有氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練和攝食對中華倒刺鲃?dòng)佐~力竭運(yùn)動(dòng)后代謝特征的影響

李秀明袁建明,張耀光付世建

(1. 重慶師范大學(xué)進(jìn)化生理與行為學(xué)實(shí)驗(yàn)室, 重慶市動(dòng)物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 401331; 2. 西南大學(xué)淡水魚類資源與生殖發(fā)育教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 400715; 3. 重慶市水產(chǎn)技術(shù)推廣站, 重慶 400020)

有氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練和攝食對中華倒刺鲃?dòng)佐~力竭運(yùn)動(dòng)后代謝特征的影響

李秀明1,2袁建明2,3張耀光2付世建1

(1. 重慶師范大學(xué)進(jìn)化生理與行為學(xué)實(shí)驗(yàn)室, 重慶市動(dòng)物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 401331; 2. 西南大學(xué)淡水魚類資源與生殖發(fā)育教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 400715; 3. 重慶市水產(chǎn)技術(shù)推廣站, 重慶 400020)

為了探討有氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練和攝食對中華倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)幼魚力竭運(yùn)動(dòng)后代謝特征的影響, 在(25±0.5)℃條件下, 將120尾實(shí)驗(yàn)魚[體重(21.35±0.05) g, 體長(10.21±0.03) cm]隨機(jī)分成4組, 即: 對照組、1、2和4 BL/s (體長/秒, body length/s)訓(xùn)練組, 分別放置于不同流速下處理8周。隨后測定各實(shí)驗(yàn)組心臟和鰓指數(shù)以及禁食或攝食(輕度麻醉灌喂體重1.5%的餌料)狀態(tài)下的力竭運(yùn)動(dòng)后過量耗氧。結(jié)果發(fā)現(xiàn): 4 BL/s訓(xùn)練組的心臟和鰓指數(shù)都顯著高于其他實(shí)驗(yàn)組(P＜0.05); 無論攝食與否, 3個(gè)訓(xùn)練組運(yùn)動(dòng)前代謝率都顯著高于對照組(P=0.001), 而各實(shí)驗(yàn)組過量耗氧均沒有顯著差異; 在禁食狀態(tài)下, 僅4 BL/s訓(xùn)練組的運(yùn)動(dòng)代謝峰值和代謝率增量顯著高于對照組, 而在攝食狀態(tài)下, 3個(gè)訓(xùn)練組的運(yùn)動(dòng)代謝峰值和代謝率增量均顯著高于對照組(P＜0.005)。與禁食組相比, 攝食導(dǎo)致各處理組的運(yùn)動(dòng)前代謝率顯著上升(P＜0.001), 但對運(yùn)動(dòng)代謝峰值沒有顯著影響; 另外, 攝食對照組代謝率增量和力竭運(yùn)動(dòng)后過量耗氧顯著低于禁食對照組(P＜0.05)。研究表明: (1)有氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練顯著提高了中華倒刺鲃?dòng)佐~的有氧代謝能力, 這可能與其呼吸和循環(huán)系統(tǒng)功能的改善有關(guān); (2)力竭運(yùn)動(dòng)能夠誘導(dǎo)出中華倒刺鲃?dòng)佐~的最大有氧代謝率; (3)攝食削弱了中華倒刺鲃?dòng)佐~無氧代謝能力。

有氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練; 攝食; 運(yùn)動(dòng)后過量耗氧; 代謝率; 中華倒刺鲃

