硅對(duì)Cd、Pb、Cu、Zn正交脅迫下水稻丙二醛含量的影響

王小玲++劉騰云++幸學(xué)俊++李茜++高柱

摘要：采用土壤重金屬正交L9（34）脅迫方法，通過(guò)盆栽試驗(yàn)，研究噴施有機(jī)硅和無(wú)機(jī)硅溶液對(duì)水稻葉片丙二醛（MDA）含量和變化趨勢(shì)的影響。結(jié)果表明，土壤受重金屬污染，水稻葉片MDA含量顯著升高，隨著重金屬脅迫濃度升高，MDA含量逐漸增加；隨著生長(zhǎng)時(shí)期的延長(zhǎng)，MDA含量呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)。不同種類重金屬對(duì)水稻葉片MDA含量影響由大到小依次是Cd、Pb、Cu、Zn。經(jīng)有機(jī)硅處理的水稻葉片MDA含量（504.63 μmol/g FW）最低，無(wú)機(jī)硅處理（565.85 μmol/g FW）次之，無(wú)硅處理（611.73 μmol/g FW）最高，不同處理間葉片MDA含量差異水平極顯著（P<0.01）?？梢?jiàn)，硅處理有利于維持水稻膜脂過(guò)氧化系統(tǒng)平衡，誘導(dǎo)其抵御重金屬脅迫的毒害機(jī)制。

關(guān)鍵詞：硅；水稻；重金屬；正交脅迫；丙二醛（MDA）

中圖分類號(hào)：S511 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）22-5771-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.22.012

Effects of Silicon on Malondialdehyde Content in Rice under the Orthogonal Stress of Cd，Pb，Cu and Zn

WANG Xiao-ling1，2， LIU Teng-yun1，2， XING Xue-jun1， LI Qian3， GAO Zhu1

（1.Institute of Biological Resources，Jiangxi Academy of Sciences，Nanchang 330096，China；2.Jiangxi Key Laboratory of Poyang Lake，Nanchang 330096，China；3.Institute of Enviromental Engineering，Ningxia University，Yinchuan 750021，China）

Abstract： Pot experiments with an orthogonal stress experimental design L9（34） were conducted to study the effects of organic/non-organic silicon solution spraying on the malondialdehyde （MDA） content and its change trend in rice leaves under the heavy metals pollution. Results showed that MDA content in rice leaves increased significantly when soil polluted by heavy metals； MDA content gradually increased with the increase of heavy metals concentration； MDA content showed the trend of first increasing then decreasing with the prolonging of growth period. Effect order on rice leaves of different heavy metals was Cd>Pb>Cu>Zn. The rice leaves treated with organic silicon had the lowest MDA content（565.85 μmol/g FW），and followed by those treated with non-organic silicon（565.85 μmol/g FW）. The highest content was found in those without silicon treatment（611.73 μmol/g FW）. And the differential of MDA contents in leaves with different treatment was significant（P<0.01）. This proved that，silicon treatment makes for maintaining the balance of lipid peroxidation system of rice，and induces it to resist the damage of heavy metals tress.

Key words： silicon； rice； heavy metals； orthogonal stress； malondialdehyde （MDA）

水稻是中國(guó)第一大、世界第二大糧食作物。但是近年來(lái)，隨著工礦業(yè)“三廢”排放和過(guò)量施用化肥[1]，稻田土壤重金屬超標(biāo)率較高。2011年，農(nóng)業(yè)部對(duì)湖北、湖南、江西、四川四省重點(diǎn)污染區(qū)的88個(gè)縣15.8萬(wàn)hm2水稻田調(diào)查，超標(biāo)面積10.7萬(wàn)hm2，超標(biāo)率67.8%。當(dāng)?shù)咎锿寥乐亟饘俜e累到一定程度時(shí)，即可通過(guò)遷移轉(zhuǎn)化，引起糙米中重金屬含量提高，產(chǎn)品質(zhì)量下降，進(jìn)而通過(guò)食物鏈進(jìn)入人體富集[2，3]，也可經(jīng)水、空氣、生物等介質(zhì)傳遞至人體暴露部分[4，5]，對(duì)人類健康產(chǎn)生威脅，誘發(fā)許多疾病發(fā)生[6，7]。

