美洲龜甲輪蟲的分類特征及與我國熱帶地區(qū)常見龜甲輪蟲的比較

喻婧怡溫展明韓博平,林秋奇,

(1. 暨南大學(xué)水生生物研究中心, 廣州 510632; 2. 廣東省水庫藍(lán)藻水華防治中心, 廣州 510632)

美洲龜甲輪蟲的分類特征及與我國熱帶地區(qū)常見龜甲輪蟲的比較

喻婧怡1溫展明1韓博平1,2林秋奇1,2

(1. 暨南大學(xué)水生生物研究中心, 廣州 510632; 2. 廣東省水庫藍(lán)藻水華防治中心, 廣州 510632)

美洲龜甲輪蟲Keratella americana Carlin, 1943年被認(rèn)為主要分布在美洲地區(qū), 但陸續(xù)報(bào)告在其他地區(qū)有出現(xiàn)。2015年在對華南地區(qū)浮游動(dòng)物調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn), 星云湖、撫仙湖、百色水庫及飛來峽水庫中均出現(xiàn)該種類。檢測了廣西百色水庫中龜甲輪蟲的COⅠ序列, 與已知美洲龜甲輪蟲序列相似度高達(dá)98%。中國該龜甲輪蟲種群與墨西哥美洲龜甲輪蟲種群間差異度為2%, 進(jìn)一步確定為美洲龜甲輪蟲。文章描述了美洲龜甲輪蟲形態(tài)及生境, 使用掃描電鏡法比較了美洲龜甲輪蟲、螺形龜甲輪蟲Keratella cochlearis (Gosse, 1851)、熱帶龜甲輪蟲Keratella tropica (Apstein, 1907)及無棘龜甲輪蟲Keratella tecta (Gosse, 1851)的咀嚼器。美洲龜甲輪蟲主要特點(diǎn)為: 背甲長度遠(yuǎn)大于寬度, 側(cè)中棘刺短于側(cè)棘刺, 背甲中央最后一個(gè)板塊未封閉, 向后棘刺延伸。4種龜甲輪蟲咀嚼器主要區(qū)別在于砧基的形狀, 美洲龜甲輪蟲砧基比其他3種輪蟲發(fā)達(dá), 螺形龜甲輪蟲砧基似“T”形, 熱帶龜甲輪蟲砧基為扇形, 無棘龜甲輪蟲平直。種間的砧基存在明顯差異, 可作為熱帶地區(qū)龜甲輪屬的分類依據(jù)。

美洲龜甲輪蟲; 形態(tài)描述; 咀嚼器; 熱帶地區(qū)

龜甲輪屬Keratella Bory de St. Vincent隸屬于單巢目臂尾輪科, 目前全世界記錄龜甲輪蟲53種,在淡水及咸水中均有出現(xiàn), 我國目前報(bào)道的龜甲輪蟲有17種。龜甲輪屬中的螺形龜甲輪蟲和無棘龜甲輪蟲等為廣布種, 緣鋸龜甲輪蟲等為暖水種[1]。龜甲輪蟲的個(gè)體小, 背甲長大約為80—120 μm, 龜甲輪蟲常作為富營養(yǎng)化水體的指示種, Gopko等[2]認(rèn)為龜甲輪蟲指數(shù)(KIN)可作為評判營養(yǎng)狀況的指數(shù), 指數(shù)越高營養(yǎng)水平越高, 但也有報(bào)道指出在寡營養(yǎng)型水庫中螺形龜甲輪蟲可以成為絕對優(yōu)勢種[3]。諸葛燕[4]、王全喜等[5]曾對龜甲輪蟲新種進(jìn)行了報(bào)道。美洲龜甲輪蟲被認(rèn)為是美洲地區(qū)特有種類, 但陸續(xù)報(bào)告在其他地區(qū)有出現(xiàn)[6], 認(rèn)為該種類正通過人類的某種方式在全球擴(kuò)散。美洲龜甲輪蟲在形態(tài)上與螺形龜甲輪蟲相似, 在常規(guī)生態(tài)調(diào)查中容易出錯(cuò)漏。目前龜甲輪屬的定種主要依據(jù)背甲上板塊的排列, 一些形態(tài)相似或接近的種類需要對咀嚼器作進(jìn)一步的對比, 咀嚼器對分類及系統(tǒng)發(fā)育有指示作用[7], 我國對龜甲輪屬的咀嚼器分析也比較少。2015年我們開展華南地區(qū)浮游動(dòng)物多樣性調(diào)查時(shí), 在云南、廣西及廣東三省均發(fā)現(xiàn)美洲龜甲輪蟲且有較高的豐度。本文利用分子標(biāo)記, 對所獲樣品進(jìn)行了確認(rèn), 并對該種形態(tài)及分布進(jìn)行詳細(xì)描述,與我國熱帶地區(qū)3種常見的龜甲輪蟲進(jìn)行了比較,為輪蟲今后的定種提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

