林，說(shuō)明該群落是較為穩(wěn)定的頂級(jí)森林群落。