江西省礦產(chǎn)資源豐富，德興銅礦是亞洲第一大露天銅礦，大余縣又具有“世界鎢都”之稱，礦業(yè)開(kāi)發(fā)引起周邊地區(qū)土壤、河流、農(nóng)作物中部分重金屬含量超標(biāo)，附近居民致癌風(fēng)險(xiǎn)明顯提高[8-10]。德興銅礦酸性廢水中重金屬元素引發(fā)礦集區(qū)下游幾個(gè)村的幾千頃良田變成了荒地[11-14]；大余縣鎢礦開(kāi)采造成約140 km2稻米鎘含量嚴(yán)重超標(biāo)，成為全國(guó)16個(gè)“鎘米”產(chǎn)地之一[15，16]。且隨著“毒大米”事件的相繼發(fā)生，重金屬污染水稻的安全性問(wèn)題一直受到高度關(guān)注[17]。大量研究集中在水稻土重金屬污染特征分析[18]、污染風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)[19]、低積累品種篩選[20，21]、重金屬污染脅迫研究[22]等，但是水稻對(duì)重金屬脅迫影響的機(jī)制因水稻品種和重金屬元素種類不同而存在的差異，目前尚未定論，無(wú)法從科學(xué)的角度對(duì)每個(gè)水稻品種提出一種確定的方法降低重金屬污染帶來(lái)的毒害。

重金屬脅迫會(huì)破壞水稻葉片膜完整性，細(xì)胞膜透性提高，活性氧含量增加，膜脂過(guò)氧化作用加強(qiáng)，其產(chǎn)物丙二醛（Malondialdehyde， MDA）積累量增加，導(dǎo)致水稻光合速率下降，光合功能衰退，葉片提前衰老或死亡[23，24]。有研究表明，使用外源硅可緩解水稻對(duì)重金屬的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、分布，可以提高水稻抗氧化系統(tǒng)活性，增強(qiáng)其抵御重金屬脅迫的能力[25-28]。因此，選用江西省種植的三系雜交晚稻H優(yōu)518，通過(guò)盆栽試驗(yàn)，研究重金屬Cd、Cu、Pb、Zn正交脅迫下，不同種類外源硅處理對(duì)水稻葉片MDA含量和生長(zhǎng)過(guò)程中MDA變化趨勢(shì)的影響，以期為緩解復(fù)合重金屬脅迫對(duì)水稻產(chǎn)生的毒害提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試土壤 供試土壤pH為5.8，其有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效磷、速效鉀的測(cè)定方法分別為重鉻酸鉀容量法、半微量開(kāi)氏法、硫酸-高氯酸消煮法、NaOH熔融-火焰光度計(jì)法、堿解擴(kuò)散法、碳酸氫鈉法和醋酸銨-火焰光度計(jì)法，含量分別是24.65、1.29、0.72、12.94、68.73、23.14、182.93 mg/kg。

1.1.2 水稻品種 供試水稻為三系雜交晚稻H優(yōu)518。選取子粒飽滿、大小均勻的水稻種子，先用10%的H2O2消毒10 min，再用去離子水沖洗3～5遍，均勻放入保持濕潤(rùn)的珍珠巖中催芽生長(zhǎng)15～20 d，至4～5葉期，挑選生長(zhǎng)健壯及生長(zhǎng)高度一致的水稻幼苗，備用。

1.1.3 試驗(yàn)試劑 試驗(yàn)處理的試劑為分析純 Pb（NO3）2、 CdCl2·H2O、 CuSO4·5H2O、 ZnSO4·7H2O、（C2H5O）4Si、 Na2SiO3·9H2O， 濃度分別以Pb2+、 Cd2+、Cu2+、Zn2+、Si4+計(jì)，其中（C2H5O）4Si為有機(jī)納米硅源，Na2SiO3·9H2O為無(wú)機(jī)硅源。

1.2 方法

試驗(yàn)于2014年8～10月在江西省科學(xué)院溫室大棚進(jìn)行。用5 L塑料桶，每桶裝土5.0 kg。土壤Cd、Pb、Cu、Zn復(fù)合污染處理，試劑均溶于水后加入土壤，每桶添加復(fù)合肥7.5 g，每盆土泡水?dāng)噭?，待風(fēng)干后再次泡水拌勻、風(fēng)干，反復(fù)3次，使土壤熟化，3周左右。8月1日移栽，每桶定植4株水稻，于10月14日收獲。