于2015年分別對廣西百色水庫(6月)、廣東飛來峽水庫(11月)及云南星云湖、撫仙湖(12月)進(jìn)行調(diào)查。用YSI85型水質(zhì)儀現(xiàn)場測定水體酸堿度(pH)、水溫(T)等環(huán)境參數(shù)。定性樣品用64 μm孔徑的浮游動(dòng)物網(wǎng)在水平垂直拖網(wǎng)2—3次, 加入96%乙醇, 于4℃保存。定量樣品用采水器從表層0.5 m處到底層, 每隔1 m取水5 L, 用64 μm網(wǎng)過濾后, 加入4%甲醛現(xiàn)場固定(云南未采定量樣品)。用于分子鑒定的樣品用95%的酒精保存。輪蟲定種依據(jù)參考Koste[8]、Ahlstrom[9], 定量樣品在顯微鏡下觀察計(jì)數(shù)。

1.2 輪蟲COⅠ擴(kuò)增及數(shù)據(jù)分析

將廣西百色水庫中所采集的輪蟲從酒精樣品中挑出后, 將單個(gè)龜甲輪蟲材料放入離心管中, 使用Hotshot方法提取DNA[10], 用COⅠ引物[11](ZPF1: TGTAAAACGACGGCCAGTTCTASWAATCATA ARGATATTGG; ZPR1: CAGGAAACAGCTATGA CTTCAGGRTGRCCRAARAATCA)。

對標(biāo)本龜甲輪蟲rDNA進(jìn)行PCR擴(kuò)增。PCR反應(yīng)程序?yàn)? 98℃預(yù)變性1min→98℃變性40s→55℃(54℃、53℃)退火40s→68℃延伸1min, 各一循環(huán)→98℃變性40s→62℃退火40s→68℃延伸1min, 循環(huán)32次→68℃延伸5min→4℃保存。將廣西龜甲輪蟲COⅠ序列與GenBank上已有序列進(jìn)行Blast, 尋找與其親緣關(guān)系最近的種。測序結(jié)果經(jīng)Bioedit軟件處理后, 使用MEGA6.0軟件分析墨西哥美洲龜甲輪蟲種群與采集的龜甲輪蟲種群間差異度。以萼花臂尾輪蟲作為龜甲輪屬的外類群, 將百色水庫龜甲輪蟲的COⅠ序列與GenBank中已有的4種龜甲輪蟲COⅠ序列構(gòu)建鄰接(NJ)分子系統(tǒng)樹。

1.3 形態(tài)學(xué)描述

利用顯微鏡(OlumpusCX41)進(jìn)行外部形態(tài)學(xué)觀察, 與我國熱帶地區(qū)常見龜甲輪蟲(螺形龜甲輪蟲、熱帶龜甲輪蟲、無棘龜甲輪蟲)進(jìn)行形態(tài)學(xué)比較, 其中螺形龜甲輪蟲、無棘龜甲輪蟲采集于廣州流溪河水庫、熱帶龜甲輪蟲采集于珠海南屏水庫。測量4種龜甲輪蟲背甲長、背甲寬及美洲龜甲輪蟲棘刺長度。制作輪蟲咀嚼器方法參考De Smet[12]。在載玻片上滴上甘油, 將圓形蓋玻片(直徑1 cm)放上固定。將3—5只輪蟲置于圓形蓋玻片上, 加入3%的次氯酸鈉溶液, 在解剖鏡下觀察其溶解過程。用毛細(xì)玻璃管吸取次氯酸鈉溶液, 同時(shí)用膠頭滴管加入純凈水。反復(fù)沖洗8—10次, 直至圓形蓋玻片上無結(jié)晶。風(fēng)干24h后, 噴金后在掃描電子顯微鏡(Hitachi TM-3000)下觀察拍照。用繪圖儀(Nikon H550L)對4種輪蟲外部形態(tài)進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果