由于魚類具有逆流游泳的習(xí)性, 因此是運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練研究的理想對象[1]。根據(jù)對氧氣的需求與否, 魚類的運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練可以分為持續(xù)的有氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練和間歇性的無氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練兩種類型[2]。魚類在劇烈運(yùn)動(dòng)期間通過增加耗氧率來滿足其能量需求, 為了償還“氧債”其運(yùn)動(dòng)后耗氧率往往顯著高于運(yùn)動(dòng)前水平,這種運(yùn)動(dòng)后恢復(fù)期間超過運(yùn)動(dòng)前耗氧水平的耗氧量稱之為運(yùn)動(dòng)后過量耗氧(Excess post-exercise oxygen consumption, EPOC)[3,4]。力竭運(yùn)動(dòng)后的EPOC大小(EPOC magnitude)是魚類暴發(fā)游泳和無氧代謝能力的重要評價(jià)指標(biāo), 而EPOC峰值能夠反映某些魚類的最大有氧代謝能力[5,6], 這些能力與其捕食和避敵等生命活動(dòng)密切相關(guān)。因此, 魚類EPOC特征一直受到廣泛的關(guān)注[3,4,7,8]。研究發(fā)現(xiàn),魚類EPOC特征不僅與其種類相關(guān), 而且還受到各種生態(tài)因素的顯著影響[9,10]。由于受到季節(jié)交替和人類活動(dòng)干預(yù)等因素的影響, 魚類經(jīng)常會(huì)面臨水流速度變動(dòng)的環(huán)境, 進(jìn)而形成各種相應(yīng)的生理生態(tài)適應(yīng)策略。攝食和運(yùn)動(dòng)都是魚類重要的生理活動(dòng), 由于呼吸和循環(huán)系統(tǒng)功能的限制, 當(dāng)兩者同時(shí)進(jìn)行時(shí)可能會(huì)出現(xiàn)對氧氣需求的競爭[11,12]。目前, 有關(guān)水流變動(dòng)和攝食對魚類有氧運(yùn)動(dòng)能力及其代謝特征的影響有較多報(bào)道[11—13], 但對其無氧運(yùn)動(dòng)代謝能力影響的研究報(bào)道相對較少[9]。

中華倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)屬于鯉形目,鯉科, 是一種長江中上游重要的經(jīng)濟(jì)魚類, 喜歡生活在江河底層的激流環(huán)境中[14]。目前其生長、運(yùn)動(dòng)和繁殖等方面的研究已有大量報(bào)道[13,15,16], 但其EPOC及其影響因素的研究還未見報(bào)道。本研究以中華倒刺鲃?dòng)佐~為實(shí)驗(yàn)對象, 探討了不同流速下有氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練和攝食消化過程對其EPOC的影響, 揭示其運(yùn)動(dòng)生理適應(yīng)策略以及攝食和運(yùn)動(dòng)的代謝競爭模式, 為其資源保護(hù)和生產(chǎn)實(shí)踐提供必要的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)對象中華倒刺鲃?dòng)佐~購買于重慶市合川魚種場。在實(shí)驗(yàn)室室內(nèi)水泥池(2000 L)中暫養(yǎng)4周,用浮性顆粒飼料[通威公司, 飼料粗脂肪、粗蛋白質(zhì)、碳水化合物和灰分比例分別為: (8.5±0.5)%、(41.2±0.9)%、(25.7±1.2)%和(12.3±0.4)%]每天飽食投喂兩次(09:00和18:00), 每天用曝氣24h后的自來水更換10%左右的養(yǎng)殖用水, 養(yǎng)殖水體溫度控制在(25±0.5)℃左右, 養(yǎng)殖水體溶氧控制在接近飽和(8 mg/L左右), 采用12L∶12D光周期制度。

1.2 實(shí)驗(yàn)方案

在暫養(yǎng)期結(jié)束后, 隨機(jī)挑選健康且大小相當(dāng)?shù)膶?shí)驗(yàn)魚120尾[體重(21.35±0.05) g, 體長(10.21±0.03) cm]放置于自制“魚類游泳運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練儀”(儀器描述詳見文獻(xiàn)[16])中進(jìn)行不同水流速度下的有氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練處理。將MS-222(3-氨基苯甲酸乙酯甲基磺酸鹽, 50 mg/L)輕度麻醉后的實(shí)驗(yàn)魚隨機(jī)分成4個(gè)實(shí)驗(yàn)組,即: 對照組、1、2和4 BL/s (體長/秒, body length/s)訓(xùn)練組, 并分別放置于微水流 (約3 cm/s左右)、1 BL/s (約10 cm/s)、2 BL/s (約20 cm/s)和4 BL/s (約40 cm/s)流速的水道(每個(gè)水道30尾實(shí)驗(yàn)魚)中。有氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練處理歷時(shí)8周。每隔2周測定一次魚體體長, 并據(jù)此調(diào)整一次水流速度。其他實(shí)驗(yàn)條件如投喂制度、水體溶氧和水溫等與暫養(yǎng)期間相同。