1.2.1 土壤和水稻處理方法 根據(jù)土壤環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)GB 15618-2008，土壤無(wú)機(jī)污染物的環(huán)境質(zhì)量二級(jí)標(biāo)準(zhǔn)值，當(dāng)農(nóng)用地水田pH>5.5～6.5時(shí)，總鎘、總銅、總鉛和總鋅的標(biāo)準(zhǔn)值分別為0.30、50.00、80.00、200.00 mg/kg。因此，土壤脅迫處理分為3個(gè)水平，一是標(biāo)準(zhǔn)值，二是高于標(biāo)準(zhǔn)值的50%，三是高于標(biāo)準(zhǔn)值的100%，并按照L9（34）正交表進(jìn)行4因素3水平試驗(yàn)處理，因素水平見(jiàn)表1。

水稻處理方法有3種：①無(wú)硅處理：生長(zhǎng)過(guò)程中，水稻不經(jīng)過(guò)任何處理；②有機(jī)硅處理：生長(zhǎng)過(guò)程中，用5 mmol/L有機(jī)納米硅源（C2H5O）4Si噴施水稻葉面；③無(wú)機(jī)硅處理：生長(zhǎng)過(guò)程中，用5 mmol/L無(wú)機(jī)硅源Na2SiO3·9H2O噴施水稻葉面；試驗(yàn)設(shè)置對(duì)照（CK），即土壤和水稻均不經(jīng)過(guò)任何處理。

1.2.2 硅源使用方法 使用當(dāng)天配制無(wú)機(jī)硅和有機(jī)硅試劑，搖勻后，添加適量洗衣粉，于上午8點(diǎn)之前噴至水稻葉片上下表面，均勻掛濕。于移栽10 d緩苗后（8月11日）進(jìn)行第一次噴施；分蘗期（9月1日）進(jìn)行第二次噴施，抽穗開(kāi)花期（9月23日）進(jìn)行第三次噴施。

1.3 樣品制備及測(cè)定

1.3.1 樣品制備 分別于移栽當(dāng)日、噴施硅源24 h后及收獲當(dāng)日采取水稻無(wú)損傷葉片，用去離子水清洗干凈，吸干表面水分，剪碎混勻。首先稱取0.2 g樣品于10 mL離心管中，加入10%的三氯乙酸溶液8 mL，4 000 r/min離心10 min；然后吸取4 mL上清液于10 mL離心管中，再加入4 mL 0.67%的硫代巴比妥酸溶液，沸水中加熱15 min，冷卻后，4 000 r/min離心5 min；最后收取上清液，用于丙二醛（MDA）含量測(cè)定。

1.3.2 樣品測(cè)定與計(jì)算 MDA含量測(cè)定采用改進(jìn)的硫代巴比妥酸法（TBA）[29]，分光光度計(jì)測(cè)定其在450、532、600 nm下的吸光度。

MDA含量計(jì)算公式如下：

MDA濃度C（μmol/L）=6.452×（D532-D600）-0.559D450

MDA含量（μmol/g FW）=C×V/W

其中，V為提取液體積，W為樣品鮮重。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2007進(jìn)行圖表制作，SPSS 16.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Duncan新復(fù)極差法（DMRT）分析不同處理的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 硅對(duì)水稻MDA含量的影響

硅對(duì)正交脅迫下水稻葉片MDA含量影響的結(jié)果（表2）為緩苗后、分蘗期、抽穗開(kāi)花期和收獲期水稻葉片MDA含量的平均值。結(jié)果表明，經(jīng)有機(jī)硅處理的水稻葉片MDA總量（504.63 μmol/g FW）最低，無(wú)機(jī)硅處理（565.84 μmol/g FW）次之，無(wú)硅處理（611.73 μmol/g FW）總量最高。隨著重金屬脅迫濃度的升高，有機(jī)硅和無(wú)硅處理水稻葉片MDA總量分別由633.11 μmol/g FW和779.83 μmol/g FW逐漸升高至706.97 μmol/g FW和840.96 μmol/g FW，分別增加了11.67%和7.84%；而無(wú)機(jī)硅處理隨著重金屬脅迫濃度的升高，水稻葉片MDA總量升高，當(dāng)超過(guò)一定濃度時(shí)MDA總量開(kāi)始下降。

