華北落葉松人工林不同間伐水平下林下植物多樣性研究
——以山西關帝山龍興林場為例

劉紅炎，陳東莉，柳 杰，趙 宇，張蕓香，郭晉平

(1.山西農業(yè)大學林學院，山西太谷030801;2.山西農業(yè)大學城鄉(xiāng)建設學院，山西太谷030801)

華北落葉松人工林不同間伐水平下林下植物多樣性研究
——以山西關帝山龍興林場為例

劉紅炎1，陳東莉1，柳 杰1，趙 宇1，張蕓香1，郭晉平2

(1.山西農業(yè)大學林學院，山西太谷030801;2.山西農業(yè)大學城鄉(xiāng)建設學院，山西太谷030801)

撫育間伐是森林經(jīng)營的重要技術措施之一，是保持和提高森林生物多樣性和森林可持續(xù)經(jīng)營的重要途徑。因此，通過間伐試驗和定點觀測闡明間伐對林下植物多樣性的作用，不同間伐強度影響林下植物多樣性的差異，不同間伐強度影響林下植物多樣性的持續(xù)時間和動態(tài)變化，對揭示經(jīng)營活動在森林生物多樣性形成和維持機制中的作用，具有重要理論和實踐意義。通過對關帝山林區(qū)龍興林場華北落葉松人工林的不同強度間伐試驗和6年定點觀測，采用植物種類組成和物種多樣性指數(shù)對比分析法、群落相似性Sorensen指數(shù)分析法，以揭示不同強度間伐對華北落葉松人工林林下植物種類組成、植物物種多樣性的影響及其動態(tài)趨勢，研究結果表明:間伐會顯著增加華北落葉松人工林的林下灌木和草本植物種類，且間伐強度越大種類增加越多，間伐還能顯著提高華北落葉松人工林的林下植物多樣性，不僅間伐與未間伐之間有顯著差異，不同間伐強度之間林下植物多樣性指數(shù)的差別也很明顯，而中度和強度間伐的效應更顯著;在伐后6年內林下植物種數(shù)和多樣性指數(shù)都在持續(xù)增加，伐后6年的效應仍然顯著。間伐林分與對照林分相比，林下植物共有種和相似性系數(shù)顯著降低，而且間伐強度差別越大，共有種和相似性系數(shù)越低。

華北落葉松人工林;間伐效應;林下植被;物種多樣性;效應持續(xù)期

保持和提高森林生物多樣性是森林可持續(xù)經(jīng)營的重要內容［1］，而間伐是森林經(jīng)營的重要技術措施之一。一般認為，森林撫育間伐可以通過調整林分組成結構和密度，改善林內環(huán)境，促進林下植被發(fā)育，進而提高林分的穩(wěn)定性［2－4］。但是，關于間伐能否提高林下植物多樣性的研究結果還存在不一致性［5－8］，而且不同間伐強度的作用及其持續(xù)期也有差異［9－11］。很多研究結果都反映間伐能提高林下植物多樣性，但不同間伐強度的作用差異顯著，長白山闊葉紅松林經(jīng)過較大強度(30%～40%)間伐能有效提高其林下植物多樣性［12］;甘肅白龍江林區(qū)云杉人工林林下植物多樣性隨間伐強度的增強而增大［13］;河北木蘭林管局華北落葉松人工林林下植物多樣性指數(shù)隨林分保留密度下降而增大［14］;北京延慶華北落葉松人工林間伐5年后的林下植物物種豐富度和多樣性則以弱度間伐(58.75%)的提高最明顯［15］;川中丘陵區(qū)高密度柏木人工純林林下植物多樣性以強度間伐(48% ～50%))后最豐富［16］，但同樣是川中丘陵區(qū)柏木人工林，則是在適度間伐強度(20%～25%)下效果最顯著［17］;關帝山林區(qū)華北落葉松人工林間伐后3年，林下植物多樣性也表現(xiàn)為顯著增加［18］。與此同時，間伐導致林下植物多樣性下降的研究報道也不在少數(shù)，北京周邊山地側柏人工林在弱度和中度間伐后林下植物種類增加，而強度間伐后反而減少［7］;長白山地區(qū)硬闊葉林在間伐后林下植物豐富度甚至比對照下降［8］。間伐影響林下植物多樣性的持續(xù)期也在不同地區(qū)和樹種之間表現(xiàn)出差異性［19－20］，北京山區(qū)油松人工林在間伐后1年和2年，林下植物多樣性指數(shù)和植物種類隨間伐強度加大而提高，但在間伐后6年比間伐后1年、2年都有所下降［20］，而南京市溧水縣林場馬尾松人工林在間伐5年后，林下植物種類和多樣性都比間伐后1年進一步提高［10］;秦淮河流域杉木和馬尾松人工林在間伐10年后仍高于對照［21］?？梢姡瑢τ诓煌貐^(qū)和不同類型的森林群落，林下植物多樣性對間伐和間伐強度的響應及其響應的持續(xù)期還存在明顯的不確定性，需要更多的研究案例做長期觀測和研究。本文以我國華北山地林區(qū)廣泛分布的華北落葉松林為研究對象，通過對不同強度間伐后華北落葉松林下植物多樣性在伐后1年、3年和6年的動態(tài)變化進行長期調查測定和分析，以闡明間伐對林下植物多樣性的作用方向，不同間伐強度影響林下植物多樣性的差異，闡明不同間伐強度影響林下植物多樣性的持續(xù)時期和動態(tài)變化，揭示經(jīng)營活動在森林生物多樣性形成和維持機制中的作用，為實現(xiàn)森林可持續(xù)經(jīng)營提供科學依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況與研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