2.1 COⅠ序列分析

將百色水庫龜甲輪蟲的COⅠ序列與GenBank中已知序列進(jìn)行比對, 發(fā)現(xiàn)該龜甲輪蟲與美洲龜甲輪蟲的COⅠ序列相似度最高, 有98%的相似度。該龜甲輪蟲(N1-N3)與從GenBank中下載的美洲龜甲輪蟲序列(AG0386-AG0388)以100%置信度聚為一枝(圖 1)。通過K2P雙參數(shù)模型計(jì)算, 該龜甲輪蟲種群與墨西哥美洲龜甲輪蟲種群間差異度為2%, 這低于輪蟲的種間差異度3%[13], 可以確定該龜甲輪蟲為Keratella americana Carlin, 1943。

圖 1 基于龜甲輪蟲COⅠ序列構(gòu)建的鄰接(NJ)系統(tǒng)樹Fig. 1 The Neighbor-Joining tree based on COⅠ sequences of four Keratella speciesN1-N3為廣西百色水庫龜甲輪蟲的COⅠ序列N1-N3 represent the COⅠsequences of Keratella species from Baise Reservoir

2.2 美洲龜甲輪蟲雌性個(gè)體形態(tài)描述

背甲前端有三對棘刺, 前中棘刺最長, 側(cè)棘刺長于亞中棘刺, 三對均向腹面彎曲, 背甲后端有一根較長的棘刺, 背甲長寬比為1.8—3.7, 比龜甲輪屬中的其他種類長寬比都大。從側(cè)面看, 外側(cè)棘刺向腹面彎曲, 末端或多或少向內(nèi)彎曲, 腹面前端呈U型凹陷, 通常背甲中部有一排板塊, 最前端板塊呈一個(gè)未閉合的六邊形, 前中板塊及中間板塊為兩個(gè)完整的六邊形板塊, 后中板塊類似梯形, 并向末端延伸。在其兩側(cè)各有兩個(gè)封閉的板塊[9](圖 2a、圖 3ab)。咀嚼器: 左右?guī)缀鯇ΨQ, 砧基呈火腿形, 基部細(xì)長, 逐步向末端擴(kuò)大, 末端不具托; 砧枝側(cè)緣1/3處各有一翼狀突起, 砧枝有7對齒狀突出, 砧枝背部中央各有一背基孔(Basifenestras); 槌鉤具8對齒, 前端第一對齒最大, 向后逐漸變小, 第7、8對齒退化, 槌鉤齒間的間距形狀呈長條形。槌柄背面邊緣及末端基部各具一小孔。測量: n=30, 背甲長=(104.6± 6.1) μm, 背甲寬=(48.1±5.6) μm, 前棘刺長度=(27.3± 7.7) μm, 后棘刺長度=(90.6±10.2) μm, 咀嚼器長= 18.5 μm。

2.3 中國熱帶地區(qū)常見龜甲輪屬種類檢索表

1. 沒有后棘刺…………………………………2

有一根或兩根后棘刺………………………3

2. 背甲中央有一條脊?fàn)钔蛊稹瓱o棘龜甲輪蟲K. tecta

圖 2 四種龜甲輪蟲背面觀Fig. 2 Dorsal view of four Keratella speciesa. 美洲龜甲輪蟲; b. 螺形龜甲輪蟲; c. 熱帶龜甲輪蟲; d. 無棘龜甲輪蟲. 比例尺為0.5 mma. Keratella americana; b. K. cochlearis; c. K. tropica; d. K. tecta. Scale bar=0.5 mm