在訓(xùn)練周期結(jié)束后, 從每個(gè)實(shí)驗(yàn)組中隨機(jī)挑選10尾實(shí)驗(yàn)魚進(jìn)行心臟指數(shù)和鰓指數(shù)的測定。另外再從各實(shí)驗(yàn)組中隨機(jī)挑選16尾實(shí)驗(yàn)魚(其中8尾作禁食處理, 另外8尾作攝食處理)單獨(dú)放入魚類代謝儀的呼吸室內(nèi)馴化1d。禁食的實(shí)驗(yàn)魚用溶氧儀(HQ30d, HACH, USA)測定其耗氧率作為其運(yùn)動(dòng)前代謝率(耗氧率測定方法見后)。由于實(shí)驗(yàn)魚在魚類代謝儀的呼吸管中不會(huì)主動(dòng)攝食, 且我們先前的研究表明, 輕度麻醉灌喂不會(huì)對中華倒刺鲃?dòng)佐~的耗氧率測定產(chǎn)生顯著影響[16], 因此本實(shí)驗(yàn)采用國內(nèi)外魚類研究廣泛接受的麻醉灌喂方法進(jìn)行攝食處理。攝食的實(shí)驗(yàn)魚麻醉灌喂1.5%體重的糊狀餌料(浮性顆粒飼料和水的混合比例為1∶1.5, 麻醉灌喂操作詳見參考文獻(xiàn)[16, 17])。灌喂后3.5h對實(shí)驗(yàn)魚進(jìn)行耗氧率測定(先前研究發(fā)現(xiàn)此時(shí)為實(shí)驗(yàn)魚攝食代謝峰值出現(xiàn)時(shí)間[16]), 作為其運(yùn)動(dòng)前代謝率。隨后對禁食或攝食處理的實(shí)驗(yàn)魚進(jìn)行力竭性運(yùn)動(dòng)并測定其運(yùn)動(dòng)恢復(fù)過程中耗氧率反應(yīng)。EPOC測定具體操作如下[8]: 運(yùn)動(dòng)前代謝率測定結(jié)束后, 將單尾實(shí)驗(yàn)魚放入環(huán)形水道(水體體積約120 L, 水流速度約65 cm/s)中用手進(jìn)行追趕使其達(dá)到力竭狀態(tài)(通常為失去平衡或觸碰魚體時(shí)不再有應(yīng)激反應(yīng), 在追趕2—3min內(nèi)達(dá)到力竭狀態(tài)), 隨后立即將實(shí)驗(yàn)魚放回呼吸室(0.2 L)中并計(jì)時(shí), 在力竭運(yùn)動(dòng)后1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、15、20、25、30、35、40、45、50、55和60min分別測定其耗氧率。呼吸室的流速設(shè)定為0.85 L/min左右, 據(jù)相關(guān)公式[18]計(jì)算, 呼吸室水體置換99%在1min內(nèi)即可完成, 能夠滿足測定實(shí)驗(yàn)魚的最大運(yùn)動(dòng)代謝水平的要求。

1.3 指標(biāo)測量與參數(shù)計(jì)算

為了考察有氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對中華倒刺鲃?dòng)佐~心臟和鰓指數(shù)的影響, 將實(shí)驗(yàn)魚放入裝有過量麻醉劑(MS-222, 200 mg/L)的容器中麻醉致死。待稱量體重后將其心臟和鰓完整取出, 在魚用生理鹽水中漂洗干凈后用吸水紙將其水分吸干, 用微量天平稱量(精確至0.0001 g)。心臟和鰓指數(shù)計(jì)算公式如下[7]:

公式中HI表示心臟指數(shù)(‰), GI表示鰓指數(shù)(‰), H表示心臟重量(g), G表示鰓重量(g), T表示魚體重量(g)。

實(shí)驗(yàn)魚耗氧率(作為其代謝率指標(biāo))的測定采用自主研制的魚類代謝儀[19]完成。實(shí)驗(yàn)魚耗氧率計(jì)算公式如下:

公式中Rm表示單尾魚耗氧率(mg O2/h),ΔO2表示裝有實(shí)驗(yàn)魚呼吸室和沒有實(shí)驗(yàn)魚呼吸室(對照呼吸室)之間的溶氧差值(mg O2/L, 溶氧值用溶氧儀測量呼吸室出水口水中溶氧得到), v表示呼吸室的流速(L/h, 由呼吸室出水口1min內(nèi)出水量稱重得到)。為了消除個(gè)別魚體重差異較大造成的影響, 用0.75作為體質(zhì)量系數(shù)將單尾魚耗氧率標(biāo)準(zhǔn)化為1 kg體質(zhì)量[16,19]。校正后耗氧率計(jì)算公式如下:

44 Prevalence and risk factors of chronic kidney disease in high-risk population in Minhang District of Shanghai

公式中Rs表示標(biāo)準(zhǔn)體重耗氧率[mg O2/(kg·h)],Rm同(3)式, m表示魚體體質(zhì)量(kg)。

相關(guān)參數(shù)定義如下: (1)運(yùn)動(dòng)前代謝率[mg O2/ (kg·h)]是指實(shí)驗(yàn)魚力竭運(yùn)動(dòng)前的代謝率; (2)運(yùn)動(dòng)代謝峰值[mg O2/(kg·h)]是指實(shí)驗(yàn)魚在力竭運(yùn)動(dòng)后恢復(fù)過程中觀察到的最大代謝率; (3)代謝率增量[mg O2/ (kg·h)]是指力竭運(yùn)動(dòng)前代謝率和力竭運(yùn)動(dòng)后代謝峰值之間的差值; (4)過量氧耗(mg O2/kg)是指實(shí)驗(yàn)魚在力竭運(yùn)動(dòng)后恢復(fù)過程中各個(gè)時(shí)間點(diǎn)高于運(yùn)動(dòng)前代謝率的差值在時(shí)間上的積分。

1.4 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析

所有實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用EXCELL (2007)進(jìn)行常規(guī)計(jì)算, 用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)表達(dá), 顯著性水平為P＜0.05, 統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行。有氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練和攝食對EPOC參數(shù)的影響采用雙因素方差分析(ANOVA)。有氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對所有參數(shù)的影響采用單因素方差分析, 若差異顯著則進(jìn)行多重比較(LSD法)。攝食對EPOC參數(shù)的影響采用T-Test分析。

2 結(jié)果

2.1 體重、心臟指數(shù)和鰓指數(shù)

實(shí)驗(yàn)魚的體重在對照組和各個(gè)訓(xùn)練組之間沒有顯著性差異(表 1)。4 BL/s訓(xùn)練組的心臟指數(shù)(0.99‰)分別比對照組、1和2 BL/s訓(xùn)練組顯著提高了10.7%、11.5%和12.5% (分別為0.89‰、0.88‰和0.87‰)(P＜0.05)(圖 1a)。4 BL/s訓(xùn)練組的鰓指數(shù)(11.1‰)分別比對照組、1和2 BL/s訓(xùn)練組顯著提高了7.0%、9.2%和7.5%(分別為10.3‰、10.1‰和10.3‰)(P＜0.05)(圖 1b)。

2.2 力竭運(yùn)動(dòng)前代謝率

在禁食狀態(tài)下, 1、2和4 BL/s訓(xùn)練組的運(yùn)動(dòng)前代謝率[分別為65.5、63.6和62.1 mg O2/(kg·h)]分別比對照組[52.1 mg O2/(kg·h)]顯著提高了25.7%、22.1%和19.2%; 在攝食狀態(tài)下, 1、2和4 BL/s訓(xùn)練組的運(yùn)動(dòng)前代謝率[分別為103.9、105.9和111.8 mg O2/(kg·h)]分別比對照組[87.4 mg O2/(kg·h)]顯著提高了18.9%、21.2%和27.9%(P=0.001)(表 1); 攝食狀態(tài)下對照組、1、2和4 BL/s訓(xùn)練組的運(yùn)動(dòng)前代謝率分別顯著高于禁食狀態(tài)下對照組、1、2和4 BL/s訓(xùn)練組(P＜0.001)(表 1)。攝食和運(yùn)動(dòng)對力竭運(yùn)動(dòng)前代謝率沒有交互作用(表 1)。