進(jìn)一步根據(jù)正交試驗(yàn)的特性和MDA含量結(jié)果（表2）顯示，有機(jī)硅處理KCd1、KCu1、KPb1、KZn2，無(wú)機(jī)硅處理KCd3、KCu2、KPb3和KZn1，無(wú)硅處理KCd1、KCu1、KPb2、KZn3水稻葉片MDA總量最小，表明在Cd1Cu1Pb1Zn2、Cd3Cu2Pb3Zn1、Cd1Cu1Pb2Zn3重金屬組合脅迫范圍內(nèi)，水稻分別經(jīng)有機(jī)硅、無(wú)機(jī)硅和無(wú)硅處理后，可明顯抑制葉片MDA含量的增加。同時(shí)，通過(guò)極差Rj值判斷各因素對(duì)MDA含量影響的結(jié)果表明，有機(jī)硅處理、無(wú)機(jī)硅處理和無(wú)硅處理的各因素對(duì)水稻葉片MDA含量影響的主次順序分別是Cd>Cu>Pb>Zn、Cd>Pb>Zn>Cu、Cd>Pb>Cu>Zn。可見(jiàn)，重金屬Cd的含量是影響水稻葉片MDA含量的主要因素。

方差分析（表3）顯示，有機(jī)硅、無(wú)機(jī)硅和無(wú)硅處理3種方式對(duì)水稻葉片MDA含量的影響差異均達(dá)到極顯著水平。其中，在不超出土壤環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)GB 15618-2008中土壤無(wú)機(jī)污染物的環(huán)境質(zhì)量二級(jí)標(biāo)準(zhǔn)值時(shí)，即有機(jī)硅處理的1號(hào)水稻葉片MDA含量極顯著低于其他處理；且2號(hào)、3號(hào)、6號(hào)處理間葉片MDA含量差異不顯著，卻極顯著低于4號(hào)、5號(hào)、7號(hào)、8號(hào)處理。無(wú)機(jī)硅處理的1號(hào)、3號(hào)、7號(hào)、8號(hào)之間，以及無(wú)硅處理的1號(hào)、4號(hào)之間葉片MDA含量差異不顯著，但極顯著低于其他處理。由此表明，土壤復(fù)合重金屬在超出環(huán)境質(zhì)量二級(jí)標(biāo)準(zhǔn)值時(shí)，水稻葉片MDA含量升高，且土壤重金屬Cd2+、Cu2+、Pb2+、Zn2+組合在4號(hào)處理范圍內(nèi)（0.45、50.00、120.00、300.00 mg/kg）經(jīng)有機(jī)硅和無(wú)硅處理，可明顯降低水稻葉片MDA含量，而在3號(hào)處理范圍內(nèi)（0.30、100.00、160.00、400.00 mg/kg）經(jīng)無(wú)機(jī)硅處理可明顯降低MDA含量。

2.2 硅對(duì)水稻MDA變化趨勢(shì)的影響

根據(jù)以上有機(jī)硅、無(wú)機(jī)硅和無(wú)硅處理的MDA含量變化趨勢(shì)分別選擇3號(hào)和4號(hào)處理進(jìn)行分析。圖1水稻葉片MDA含量變化趨勢(shì)表明，土壤受重金屬污染后，水稻葉片MDA含量明顯升高；水稻葉片噴施有機(jī)硅或無(wú)機(jī)硅溶液后，可明顯降低MDA含量。CK和無(wú)硅處理水稻葉片MDA含量在緩苗期明顯降低，分蘗期無(wú)硅處理MDA含量迅速增加到最大，而CK處理MDA含量緩慢增加，抽穗開(kāi)花期達(dá)到最大，可見(jiàn)土壤在重金屬脅迫下，破壞了水稻葉片保護(hù)系統(tǒng)，MDA含量在緩苗后明顯增加。有機(jī)硅和無(wú)機(jī)硅處理的水稻葉片MDA含量增加比較緩慢，抽穗開(kāi)花期時(shí)MDA含量上升到最大，成熟期MDA含量逐漸降低，且有機(jī)硅處理的水稻葉片MDA含量始終低于無(wú)機(jī)硅處理，表明土壤在重金屬脅迫下，水稻葉片噴施有機(jī)硅溶液可明顯降低MDA含量，有利于維持水稻葉片保護(hù)系統(tǒng)平衡。