研究地區(qū)在山西省文水縣關帝山國有林局的龍興林場，地理位置為東經(jīng)111°30'～111°40'，北緯37°28'～37°35'，海拔1 300～2 169m。該林場屬于暖溫帶大陸性山地氣候區(qū)，1月份均溫7.7℃，7月份均溫23℃，年平均氣溫8.92℃，極端最低溫度 －19.6℃，極端最高溫34.5℃，年均降水量550mm，多集中在7—9月份，無霜期100～120d，土壤以淋溶褐土為主。

1.2 樣地設置

試驗樣地選在龍興林場的南介溝、丁羊溝、五葉溝、李山溝的華北落葉松人工林內，立地條件概況見表1。林地為1990年對白樺為主的次生雜木林進行林分改造，穴狀整地，華北落葉松3a生裸根苗造林形成的人工林，試驗前未進行過間伐，當年林齡(17+3)a，林分平均密度5 000～5 500株/ hm2，郁閉度0.90～0.93，林分平均胸徑7.63cm，林分平均高8.43m，單位面積蓄積量78.42m3/hm2。間伐試驗于2007年7月進行，分別在4個支溝設置4個間伐強度，即對照(CK，5 000～5 500株/hm2，0%)、弱度間伐(L，4 000～4 500株/hm2，12.3% ～23.5%)、中度間伐(M，3 500～3 800株/hm2，27.5% ～34.4%)和重度間伐(H，2 500～2 800株/ hm2，40.6%～43.6%)，按小班設計統(tǒng)一的間伐強度，統(tǒng)一進行間伐，實際設置的固定試驗樣地，每個間伐強度設重復樣地3塊，樣地面積20m×20m，共設試驗樣地12塊。需要特別指出的是，在進行間伐試驗作業(yè)時，沒有進行林下割灌和清理，僅將間伐木樹干清除出試驗樣地。

表1 樣地概況Tab.1 Survey of plots

1.3 林下植物多樣性測定

分別于2008年，2010年，2013年8月，在12塊試驗標準地內進行林下植物群落調查。在樣地對角線交叉點和四分之一處分別設置5個灌木樣方(2m×2m)和5個草本樣方(1m×1m)，記錄樣方中出現(xiàn)的草本和灌木種類、株數(shù)和蓋度等，林下更新的喬木幼苗統(tǒng)計在灌木樣方中。

1.4 多樣性指數(shù)計算和統(tǒng)計分析

多樣性指數(shù)采用Simpson指數(shù)(SP)［22］和Shannon-wiener指數(shù)(SW)［23］:

均勻度指數(shù)采用Pielou均勻度指數(shù)［24］:

式中:S為樣方物種數(shù)，Pi為第i個種的相對重要值。

群落相似系數(shù)采用Sorensen指數(shù):