2.3 力竭運(yùn)動(dòng)后代謝率特征

在力竭運(yùn)動(dòng)后, 所有組的代謝率都迅速上升達(dá)到峰值, 隨后急劇下降并逐步恢復(fù)到運(yùn)動(dòng)前水平(圖 2)。在禁食狀態(tài)下, 4 BL/s訓(xùn)練組的運(yùn)動(dòng)后代謝峰值[337.3 mg O2/(kg·h)]顯著高于對照組[290.2 mg O2/(kg·h)]; 在攝食狀態(tài)下, 1、2和4 BL/s訓(xùn)練組的運(yùn)動(dòng)后代謝峰值[分別為339.1、343.6和374.9 mg O2/(kg·h)]顯著高于對照組[288.9 mg O2/(kg·h)] (P＜0.001)(表 1); 攝食狀態(tài)下對照組、1、2和4 BL/s訓(xùn)練組的運(yùn)動(dòng)后代謝峰值與禁食狀態(tài)下對照組、1、2和4 BL/s訓(xùn)練組無顯著性差異(表 1)。攝食和運(yùn)動(dòng)對運(yùn)動(dòng)后代謝峰值沒有交互作用(表 1)。

表 1 有氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練和攝食對中華倒刺鲃?dòng)佐~力竭運(yùn)動(dòng)后代謝率的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Tab. 1 The effect of aerobic exercise and feeding on excess post-exercise oxygen consumption (EPOC) response in juvenile Spinibarbus sinensis (Mean±SE)

圖 1 有氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對中華倒刺鲃?dòng)佐~心臟和鰓指數(shù)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig. 1 The effects of aerobic exercise on the heart and gill indexes in juvenile Spinibarbus sinensis (Mean±SE)

在禁食狀態(tài)下, 4 BL/s訓(xùn)練組的代謝率增量[279.2 mg O2/(kg·h)]顯著高于對照組[236.7 mg O2/(kg·h)]; 在攝食狀態(tài)下, 1、2和4 BL/s訓(xùn)練組的代謝率增量[分別為235.2、237.3和263.3 mg O2/ (kg·h)]顯著高于對照組[201.5 mg O2/(kg·h)](P= 0.002)(表 1); 在攝食狀態(tài)下對照組的代謝率增量顯著低于禁食狀態(tài)下對照組(P=0.022)(表 1)。攝食和運(yùn)動(dòng)對代謝率增量沒有交互作用(表 1)。

不論是禁食還是攝食狀態(tài), 對照組、1、2和4 BL/s訓(xùn)練組的過量耗氧之間都沒有顯著差異(表1); 在攝食狀態(tài)下對照組的過量耗氧(73.7 mg O2/kg)顯著降低于禁食狀態(tài)下對照組(102.2 mg O2/kg) (P=0.001), 但在攝食狀態(tài)下1、2和4 BL/s訓(xùn)練組的過量耗氧分別與禁食狀態(tài)下1、2和4 BL/s訓(xùn)練組無顯著性差異(表 1)。攝食和運(yùn)動(dòng)對過量耗氧沒有交互作用(表 1)。

3 討論

3.1 有氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對中華倒刺鲃?dòng)佐~力竭運(yùn)動(dòng)后代謝特征的影響

在禁食狀態(tài)下的運(yùn)動(dòng)前代謝率主要反映動(dòng)物維持體液循環(huán)、蛋白質(zhì)合成和滲透壓調(diào)節(jié)等基本生命活動(dòng)的最低能量需求, 在一些文獻(xiàn)中也稱為維持代謝率[20]。持續(xù)的有氧訓(xùn)練通常導(dǎo)致哺乳動(dòng)物禁食狀態(tài)下的運(yùn)動(dòng)前代謝率的顯著上升[21]。不過有氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對魚類禁食狀態(tài)下的運(yùn)動(dòng)前代謝率的影響并沒有得到一致性的結(jié)論。比如虹鱒(Oncorhynchus mykiss)[22]、黃尾(Seriola lalandi)[23]和斑馬魚(Danio rerio)[24]有氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練后其在禁食狀態(tài)下的運(yùn)動(dòng)前代謝率分別表現(xiàn)為下降、上升和不變。本研究發(fā)現(xiàn), 不同強(qiáng)度的有氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練都顯著提高了中華倒刺鲃?dòng)佐~的維持代謝耗能(表 1), 這與我們以往的研究結(jié)果相一致[16]。然而無氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練并沒有引起中華倒刺鲃?dòng)佐~禁食狀態(tài)下的運(yùn)動(dòng)前代謝率的顯著變化[25]。因此, 運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對魚類禁食狀態(tài)下的運(yùn)動(dòng)前代謝率的影響可能不僅與其種類相關(guān), 還受到訓(xùn)練方式的影響。