3 小結(jié)與討論

植物在逆境環(huán)境中，遭受氧化脅迫發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用的產(chǎn)物MDA，MDA含量反映了植物細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度以及對(duì)逆境條件反應(yīng)的強(qiáng)弱[30，31]。本研究中水稻葉片MDA含量隨著Cd、Cu、Pb、Zn復(fù)合重金屬污染濃度升高而增加，葉片細(xì)胞膜透性增強(qiáng)。孫健等[32]研究認(rèn)為，隨著Cd、Pb、Cu、Zn、As復(fù)合重金屬污染濃度的增大，水稻幼苗MDA含量迅速增加，且呈現(xiàn)出明顯正相關(guān)性，與本研究結(jié)論一致。水稻品種差異也會(huì)造成MDA含量累積的顯著差異。何俊瑜等[33]和Wu等[34]研究均表明，耐受基因型水稻品種在重金屬脅迫下能維持較高的活性氧清除能力，適應(yīng)和抵抗重金屬毒害，故比相對(duì)敏感的基因型水稻品種累積的MDA含量要少。章秀福等[35]研究則隨著土壤Cd濃度的增加，MDA含量先下降后上升，且MDA含量隨生育期一直增加。與本研究水稻隨著生長(zhǎng)時(shí)期的延長(zhǎng)，MDA含量呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)的結(jié)論有差異。可見(jiàn)，不同濃度重金屬污染都可提高水稻細(xì)胞膜透性，對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生毒害作用，而毒害作用的程度，則與污染的重金屬種類和水稻基因型差異有關(guān)。

土壤重金屬污染是指土壤中銅（Cu）、鉛（Pb）、鋅（Zn）、錫（Sn）、鎳（Ni）、鈷（Co）、銻（Sb）、汞（Hg）、鎘（Cd）和鉍（Bi）10種金屬元素含量累積超過(guò)標(biāo)準(zhǔn)限值，對(duì)動(dòng)植物和人類造成危害[36]。鎘是生物毒性最強(qiáng)的重金屬之一，中國(guó)每年由于土壤Cd污染導(dǎo)致的Cd超標(biāo)農(nóng)產(chǎn)品達(dá)14.6億kg[37]；鉛鋅礦周邊土壤中經(jīng)常富集的Pb、Zn、Cu等重金屬以及類金屬元素As含量往往超過(guò)限定值的幾十倍甚至幾百倍[38]，各重金屬對(duì)潛在生態(tài)危害的順序?yàn)镃d>Pb>As>Cu>Zn>Cr[39]。目前，有關(guān)重金屬污染對(duì)水稻生理特性影響的研究大多集中在單一重金屬或有限的二、三種重金屬，而對(duì)4種以上重金屬污染的報(bào)道相對(duì)較少[40，41]。本研究通過(guò)比較Cd、Pb、Cu、Zn 4種復(fù)合污染重金屬對(duì)水稻MDA含量的影響順序是Cd>Pb>Cu>Zn，表明復(fù)合污染條件下，Cd是影響水稻葉片MDA含量的主要貢獻(xiàn)因子，復(fù)合污染條件下，Cd對(duì)水稻生理生長(zhǎng)和人類健康造成的風(fēng)險(xiǎn)最大，這與大多研究者認(rèn)為的結(jié)論一致[42]。

硅是地球上僅次于氧的最為豐富的元素，也是植物體內(nèi)最豐富的無(wú)機(jī)元素之一，硅能提高植物對(duì)重金屬的抗性已是不爭(zhēng)的事實(shí)[43]。大量研究表明，硅通過(guò)緩解植株體內(nèi)重金屬毒害的代謝機(jī)制以及對(duì)抗氧化酶系統(tǒng)的調(diào)控作用，減少體內(nèi)重金屬的積累，提高植物抗重金屬脅迫的能力[44]。張翠翠等[45]通過(guò)施硅處理顯著降低了水稻植株MDA含量，提高了對(duì)重金屬的抗性；且隨著重金屬脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，硅的緩解效果受到一定限制。這與本研究結(jié)果中的硅處理在水稻抽穗揚(yáng)花期前較成熟期對(duì)葉片MDA含量影響較大，緩解重金屬脅迫效應(yīng)較好的結(jié)論相符。同時(shí)，本研究結(jié)果表明，噴施有機(jī)硅處理的水稻葉片MDA含量最低，對(duì)重金屬脅迫緩解的效應(yīng)最好，無(wú)機(jī)硅處理次之。這與黃崇玲等[46]、王世華等[47]研究認(rèn)為的有機(jī)硅處理水稻可顯著緩解重金屬毒害效果的結(jié)論相符。但是有關(guān)有機(jī)硅處理濃度和噴施時(shí)間對(duì)緩解水稻重金屬污染的效果還有待進(jìn)一步研究。

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