背甲中央無脊?fàn)钔蛊稹変忼敿纵喯xK. lenzi

3. 有一根后棘刺………………………………4

有兩根后棘刺………………………………5

4. 背甲中央有一條脊?fàn)钔蛊稹菪锡敿纵喯xK. cochlearis

背甲中央無脊?fàn)钔蛊稹乐摭敿纵喯xK. americana

5. 背甲末端有一長方形板塊…………熱帶龜甲輪蟲K. tropica

螺形龜甲輪蟲Keratella cochlearis (Gosse, 1851)(圖 2b、圖 3c-d)背甲前端有三對棘刺,中間棘刺最長, 側(cè)中棘刺比側(cè)棘刺短。背甲后端有一根棘刺, 長度不均一。背甲寬度為長度的2/3。背甲中間有一條脊, 從前中區(qū)域延伸至后棘刺。中部有一對封閉的六邊形板塊, 兩側(cè)面各有一對閉合的多邊形板塊。咀嚼器: 砧基呈棒狀, 似倒"T"形;砧枝呈三角形, 前段有齒狀突出, 背面各有一個(gè)背基孔, 孔的面積為砧枝面積的1/4; 左右槌鉤根部各有8個(gè)齒, 所有的齒由大逐漸變小, 第7, 8對齒退化,槌鉤齒間的間距形狀呈倒三角形; 槌鉤與槌柄相連處膨大, 槌柄基部背面各有一個(gè)孔。測量: n=30, 背甲長=(85.5±8.3) μm, 背甲寬=(47.5±4.4) μm, 咀嚼器長=15 μm。分布: 廣布種, 非洲區(qū)、南極區(qū)、澳新區(qū)、新北區(qū)、新熱帶區(qū)、東洋區(qū)、古北區(qū)。

熱帶龜甲輪蟲Keratella tropica (Apstein, 1907) (圖 2c、圖 3e-f)背甲后端有兩根棘刺, 左右兩根棘刺不等長, 長度隨環(huán)境變化。背甲無脊?fàn)钔黄?中間有一排板塊, 后三個(gè)板塊為閉合六邊形, 背甲中央末端具一方形小板塊, 是區(qū)分其與曲腿龜甲輪蟲的主要依據(jù)。咀嚼器: 砧基細(xì)長, 末端具托, 呈扇形; 砧枝呈鈍三角形, 有齒狀突出, 正面左右砧枝基部邊緣各有一個(gè)小孔, 背面各有一個(gè)孔, 孔的面積為砧枝面積的1/9; 左右槌鉤根部各有八個(gè)齒, 所有的齒由大逐漸變小, 第7、8對齒退化, 槌鉤齒間距兩頭較大, 中間間距小。測量: n=30, 背甲長=(96.4± 7.3) μm, 背甲寬=(56.8±7.8) μm, 咀嚼器長=23.7 μm。分布: 廣布種, 為暖水種, 非洲區(qū)、澳新區(qū)、新北區(qū)、新熱帶區(qū)、東洋區(qū)、古北區(qū)。

無棘龜甲輪蟲Keratella tecta (Gosse, 1851)(圖2d、圖 3g-h)背甲后端無棘刺, 個(gè)體較小, 背甲中間有一條脊?fàn)钔黄? 中間有兩個(gè)不規(guī)則的六邊形,該種經(jīng)常被誤認(rèn)為螺形龜甲輪蟲亞種的變異。咀嚼器: 砧基細(xì)長平直; 砧枝呈三角形, 側(cè)緣1/3處各有一附屬片狀結(jié)構(gòu), 前端有齒狀突出; 左右槌鉤各有8個(gè)齒, 第7、8對齒退化, 所有的齒長度由長逐漸變短, 槌鉤齒間距兩頭較大, 中間間距緊湊。測量: n=30, 背甲長=(86.7±1.9) μm, 背甲寬=(52.5±7.5) μm,咀嚼器長=14.2 μm。分布: 廣布種, 非洲區(qū)、澳新區(qū)、新北區(qū)、新熱帶區(qū)、東洋區(qū)、古北區(qū)。