本研究發(fā)現(xiàn), 通過力竭運(yùn)動(dòng)誘導(dǎo)的中華倒刺鲃?dòng)佐~代謝峰值[大約290—330 mg O2/(kg·h)]與有氧運(yùn)動(dòng)(持續(xù)游泳)誘導(dǎo)的最大代謝率[大約300 mg O2/(kg·h)]相似[13], 因此可以作為其最大有氧代謝能力的評價(jià)指標(biāo)。高強(qiáng)度有氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練(4 BL/s)導(dǎo)致中華倒刺鲃?dòng)佐~禁食狀態(tài)下運(yùn)動(dòng)代謝峰值顯著提高(表 1), 這種結(jié)果與虹鱒[26]和大鱗大馬哈魚(Oncorhynchus tshawytscha)[27]的研究結(jié)果相似。魚類的有氧代謝能力與其呼吸和循環(huán)系統(tǒng)功能密切相關(guān),心臟和鰓功能的改善將有利于魚類對氧氣的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)[27]。因此, 有氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練后中華倒刺鲃?dòng)佐~心臟和鰓功能的顯著提高可能是促進(jìn)其有氧代謝能力增加的重要原因(圖 1a、1b)。這與運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練后瓦氏黃顙魚(Peltebagrus vachelli)的研究結(jié)果相似[7]。此外, 本研究還發(fā)現(xiàn), 在攝食狀態(tài)下, 不同強(qiáng)度的有氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練都顯著提高了中華倒刺鲃?dòng)佐~的運(yùn)動(dòng)代謝峰值, 這可能與攝食導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)前代謝率的顯著提高有關(guān)(表 1)。

一般認(rèn)為, 持續(xù)的有氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練能夠提高魚類的有氧運(yùn)動(dòng)能力, 而無氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練則有利于改善其無氧運(yùn)動(dòng)能力[1]。有氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練能夠影響魚類磷酸肌酸的還原、兒茶酚胺和皮質(zhì)醇等激素的釋放以及乳酸清除速率, 這些因素與EPOC大小密切相關(guān),進(jìn)而可能影響魚類無氧運(yùn)動(dòng)及其代謝能力[1,28]。不過有關(guān)有氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對魚類無氧運(yùn)動(dòng)及其代謝能力的研究鮮有報(bào)道。本研究發(fā)現(xiàn), 不同強(qiáng)度的有氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練都沒有對中華倒刺鲃?dòng)佐~的EPOC大小產(chǎn)生顯著影響, 表明其無氧代謝能力并沒有改善。目前為止, 無氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對魚類無氧運(yùn)動(dòng)能力的影響也沒有得到一致的結(jié)論。比如無氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練促進(jìn)代謝產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化提高了錦鯽(Carassius auratus)的無氧運(yùn)動(dòng)能力[29], 但卻沒有對瓦氏黃顙魚和南方鲇(Silurus meridionalis)的EPOC的大小產(chǎn)生顯著影響[7,30]。由此表明, 運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對魚類無氧運(yùn)動(dòng)能力的影響可能與其種類相關(guān)。更多有氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對不同習(xí)性魚類EPOC大小的影響及其生理生化機(jī)制研究可能有利于揭示其內(nèi)在原因。

圖 2 有氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練和攝食對中華倒刺鲃?dòng)佐~力竭運(yùn)動(dòng)后代謝反應(yīng)的影響Fig. 2 The effect of aerobic exercise and feeding on excess post-exercise oxygen consumption response in juvenile Spinibarbus sinensis平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤, a. 對照禁食組; b. 1 BL/s訓(xùn)練禁食組; c. 2 BL/s訓(xùn)練禁食組; d. 4 BL/s訓(xùn)練禁食組; e. 對照攝食組; f. 1 BL/s訓(xùn)練攝食組; g. 2 BL/s訓(xùn)練攝食組; h. 4 BL/s訓(xùn)練攝食組Mean±SE, a. control group in the fasting treatment; b. 1 BL/s exercise group in the fasting treatment; c. 2 BL/s exercise group in the fasting treatment; d. 4 BL/s exercise group in the fasting treatment; e. control group in the fed treatment; f. 1 BL/s exercise group in the fed treatment; g. 2 BL/s exercise group in the fed treatment; h. 4 BL/s exercise group in the fed treatment

