控制玉米穗軸直徑的基因遺傳研究

王亮++豐光++李妍妍++劉俊

摘要：以玉米（Zea mays L.）自交系M54和D34組成的六世代群體為材料，測(cè)量不同世代群體內(nèi)穗軸直徑。利用蓋鈞鎰六世代聯(lián)合分析法，研究控制玉米穗軸粗細(xì)的基因遺傳分離規(guī)律。結(jié)果表明，次數(shù)分布中F2群體類似于偏正態(tài)分布，B1群體呈多峰分布，其中有兩條主峰較為明顯，B2群體主要呈多峰分布，其中一條主峰非常明顯。通過(guò)群體AIC值進(jìn)行適合性檢驗(yàn)，該性狀符合1對(duì)加-顯主基因+加-顯-上位性多基因遺傳D模，主基因遺傳率介于62.2%～69.3%之間，多基因遺傳率介于20.8%～23.9%之間，主基因效應(yīng)大于多基因效應(yīng)，且以加性效應(yīng)為主，該性狀具有較高的育種值。

關(guān)鍵詞：玉米（Zea mays L.）；穗軸；直徑；遺傳

中圖分類號(hào)：S513；S333.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）22-5751-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.22.006

Genetic Study on Maize Cob Diameter

WANG Liang， FENG Guang， LI Yan-yan， LIU Jun

（Dandong Academy of Agricultural Sciences/Liaoning Danyu Seed Science and Technology Co.， Ltd.， Fengcheng 118109，Liaoning， China）

Abstract： Six generations of maize inbred line M54 and D34 as the research materials were used to measure the cob diameter in the study. P1、P2、F1、F2、BC1 and BC2 of GAI Junyi genetic model were used to study the inheritance of maize cob diameter. The results showed that frequency distribution in F2 population was similar to the skewed normal distribution. B1 group assumed the multi-peak distribution with two main evident. B2 group distributed multimodal， and one of the main peak was very obvious. It fitted the D model of a pair of additive-dominance-epitasis major gene plus additive-dominance-epitasis polygene through the group AIC value fit test. The major gene heritability was between 62.2% and 69.3%， and the polygene heritability was between 20.8% and 23.9%. The main genetic effects were more than polygenic effects， and the additive effect was dominated. This character had high breeding value.

Key words： maize（Zea mays L.）； cob； diameter； genetic

2015年是中國(guó)玉米（Zea mays L.）生產(chǎn)和育種轉(zhuǎn)型重要之年，全國(guó)農(nóng)技推廣中心在東華北和黃淮海等全國(guó)玉米主要產(chǎn)區(qū)試行推廣機(jī)械化子粒收獲，有效降低了玉米生產(chǎn)成本。單從品種角度考量適宜機(jī)械粒收問(wèn)題，對(duì)玉米品種本身提出了很多苛刻的條件，要求降低株高、穗位整齊、增加密度、增強(qiáng)抗倒性、熟期提早、果穗苞葉松散、品質(zhì)優(yōu)良、子粒降水快等，其中收獲期果穗子粒低于25%的水分是非常重要的條件之一。這就要求子粒具有良好的后熟特性和脫水速率，從果穗本身特性來(lái)看，穗軸粗細(xì)是影響子粒降水的關(guān)鍵條件，傳統(tǒng)的稀植大穗型品種為了追求很高的單株產(chǎn)量，必要的增加穗行數(shù)，在很大程度上是通過(guò)增加穗軸粗來(lái)實(shí)現(xiàn)的，但目前來(lái)看，穗軸較粗、穗行數(shù)在16行以上的諸多品種未來(lái)很難適應(yīng)機(jī)械化收獲的需要。本研究針對(duì)將來(lái)玉米適宜機(jī)械化子粒收獲品種的特點(diǎn)，從穗軸直徑角度研究基因遺傳分離規(guī)律，期望通過(guò)降低軸粗來(lái)更好地降低子粒收獲水分。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)以玉米自交系M54和D34及由它們組配的F1、F2、B1和B2群體為材料。試材分別由登海良玉種業(yè)有限公司和遼寧丹玉種業(yè)科技股份有限公司提供，2014年在丹東繁殖P1和P2并組配F1種子，同年冬季在海南三亞自交和回交組建F2、B1和B2群體種子，試驗(yàn)于2015年夏在丹東農(nóng)業(yè)科學(xué)院良種選育基地進(jìn)行，不分離世代P1、P2和F1群體各播種2行，每個(gè)群體30株，分離世代B1、B2和F2分別播種20行，每個(gè)群體300株。小區(qū)行長(zhǎng)4 m，行距0.6 m，每行15株，種植密度60 000株/hm-2。收獲后對(duì)每個(gè)群體果穗進(jìn)行收獲脫粒，利用卡尺測(cè)量每個(gè)果穗直徑。