2.4 分布及生態(tài)

百色水庫位于廣西省百色市(23°57′30.1″N 106°22′57.1″E), pH為8.4, 夏季表層水溫30.5℃。輪蟲主要優(yōu)勢種為螺形龜甲輪蟲、剪形臂尾輪蟲、熱帶龜甲輪蟲。飛來峽水庫位于廣東省清遠(yuǎn)市(23°42′49.2″N 113°11′0.7″E), pH為7.7, 冬季表層水溫為20℃。螺形龜甲輪蟲、無棘龜甲輪蟲及熱帶龜甲輪蟲為輪蟲優(yōu)勢種。百色水庫美洲龜甲輪蟲所占龜甲輪屬豐度比例為30.8%, 而飛來峽水庫僅為0.4%(圖 4)。星云湖位于云南昆明市(24°22′36″N 102°46′47″E), pH為7.7, 冬季表層水溫15.9℃, 與其共存的輪蟲種類為螺形龜甲輪蟲、熱帶龜甲輪蟲、方形臂尾輪蟲。撫仙湖位于云南省昆明市(24°37′58″N 102°54′04″E), pH為8.1, 冬季表層水溫為14℃, 無棘龜甲輪蟲、螺形龜甲輪蟲、廣布多肢輪蟲也出現(xiàn)在該湖泊中。

圖 3 4種龜甲輪蟲咀嚼器Fig. 3 Trophi of four Keratella speciesa-b. 美洲龜甲輪蟲(a. 腹面觀; b. 背面觀); c-d. 螺形龜甲輪蟲(c. 腹面觀; d. 背面觀); e-f. 熱帶龜甲輪蟲(e. 腹面觀; f. 背面觀); g-h. 無棘龜甲輪蟲(g. 腹面觀; h. 背面觀)a-b. Keratella americana (a. Ventral view; b. Dorsal view); c-d. K. cochlearis (c. Ventral view; b. Dorsal view); e-f. K. tropica (e. Ventral view; f. Dorsal view); g-h. K. tecta (g. Ventral view; h. Dorsal view)

圖 4 百色水庫和飛來峽水庫中美洲龜甲輪蟲在龜甲輪屬中相對豐度Fig. 4 The relative abundance of Keratella americana in Baise Reservoir and Feilaixia Reservoir

3 討論

全世界龜甲輪屬有53種, 其中8種為廣布種[1]。美洲龜甲輪蟲被認(rèn)為主要分布在美洲地區(qū), 但陸續(xù)報(bào)告在冰島等其他地區(qū)出現(xiàn)[14]。我們將所采集美洲龜甲輪蟲標(biāo)本與我國熱帶地區(qū)常見龜甲輪蟲進(jìn)行了詳細(xì)比較, 美洲龜甲輪蟲與螺形龜甲輪蟲形態(tài)較為相似。螺形龜甲輪蟲與美洲龜甲輪蟲均有一根后棘刺, 但美洲龜甲輪蟲身體狹長, 后棘刺長度比身體長度略長, 且其長寬比例要比螺形龜甲輪蟲大, 美洲龜甲輪蟲背甲中央無脊?fàn)钔蛊? 為一排板塊, 而螺形龜甲輪蟲背甲中央具一脊?fàn)钔蛊饘鍓K分為兩列。廣西水體中所測美洲龜甲輪蟲背甲長為(108.5±6.9) μm, 后棘刺長為(89±9.7) μm, 廣東美洲龜甲輪蟲背甲長為(104.8±5.1) μm, 后棘刺長為(90±8.3) μm, 云南美洲龜甲輪蟲背甲長為(101.1± 6) μm, 后棘刺長為(92.9±11.1) μm, 其中廣西與云南美洲龜甲輪蟲種群的背甲長有顯著差異(P＜0.05)。該測量結(jié)果與Ahlstrom[9]所測數(shù)據(jù)接近。美洲龜甲輪蟲體長同環(huán)境因素有關(guān), 食物的獲得性可能是其形態(tài)變化的原因[15], 但水體中捕食者的數(shù)量對美洲龜甲輪蟲后棘刺長度無顯著影響[16]。