3.2 攝食對中華倒刺鲃?dòng)佐~力竭運(yùn)動(dòng)后代謝特征的影響

由于消化、吸收和同化等生理過程的能量支出增加, 攝食通常會(huì)顯著提高動(dòng)物的代謝率[31]。本研究發(fā)現(xiàn), 攝食導(dǎo)致中華倒刺鲃?dòng)佐~運(yùn)動(dòng)前代謝率顯著提高(表 1), 這與以往關(guān)于中華倒刺鲃等許多魚類攝食后代謝的研究結(jié)果相似[9,16,19]。

從理論上來說, 由于循環(huán)和呼吸系統(tǒng)等的限制,每種動(dòng)物都存在一個(gè)潛在的最大代謝率, 它是動(dòng)物進(jìn)行各種生理活動(dòng)的有效代謝空間。在魚類的生活史中, 攝食和運(yùn)動(dòng)這兩種生理活動(dòng)經(jīng)常同時(shí)發(fā)生,因此, 不同魚類表現(xiàn)出不同的代謝分配模式[11,12]。以往的研究發(fā)現(xiàn), 攝食和運(yùn)動(dòng)同時(shí)發(fā)生才能誘導(dǎo)出鯉魚(Cyprinus carpio)的最大代謝率, 表明其代謝空間能夠在一定程度上同時(shí)滿足攝食和運(yùn)動(dòng)兩種生理功能的代謝需求, 表現(xiàn)為代謝“添加模式”[12]。本研究發(fā)現(xiàn), 單獨(dú)的運(yùn)動(dòng)誘導(dǎo)中華倒刺鲃?dòng)佐~的最大代謝率[禁食狀態(tài)下對照組的運(yùn)動(dòng)代謝峰值, 290.2 mg O2/(kg·h)]顯著高于單獨(dú)攝食誘導(dǎo)的最大代謝率[攝食狀態(tài)下對照組的運(yùn)動(dòng)前代謝率, 87.4 mg O2/(kg·h)],與攝食和運(yùn)動(dòng)同時(shí)誘導(dǎo)的最大代謝率[在攝食狀態(tài)下對照組的運(yùn)動(dòng)代謝峰值, 288.9 mg O2/(kg·h)]相當(dāng)。由此表明, 當(dāng)攝食和運(yùn)動(dòng)兩種生理功能同時(shí)進(jìn)行時(shí), 二者在能量代謝水平上可能表現(xiàn)出“競爭模式”。這與草魚(Ctenopharyngodon idellus)的研究結(jié)果相似, 可能與其鰓的攝氧能力以及循環(huán)系統(tǒng)的輸氧能力的限制有關(guān)[9]。

以往的研究發(fā)現(xiàn), 攝食導(dǎo)致南方鲇和鲇(Silurus asotus)等擁有較高消化代謝能力魚類EPOC大小顯著降低, 而沒有對草魚和瓦氏黃顙魚等擁有較低消化代謝能力魚類的EPOC大小產(chǎn)生顯著影響,因此研究者認(rèn)為攝食對魚類無氧代謝能力的影響可能與其消化代謝能力的高低有關(guān)[8,9]。本研究發(fā)現(xiàn), 中華倒刺鲃?dòng)佐~最大攝食量(1.5%體重水平)和攝食代謝峰值[攝食狀態(tài)下對照組的運(yùn)動(dòng)前代謝率, 87.4 mg O2/(kg·h)]都較低, 暗示其消化代謝能力較低。不過, 攝食對其EPOC大小卻產(chǎn)生了負(fù)面影響(表 1)。由于EPOC的組成成分較為復(fù)雜, 不僅涉及到氧氣的攝入與轉(zhuǎn)運(yùn), 還與乳酸和糖原代謝以及滲透壓調(diào)節(jié)等因素相關(guān)[5], 因此, 攝食對中華倒刺鲃?dòng)佐~EPOC產(chǎn)生顯著影響的具體原因有待進(jìn)一步研究。