1.2 分析方法

利用南京農(nóng)業(yè)大學(xué)蓋鈞鎰原始設(shè)計(jì)的六世代聯(lián)合數(shù)量性狀分離分析方法對(duì)數(shù)據(jù)結(jié)果進(jìn)行處理分析[1]，在一定范圍內(nèi)篩選適宜的遺傳模型。再通過(guò)極大似然法從模型的對(duì)數(shù)極大似然函數(shù)中估計(jì)出相應(yīng)各世代、各成分分布的平均數(shù)、方差及該成分分布所占比例等參數(shù)及相應(yīng)的似然函數(shù)值；計(jì)算AIC（Akaike′s information criterion）值，根據(jù)AIC值進(jìn)行適合性檢驗(yàn)，選出最優(yōu)遺傳模型。利用最小二乘法估計(jì)主基因和多基因的遺傳參數(shù)、方差和效應(yīng)值[2]。

2 結(jié)果與分析

2.1 穩(wěn)定群體穗軸直徑的平均值

對(duì)P1、P2和F1群體穗軸直徑測(cè)量得知，M54（P1）的平均值為2.58 cm，D34（P2）的平均值為4.29 cm，兩系的穗軸直徑數(shù)值差異很大，說(shuō)明利用它們?yōu)樵嚥膭?chuàng)建遺傳群體具有代表性。M54×D34（F1）的平均值為3.35 cm，穗軸直徑大小介于兩個(gè)親本之間。

2.2 分離群體穗軸直徑的次數(shù)分布

從圖1可以看出，F(xiàn)2群體穗軸直徑數(shù)值頻率次數(shù)分布主要呈類似于偏正態(tài)分布；B1群體主要呈多峰分布，其中有兩條主峰較為明顯；B2群體主要呈多峰分布，其中一條主峰非常明顯，這條主峰類似于正態(tài)分布?？梢宰C明控制玉米穗軸直徑性狀為存在主基因控制的數(shù)量遺傳，從多峰分布的存在也說(shuō)明存在多基因的影響。

2.3 最優(yōu)遺傳模型的選擇與適合性檢驗(yàn)

根據(jù)蓋鈞鎰六世代聯(lián)合分析法分析原則，最優(yōu)遺傳模型應(yīng)該從AIC較小的理論模型中選出。同時(shí)有幾個(gè)模型AIC較小且差異不大時(shí)，通過(guò)適合性檢驗(yàn)，選擇參數(shù)顯著差異最少的模型為最優(yōu)模型[3]。從表1各模型的AIC值可以看出，D和C兩類模型的 AIC值相對(duì)A和B類模型較小，其中D（713.6）、C（770.6）和C-1（779.0）三種模型的AIC值位列后三位，最優(yōu)模型應(yīng)該從三者之中選出。

U2適合性檢驗(yàn)（表2）結(jié)果可以得出，D模型中有P1U32和F1U32 2個(gè)統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著差異，說(shuō)明有2個(gè)適合性檢的驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量描述D模型與分離世代群體的分布不同；同理C模型中有3個(gè)達(dá)到顯著差異，C-1模型中11個(gè)達(dá)到顯著差異，根據(jù)六世代聯(lián)合分析原則，選擇參數(shù)顯著差異最少而且AIC值小的模型為最優(yōu)模型，所以D模型應(yīng)為最優(yōu)模型。以上數(shù)據(jù)證明玉米穗軸粗細(xì)性狀遺傳符合一對(duì)加-顯主基因+加-顯-上位性多基因遺傳D模型。

2.4 最優(yōu)模型的一階和二階遺傳參數(shù)估計(jì)