輪蟲咀嚼器大小及形態(tài)在其生長過程中都不會(huì)發(fā)生改變, 對咀嚼器進(jìn)行詳細(xì)研究, 有助于區(qū)分相似種類和隱種[17]。我們所比較的四種輪蟲在咀嚼器上的主要區(qū)別在于砧基的形狀。螺形龜甲輪蟲砧枝第一對齒最長, 熱帶龜甲輪蟲砧枝第一對齒最短。在砧基形狀上, 相比于其他3種龜甲輪蟲, 美洲龜甲輪蟲的砧基更加發(fā)達(dá), 無棘龜甲輪蟲砧基最窄, 螺形龜甲輪蟲及熱帶龜甲輪蟲末端均有托。砧基形狀存在明顯差異, 可作為熱帶地區(qū)龜甲輪屬的分類依據(jù)。此外通過形態(tài)特征可將龜甲輪蟲分為兩種模式, 一類為矩形龜甲輪蟲模式, 背甲中部有一列板塊。第二類為螺形龜甲輪蟲模式, 背甲有一個(gè)脊?fàn)钔蛊饘⑵浞譃閮蓚?cè)板塊。Ahlstrom[9]指出美洲龜甲輪蟲屬于矩形龜甲輪蟲模式。將4種龜甲輪蟲咀嚼器與已報(bào)道的龜甲輪蟲咀嚼器進(jìn)行對比后,發(fā)現(xiàn)槌鉤齒的對數(shù)及砧基的形狀是區(qū)分該屬的主要特征。美洲龜甲輪蟲咀嚼器與中華龜甲輪蟲(Keratella sinensis Segers & Wang, 1997)[5]及諸氏龜甲輪蟲(Keratella zhugeae Segers & Rong, 1998)[18]的咀嚼器相似, 中華龜甲輪蟲與美洲龜甲輪蟲砧基都很發(fā)達(dá), 均似火腿形。諸氏龜甲輪蟲及美洲龜甲輪蟲的槌鉤齒數(shù)均為8對, 而中華龜甲輪蟲槌鉤齒為6對。輪蟲咀嚼器形狀上的不同可能是對生境的適應(yīng), 咀嚼器形態(tài)與輪蟲攝食習(xí)慣相關(guān), 同時(shí)歧化選擇對咀嚼器的形態(tài)變化有影響[19,20]。

美洲龜甲輪蟲主要分布在南極區(qū)、新北區(qū)、新熱帶區(qū), 目前已擴(kuò)散至古北區(qū)及非洲區(qū)[1], 在河流、湖泊、酸性鈾坑湖中均有發(fā)現(xiàn)[21,22], 其常與螺形龜甲輪蟲共存[23,24]。近十幾年在越南、中國、阿爾及利亞[25—27]相繼報(bào)道了該種的出現(xiàn)。飛來峽水庫自建庫(1997)以來, 輪蟲主要優(yōu)勢種為螺形龜甲輪蟲, 未報(bào)道過美洲龜甲輪蟲[28], 同樣, 在百色水庫及星云湖早期有調(diào)查中也未報(bào)道過該種的存在。我們在我國華南地區(qū)3個(gè)省的湖泊或水庫中,均檢出了美洲龜甲輪蟲, 由于對這類小型生物通常缺少歷史記錄, 對擴(kuò)散的時(shí)間和來源有待通過進(jìn)一步遺傳數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

[1]Segers H, De Smet W H. Diversity and endemism in Rotifera: a review, and Keratella Bory de St Vincent [J]. Biodiversity and Conservation, 2008, 17(2): 303—316

[2]Gopko M, Telesh I V. Estuarine trophic state assessment: New plankton index based on morphology of Keratella rotifers [J]. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2013, 130(3): 222—230

[3]Lin Q Q, Zhao S Y, Han B P. Rotifer distribution in tropical reservoirs, Guangdong Province, China [J]. Acta Ecologica Sinica, 2005, 25(5): 1123—1131 [林秋奇, 趙帥營, 韓博平. 廣東省水庫輪蟲分布特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 25(5): 1123—1131]