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THE EFFECT OF AEROBIC EXERCISE TRAINING AND FEEDING ON EXCESS POST-EXERCISE OXYGEN CONSUMPTION IN JUVENILE QINGBO (SPINIBARBUS SINENSIS)

LI Xiu-Ming1,2, YUAN Jian-Ming2,3, ZHANG Yao-Guang2and FU Shi-Jian1
(1. Laboratory of Evolutionary Physiology and Behavior, Chongqing Key Laboratory of Animal Biology, Chongqing Normal University, Chongqing 401331, China; 2. Key Laboratory of Freshwater Fish Reproduction and Development, Ministry of Education, Southwest University, Chongqing 400715, China; 3. Fisheries Technology Extension Station in Chongqing, Chongqing 400020, China)

To investigate the effects of aerobic exercise and feeding on excess post-exercise oxygen consumption (EPOC) in juvenile qingbo (Spinibarbus sinensis), 120 fish [(21.35±0.05) g, (10.21±0.03) cm] were exercised at 25℃under four water velocities, i.e., nearly still water (control), 1 body length (BL)/s, 2 BL/s and 4 BL/s for eight weeks to measure the heart index, gill index and EPOC. The results showed that the heart and gill indexes significantly increased in 4 BL/s training group compared to those in other three groups (P＜0.05). Aerobic exercise resulted in a significant increase in the pre-exercise metabolic rate under both feeding and fasting status (P=0.001). There were no differences in the EPOC magnitude of S. sinensis between the exercise groups and control group under both feeding and fasting status. Peak post-exercise metabolic rate and increment of metabolic rate were significantly higher in the 4 BL/s training group than those of the control group under fasting status. Peak post-exercise metabolic rates and increment of metabolic rates were significantly higher in the three exercise groups than those of the control group under feeding status (P＜0.005). Feeding resulted in a significantly higher pre-exercise metabolic rate compared to fasting fish under the same water velocity (P＜0.001). Peak post-exercise metabolic rate is similar between the feeding and fasting treatment groups with the same water velocity. Feeding led to a significant decrease in the increment of metabolic rate and EPOC magnitude in the control group (P＜0.05). Our results suggest that aerobic exercise significantly increased aerobic capacity, which may be related to the improvement of respiratory and circulatory system function, and that exhaustive exercise can induce maximum oxygen consumption rate, and that feeding reduced the anaerobic capacity in juvenile S. sinensis.

Aerobic exercise training; Feeding; Excess post-exercise oxygen consumption; Metabolic rate; Spinibarbus sinensis

Q493

A

1000-3207(2017)02-0277-08

10.7541/2017.34

2015-12-29;

2016-04-17

國家自然科學(xué)基金(31302160, 31172096); 高等學(xué)校學(xué)科創(chuàng)新引智計(jì)劃(111計(jì)劃)建設(shè)項(xiàng)目(B14037); 中國博士后科學(xué)基金(2014M562271); 重慶市科委重大項(xiàng)目(cstc2014yykfC80001); 重慶市基礎(chǔ)與前沿研究計(jì)劃項(xiàng)目(cstc2015jcyjA80007); 重慶市教育委員會(huì)科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目(KJ1400506); 重慶師范大學(xué)基金項(xiàng)目(14XLB001)資助 [Supported by the National Natural Science Foundation of China (31302160, 31172096); the 111 Project (B14037); China Postdoctoral Science Foundation (2014M562271); the Major Projects of Chongqing Science and Technology Committee (cstc2014yykfC80001); the Basic and Frontier Research Project of CQ (cstc2015jcyjA80007); Science and Technology Research Project of Chongqing Education Committee (KJ1400506); the Foundation Project of Chongqing Normal University (14XLB001)]

李秀明(1979—), 男, 重慶市人; 博士; 研究方向?yàn)轸~類生理生態(tài)和水產(chǎn)養(yǎng)殖。E-mail: lixiuming_441188@126.com

付世建, 教授; E-mail: shijianfu9@hotmail.com