六世代聯(lián)合分析計(jì)算出D模型成分分布參數(shù)m1=2.58，m2=3.22，m3=4.293 5，m41=2.95，m42=2.97，m51=3.91，m52=3.92，m61=2.98，m62=3.65，m63=3.82。利用最小二乘法，根據(jù)成分分布參數(shù)計(jì)算出該模型的一階、二階遺傳參數(shù)估計(jì)值。從表3中可以得出，控制玉米穗軸直徑大小的主基因加性效應(yīng)值為3.43，主基因顯性效應(yīng)值為0.66，主基因加性效應(yīng)大于顯性效應(yīng)；多基因的加性效應(yīng)值為1.78，顯性效應(yīng)值0.24，同樣也是加性效應(yīng)較高；證明控制該性狀的基因加性效應(yīng)占主導(dǎo)地位。多基因之間的加性互作效應(yīng)值為1.97，加顯性互作效應(yīng)值為0.91，顯性互作效應(yīng)值為0.36，加性互作效應(yīng)在上位性方面起主導(dǎo)作用。

從表4可以看出，玉米穗軸直徑主基因遺傳率較高，在B1、B2和F2三個(gè)后代群體表現(xiàn)略有差異，在B2群體中最高到達(dá)69.32%，在F2群體中最低為62.17%，整體上介于在62.17%～69.32%之間。多基因遺傳率較低，在B1群體中最高為23.88%，在B2和F2群體中分別為20.78%和20.84%，介于20.78%～23.88%之間。由此說(shuō)明主基因在遺傳上起到主要作用，在不同的環(huán)境條件下抓住主基因的遺傳規(guī)律是該性狀篩選和淘汰的關(guān)鍵所在。

3 結(jié)論與討論

玉米產(chǎn)量主要由單位面積株數(shù)、每株穗數(shù)、每穗粒數(shù)和百粒重等基本要素構(gòu)成，試驗(yàn)研究表明玉米果穗粗與單穗粒數(shù)具有極顯著相關(guān)性，與穗軸粗也具有極顯著相關(guān)性，所以增加穗軸粗對(duì)提高單個(gè)果穗粒數(shù)具有很大的促進(jìn)作用。本試驗(yàn)參考了前人在玉米穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、株高、葉向值、葉片持綠性、子粒長(zhǎng)度、莖稈抗倒性及子粒病害等數(shù)量遺傳的研究方法[4-12]。通過(guò)本試驗(yàn)研究認(rèn)為，玉米穗軸直徑性狀屬數(shù)量性狀遺傳，且由一對(duì)加-顯主基因+加-顯-上位性多基因控制，主基因遺傳率較高，在62.17%%～69.32%之間，多基因遺傳率低于主基因，在20.78%～23.88%之間。這一結(jié)果與張懷勝等[4]和譚巍巍等[13]的研究結(jié)論相近，與李靜等[7]的研究結(jié)果在主基因數(shù)量上存在一定差異，這可能與試驗(yàn)材料選擇和試驗(yàn)環(huán)境條件差異具有一定關(guān)系，但試驗(yàn)的共同點(diǎn)是在控制玉米穗軸直徑的遺傳性狀方面具有主基因的存在和多基因的共同作用。而且本試驗(yàn)從加顯上位性研究結(jié)果來(lái)看，不論是主基因還是多基因加性效應(yīng)明顯大于顯性效應(yīng)，說(shuō)明該性狀等位基因的育種值較高，在后代遺傳過(guò)程中具有良好的累加效應(yīng)，有利于育種者通過(guò)表型直觀來(lái)選擇和淘汰，并且可以根據(jù)育種需要在早代組建適宜穗軸粗細(xì)這樣育種目標(biāo)的基礎(chǔ)試材。

傳統(tǒng)的玉米育種通常追求較高的單株果穗產(chǎn)量，往往忽視通過(guò)群體來(lái)增產(chǎn)的途徑，所以造成目前很多國(guó)內(nèi)玉米資源和品系穗行數(shù)較多，果穗和穗軸均較粗，這種品種特性在傳統(tǒng)的以個(gè)體農(nóng)戶為單位的玉米生產(chǎn)時(shí)期是能夠適應(yīng)的，但推廣機(jī)械化粒收的時(shí)代馬上就要到來(lái)，如何能夠選擇穗軸粗細(xì)適宜子粒降水快的品種是未來(lái)主流的發(fā)展方向。建議廣大育種者根據(jù)玉米生產(chǎn)和發(fā)展的需要適時(shí)轉(zhuǎn)變育種思路和方法，創(chuàng)建適宜的種質(zhì)資源，也希望本試驗(yàn)對(duì)玉米穗軸直徑遺傳特性的研究結(jié)果能夠給廣大育種者提供一些有價(jià)值的參考意見。

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