[4]Yan Z, Huang X. On a new species of Keratella (Rotifera: Monogononta: Brachionidae) [J]. Hydrobiologia, 1997, 387—388(1—3): 35—37

[5]Segers H, Wang Q. On a new species of Keratella (Rotifera: Monogononta: Brachionidae) [J]. Hydrobiologia, 1997, 344(1—3): 163—167

[6]Hansson L A, Hylander S, Dartnall H J G, et al. High zooplankton diversity in the extreme environments of the McMurdo Dry Valley lakes, Antarctica [J]. Antarctic Science, 2012, 24(2): 131—138

[7]Guerrero-Jiménez G, Silva-Briano M, Adabache-Ortiz A, et al. Ultra Structural Comparison of Trophi in Species of the Genus Brachionus Pallas, 1766 in Aguascalientes State, Mexico [J]. Natural Science, 2015, 7(9): 425—437.

[8]Koste, W. Rotatoria. Die R?dertiere Mitteleuropas [M]. Gebrüder Borntraeger. Berlin. Stuttgart. 1978, 22

[9]Ahlstrom E H. A Revision of the Rotatorian Genus Keratella with Descriptions of Three New Species and Five New Varieties [M]. American Museum of Natural History. 1943, 435

[10]Montero-Pau J, Gómez A, Mu?oz J. Application of an inexpensive and high-throughput genomic DNA extraction method for the molecular ecology of zooplanktonic diapausing eggs [J]. Limnology and Oceanography: Methods, 2008, 6(6): 218—222

[11]Prosser S, Martínez-Arce A, Elías-Gutiérrez M. A new set of primers for COI amplification from freshwater microcrustaceans [J]. Molecular Ecology Resources, 2013, 13(6): 1151—1155

[12]De Smet W H. Preparation of rotifer trophi for light and scanning electron microscopy [J]. Hydrobiologia, 1998, 387/388: 117—121

[13]García-Morales A E, Elías-Gutiérrez M. DNA barcoding of freshwater Rotifera in Mexico: Evidence of cryptic speciation in common rotifers [J]. Molecular Ecology Resources, 2013, 13(6): 1097—1107

[14]Evtimova V, Pandourski I. Rotifers and lower crustaceans from South-western Iceland [J]. Biodiversity Data Journal, 2016, 4(4): e7522

[15]Vásquez E, Koste W, Medina M L. Variaciones morfologicas del rotifero Keratella americana (Carlin, 1943) de una laguna de inundacion del Rio Orinoco, Venezuela [J]. Revue d'hydrobiologie tropicale, 1991, 24(2): 83—90

[16]Garza-Mouri?o G, Silva-Briano M, Nandini S, et al. Morphological and morphometrical variations of selected rotifer species in response to predation: a seasonal study of selected brachionid species from Lake Xochimilco (Mexico) [J]. Hydrobiologia, 2005, 181(546): 169—179

[17]Fontaneto D, Giordani I, Melone G, et al. Disentangling the morphological stasis in two rotifer species of the Brachionus plicatilis species complex [J]. Hydrobiologia, 2007, 583(1): 297—307

[18]Segers H, Rong S. Two new species of Keratella (Rotifera: Monogononta: Brachionidae) from Inner Mongolia, China [J]. Hydrobiologia, 1998, 382(1—3): 175—181

[19]Salt G W, Sabbadini G F, Commins M L. Trophi morphology relative to food habits in six species of rotifers (Asplanchnidae) [J]. Transactions of the American Microscopical Society, 1978, 97(4): 469—485

[20]Hochberg R, Wallace R L, Walsh E J. Soft bodies, hard jaws: an introduction to the symposium, with rotifers as models of jaw diversity [J]. Integrative and Comparative Biology, 2015, 37(1—2): 180—188

[21]De Paggi S B J, Devercelli M. Land use and basin characteristics determine the composition and abundance of themicrozooplankton [J]. Water, Air, & Soil Pollution, 2011, 218(1—4): 93—108