式中:A為樣地A的物種數(shù)，B為樣地B的物種數(shù)，C為樣地A與B的共有物種數(shù)。

數(shù)據(jù)差異顯著性檢驗和Duncan法多重比較都采用SPSS 13.0通用軟件的one-way ANOVA完成。

2 結果與分析

2.1 不同間伐強度林下植物種類組成與變化

表2 不同間伐強度林下植被物種數(shù)的變化Tab.2 The species number change of undergrowth with different thinning intensities

由表2可見，無論間伐后1年，3年，還是6年，3個間伐強度下的林下植物種數(shù)均高于對照。

間伐后1年，在對照、輕度、中度、重度間伐樣地中，林下物種數(shù)分別為32，37，41，46種，物種數(shù)量顯著增加，分別高于對照15.6%，28.1%，43.8%;間伐3年后，對照和3個間伐強度樣地中的物種數(shù)分別為32，40，47，49種，分別比對照增加了12，20，25種，高于對照25.0%，46.9%，53.1%;間伐6年后，對照和3個間伐強度的樣地中物種數(shù)分別有31，47，50，53種，分別比對照增加了19，27，28種，分別高于對照51.6%，61.3%，71.0%。無論是伐后1年，3年，還是6年，林下植物種數(shù)均隨間伐強度的增大而增多，表現(xiàn)為重度間伐＞中度間伐＞弱度間伐＞對照。

2.2 林下植物多樣性及其變化

對間伐后1年，3年，和6年，不同間伐強度和對照樣地內林下草本、灌木植物物種多樣性Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)和Peilou指數(shù)進行對比分析，結果見圖1—圖6。

由圖1和圖2可見，間伐后1年，3年，6年，中度間伐和強度間伐與對照相比，林下草本、灌木的Simpson指數(shù)顯著提高，而在弱度間伐后1年，林下灌木的Simpson顯著降低。

由圖3和圖4可見，間伐后1年，3年，和6年，中度間伐和強度間伐與對照相比，林下草本、灌木的Shannon-Wiener指數(shù)顯著提高。且強度間伐＞中度間伐＞弱度間伐。

由圖5和圖6可見，間伐后1年，3年，6年，弱度間伐與對照相比，林下草本的均勻度指數(shù)顯著降低;強度間伐與對照相比，林下草本和灌木的均勻度指數(shù)均顯著提高。除了中度間伐后1年，林下灌木均勻度指數(shù)顯著低于對照，此后隨著伐后時間的延長，3個間伐強度的均勻度指數(shù)均隨即案發(fā)強度增大而提高，表現(xiàn)出強度間伐＞中度間伐＞弱度間伐。

在相同間伐強度的試驗標準地中，林下植物多樣性Simpson和Shannon-Wiener指數(shù)在伐后6年的時間內持續(xù)提高，表現(xiàn)為6年＞3年＞1年，而均勻度Pielou指數(shù)變化不顯著。

圖1 不同強度間伐后林下草本植物Simpson指數(shù)的變化Fig.1 Herb Simpson index change of undergrowth with different thinning intensities

圖2 不同強度間伐后林下灌木植物Simpson指數(shù)的變化Fig.2 Bush Simpson index change of undergrowth with different thinning intensities

圖3 不同強度間伐后林下草本植物Shannon-Weiner指數(shù)的變化Fig.3 Herb Shannon-Weiner index change of undergrowth with different thinning intensities

圖4 不同強度間伐后林下灌木植物Shannon-Weiner指數(shù)的變化Fig.4 Bush Shannon-Weiner index change of undergrowth with different thinning intensities

圖5 不同強度間伐后林下草本植物Pielou指數(shù)的變化Fig.5 Herb Pielou index change of undergrowth with different thinning intensities

圖6 不同強度間伐后林下灌木植物Pielou指數(shù)的變化Fig.6 Bush Pielou index change of undergrowth with different thinning intensities

2.3 林下植物共有種和相似系數(shù)的變化

不同強度間伐后1年，3年，6年，標準地內林下植物共有種數(shù)量和相似系數(shù)見表3，表4。

表3 不同間伐強度林下植物共有種和物種相似系數(shù)Tab.3 The mutual plant and similarity coefficient of undergrowth in Northern Chinese Larch plantation with different thinning intensities