[22]Ferrari C R, Azevedo H D, Wisniewski M J S, et al. An overview of an acidic uranium mine pit lake (Caldas, Brazil): composition of the zooplankton community and limnochemical aspects [J]. Mine Water & the Environment, 2015, 34(3): 343—351

[23]Nova C C, Lopes V G, Souza L C, et al. The effect of seasonality on the structure of rotifers in a black-water shallow lake in Central Amazonia. [J]. Anais Da Academia Brasileira De Ciências, 2014, 86(3):1359—72

[24]Brito S L, Maia-Barbosa P M, Pinto-Coelho R M. Zooplankton as an indicator of trophic conditions in two large reservoirs in Brazil [J]. Lakes & Reservoirs Research & Management, 2011, 16(4): 253—264

[25]Segers H. Zoogeography of the Southeast Asian Rotifera [J]. Hydrobiologia, 2001, 446—447(1): 233—246

[26]Yan Q Y, Yu Y H, Feng W S, et al. Genetic diversity of plankton community as depicted by PCR-DGGE fingerprinting and its relation to morphological composition and environmental factors in Lake Donghu [J]. Microbial Ecology, 2007, 54(2): 290—297

[27]Hamaidi-Chergui F, Hamaidi M S, Errahmani M B, et al. Studies on biodiversity of rotifera in five artificial lakes in Algeria: Systematical and zoogeographical remarks [J]. Kragujevac Journal of Science, 2013, 35: 115—138

[28]Lin Q Q, Zhao S Y, Han B P. Dynamics of rotifer and crustacean zooplankton in a newly constructed reservoir [J]. Chinese Journal of Ecology, 2006, 25(3): 270—276 [林秋奇, 趙帥營, 韓博平. 新建水庫輪蟲和甲殼類浮游動(dòng)物動(dòng)態(tài)特征. 生態(tài)學(xué)雜志, 2006, 25(3): 270—276]

MORPHOLOGICAL COMPARISON OF KERATELLA AMERICANA CARLIN, 1943 AND KERATELLA COMMON SPECIES IN TROPICAL CHINA

YU Jing-Yi1, WEN Zhan-Ming1, HAN Bo-Ping1,2and LIN Qiu-Qi1,2
(1. Institute of Hydrobiology, Jinan University, Guangzhou 510632, China; 2. Guangdong Center for Control and Prevention of Reservoir Cyanobacterial Blooms, Guangzhou 510632, China)

Keratella americana Carlin, 1943 mainly distributes in the America, and it had also been found in other continents. When we investigated zooplankton in South China in 2015, the species was found in Xingyun Lake, Fuxian Lake, Baise Reservoir and Feilaixia Reservoir. Its mitochondrial cytochrome oxidase subunitⅠ(COⅠ) gene was sequenced and showed a similarity of 98% with the sequences from GenBank, and this confirmed the species as K. americana. In the present study, a description was given of K. americana. Its trophi were compared with these of three common species: Keratella cochlearis (Gosse, 1851), Keratella tropica (Apstein, 1907) and Keratella tecta (Gosse, 1851), using a scanning electron microscope. K. americana is characterized by the following features: width of lorica narrower than its length; intermediate spines shorter than lateral spines; last facet in dorsal plate polygonal, open. The trophi of the four species differ in the shape of the fulcrum: The fulcrum of K. americana is stronger than the other three species. K. cochlearis has a T-shaped fulcrum and that of K. tropica is fan-shaped. The fulcrum of K. tecta is straight. The fulcrum therefore appears to significantly differ in shape and can be used for taxonomy and identification of different Keratella.

Keratella americana; Morphological description; Trophi; Tropics

Q959.181

A

1000-3207(2017)02-0448-06

10.7541/2017.56

2016-04-18;

2016-07-20

廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2013B080500022); 廣東省水資源節(jié)保專項(xiàng)資助 [Supported by Science and Technology Planning Project of Guangdong Province (2013B080500022); Water Resource Conservation and Protection Project of Guangdong Province]

喻婧怡(1992—), 女, 漢族, 湖南長沙人; 碩士研究生; 主要從事水生生物學(xué)研究。E-mail: 270116321@qq.com

林秋奇, E-mail: tlinqq@jnu.edu.cn