由表3可見，3個間伐強度的伐后林分之間，輕度與重度間伐的林下植物群落共有種和相似系數(shù)最小，強度間伐與中度間伐的相似系數(shù)最大，共有種也最多，輕度與重度間伐的相似系數(shù)＜輕度與中度間伐的相似系數(shù)＜中度與重度間伐的相似系數(shù)，而且隨著伐后時間的延長，持續(xù)降低。

表4 間伐林分與對照林分林下植物共有種和物種相似系數(shù)Tab.4 .The mutual plant and similarity coefficient of undergrowth in thinning stand and control stand

由表4可見，不同強度間伐后3個年度與對照林分的共有種和相似系數(shù)都較小，而且隨著伐后時間的延長，對照林分與間伐后林分之間，林下植物群落共有種和相似系數(shù)呈繼續(xù)下降趨勢;其中，中度、強度間伐后林分與對照林分之間的林下植物群落共有種和相似系數(shù)呈減小的趨勢，而且隨著伐后時間的延長，持續(xù)降低。

可見，間伐改變了林下植物組成，導致與對照林分的林下植物共有種和相似性系數(shù)顯著降低，而且間伐強度差別越大，共有種和相似性系數(shù)越低，隨著間伐強度的加大，與對照林分的共有種減少，相似性系數(shù)降低。

3 討論與結論

3.1 討論

一般認為，人工林組成結構簡單，林下植物多樣性低，群落穩(wěn)定性或持續(xù)性較差，通過經(jīng)營過程中實施撫育間伐，改變林分的密度和結構［25］，是近自然經(jīng)營的主要技術手段，研究撫育間伐措施和強度對森林生物多樣性的影響，特別是揭示其內在關系的規(guī)律，是經(jīng)營技術合理性的基礎。本研究結果表明，間伐會顯著改變華北落葉松人工林的林下植被種類組成，從在12.3%到43.6%的間伐強度范圍內，3個間伐強度的標準地內，植物種類都明顯多于對照，且不同間伐強度的影響程度有差異，表現(xiàn)為間伐強度越大種類組成的變化越大，伐后1年、3年和6年，林下植物種數(shù)均表現(xiàn)出重度間伐＞中度間伐＞弱度間伐＞對照。南京市溧水縣林場馬尾松人工林紅松人工林［10］、北京山區(qū)油松人工林［21］、川中丘陵區(qū)柏木人工林［16］、河北省木蘭林管局華北落葉松人工林［14］、承德塞罕壩機械林場華北落葉松人工林［5］、關帝山林區(qū)華北落葉松人工林［18］的間伐試驗也表現(xiàn)出，隨間伐強度增加林下植物種類明顯增加。在相同的間伐強度下植物種類表現(xiàn)為間伐后6年＞3年＞1年，伐后6年林下植物種數(shù)仍隨伐后時間的延長而持續(xù)增加，間伐對林下植物多樣性的效應仍然顯著。

林下草本和灌木植物多樣性指數(shù)(包括Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù))在中度以上間伐強度下顯著提高，且隨間伐強度的增大而提高。馬尾松人工林林下植物多樣性也在中強度(40%～70%)間伐后林下多樣性指數(shù)最大［10］。川中丘陵區(qū)高密度柏木人工純林在強度間伐(48%～50%)后，林下植物多樣性更豐富［16］。在相同間伐強度下，多樣性指數(shù)隨伐后年度的延長持續(xù)提高，表現(xiàn)為6年＞3年＞1年，而且增幅還在加大。但有研究表明，間伐對林下植物多樣性的提升作用不具有長期性，有一定的時間限度［26－27］。因此間伐提高林下植物多樣性的作用，持續(xù)期會有多長需要進一步的持續(xù)觀測。

間伐能導致華北落葉松人工林林下植物相似系數(shù)顯著降低，共有種減少，而不同間伐強度林分之間相似性系數(shù)較高，共有種較多，與對照林分之間的相似系數(shù)和共有種隨間伐強度的增大而分別呈現(xiàn)降低和減少趨勢。一般來說，一定的空間尺度范圍內，氣候、土壤等環(huán)境條件相近，且群落建群種一致，林下植物應具有較高的相似性，但是人為干擾會改變這一規(guī)律［27］。

3.2 結論

通過對關帝山林區(qū)華北落葉松人工林在12.3%到43.6%范圍內3個強度的間伐試驗和6年的間伐效應持續(xù)觀測，可以得出如下結論:

1)間伐會顯著改變華北落葉松人工林的林下植被種類組成，林下灌木和草本植物種類增加，且間伐強度越大種類組成的變化越大;

2)間伐能顯著提高華北落葉松人工林的林下植物多樣性，不僅間伐與未間伐之間有顯著差別，不同間伐強度之間的差別也很明顯，其中，中度和強度間伐(27.5% ～43.6%)對提高林下植物多樣性具有更大的效應;

3)不同間伐強度伐后6年內，林下植物種數(shù)和多樣性指數(shù)都在持續(xù)增加，從1年到6年隨著伐后時間的延長，間伐提高林下植物多樣性的效應仍然持續(xù);

4)間伐林分與對照林分相比，林下植物共有種和相似性系數(shù)顯著降低，間伐強度差別越大，共有種和相似性系數(shù)越低，隨著間伐強度的加大，與對照林分的共有種減少，相似性系數(shù)降低。但不同強度間伐林分林下植物種數(shù)相差不大，共有種較多，相似性指數(shù)較高。

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Research on Undergrowth Plant Diversity in Larix Principis-rupprechtii Plantation with Different Thinning Levels—Taking Longxing Forest Farm of Guandishan in Shanxi Province as an Example

LIU Hongyan1，CHENG Dongli1，LIU Jie1，ZHAO Yu1，ZHANG Yunxiang1，GUO Jinping2
(1.College of Forestry，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China;2.College of Urban and Rural Construction，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China)

Thinning is one of the important technical measures of forest management and also an important way to improve and maintain forest diversity and sustainability.Therefore，thinning and fixed-point obser-vation which can clarify the impacts the thinning operations have on undergrowth diversity，the difference which different thinning intensities make in undergrowth diversity and the effects the different thinning intensities have on the duration and dynamic change of plant diversity，which can also reveal the impacts the management activities have on the formation of forest diversity and the role in maintaining mechanism and have important theoretical and practical significance.In this paper，through a series of different thinning intensity tests and a 6a fixed observation in Larix principis-rupprechtii plantation in Longxing Forest Farm，using plant species composition，species diversity index and community similarity index of Sorensen to analyze and reveal the difference which different thinning intensities made on the Larix principis-rupprechtii plantation undergrowth species composition and its influence on the plant species diversity and its dynamic change.Results suggest that thinning can significantly increase the undergrowth plant diversity.The plant species increased as the thinning was enhanced.In addition，thinning can also increase species diversity of undergrowth plants significantly.There are significant differences between the thinned and the unthinned.The difference of species diversity under different thinning intensities is also obvious.Medium and heavy thinning had more significant influence.After thinning for 6a，plant species of undergrowth plants and diversity index continued to increase and the thinning effect was still significant.Compared to the control stands，the mutual plant and similarity coefficient of undergrowth plants were significantly lower.The mutual plant and similarity coefficient would be lower if there was greater difference in thinning intensity.

Larix Principis-rupprechtii plantation，thinning effect，undergrowth plants，plant diversity，duration of effect

S718.5;X176

A

1002－6622(2017)01－0050－07

10．13466/j．cnki．lyzygl．2017．01．010

2016－10－25;

2016－11－14

林業(yè)公益性行業(yè)專項“太行山西側生態(tài)公益林提質增效關鍵技術研究”(201404417);山西省攻關項目“油松人工林高產高效適應性經(jīng)營和林地管理技術體系研究”(20140311014－3);山西省國際合作項目“華北山地森林結構多樣性對森林生產力的效應及其作用機制”(2015081001)

劉紅炎(1990－)，女，山西洪洞縣人，在讀碩士，主要從事景觀生態(tài)學與森林植被生態(tài)學研究。Email:276171253@qq．com

郭晉平，教授，博導，主要從事景觀生態(tài)學、森林生態(tài)學研究。Email:jinpguo@126．com