動物的視覺
——從電磁波獲得外部世界的信息（1）

朱欽士 （美國南加州大學(xué)醫(yī)學(xué)院）

地球上的生物從誕生之日起就和來自太陽的光照有不解之緣。來自太陽的電磁波輻射使簡單的小分子如氨、甲烷、氫、水等形成了構(gòu)建生物大分子的氨基酸、核苷酸、脂肪酸等基本“零件”，還使得地球上的水能夠以液態(tài)存在，而這是以水為介質(zhì)的生命形成和發(fā)展的首要條件。在最初的生命形成之后，太陽光又很快成為一些生物（例如藍(lán)細(xì)菌Cyanobacteria）的主要能量來源，由此進化出的光合作用隨后不斷完善，成為現(xiàn)今地球上幾乎所有生命活動最根本的能源。人類的食物，無論是植物性的，例如糧食、蔬菜、水果等，還是動物性的，例如肉食、牛奶、雞蛋等，都是直接或者間接依靠太陽光的能量合成的。

除了供應(yīng)能量，光的另一個作用是提供信息。由于地球的自轉(zhuǎn)和傾角，地球表面大多數(shù)地區(qū)都不可能一直被陽光照射，而是要經(jīng)歷晝夜的變化，即光照條件周期性的節(jié)律。為了適應(yīng)這種情況，地球上的生物，無論是植物、動物，還是微生物，都發(fā)展出了控制生命活動節(jié)律的相應(yīng)機制，主動調(diào)節(jié)各種生命活動的晝夜變化，以便與外界光線變化的節(jié)律同步。同時，生物還將體內(nèi)的節(jié)律與外界光線變化的節(jié)律進行比較，并加以校正（即“對表”），這就是生物鐘。對于生物鐘，光照強度的晝夜周期性變化本身就是信息（有關(guān)生物鐘的詳細(xì)介紹，見2013年第9期）。

生物鐘只需要獲取光照隨時間變化的信息，不需要知道光線的方向。而光合作用不僅要有光照，還要了解光照的方向，這樣微生物才能游向光照強度適合的地方，植物的葉片才能根據(jù)光線的方向調(diào)整自己的朝向。但這2種功能都不需要感知不同方向光線強度的細(xì)微變化。

如果生物能感知不同方向光線明暗的差別，就可獲得外部生存環(huán)境的信息。電磁波，特別是可見光范圍的電磁波，在遇到反射面之前只能沿一個方向前進，且穿透能力有限，在物體的迎光面和背光面就會形成有光和無光的差別。由于電磁波又能被物體表面反射，背光處也可以通過反射光獲得一定程度的照射，而且通過多次反射，電磁波幾乎能到達所有的角落和縫隙，通過照射和反射，使所有能夠接觸到空氣或水（二者都是對光通透的）的表面都有一定程度的光照射，從而在物體的不同位置產(chǎn)生明暗變化。對于觀察者來說，來自不同角度光線的強弱變化可以提供物體的方位、輪廓、大小、質(zhì)地（例如粗糙還是光滑）等信息。對于多數(shù)物體的表面來講，光線一般可以同時向各個方向反射，因此動物就有可能幾乎從所有方向（如果沒有光線阻擋物的話）獲得該物體通過光線傳達的信息。由于不同物質(zhì)對光線中不同波長的波段吸收和反射情形不同，反射光還能傳遞物體表面顏色的信息。因光可以遠(yuǎn)距離傳輸，故動物可以不通過接觸而獲知較遠(yuǎn)距離物體的信息。且光的傳輸速度極快（大約30萬km/s），在可視距離上幾乎沒有時間差，由光傳輸?shù)男畔⒖伤查g到達，這對動物極有價值。相比之下，空氣傳輸振動信息的速度（在 20℃時大約為 343 m/s）較光速慢近 100萬倍，氣味分子在空氣中擴散的速度更慢，聽覺和嗅覺信號的到達會與信號源有時間差。動物要捕食、躲避天敵、尋找合適的生活場所、發(fā)現(xiàn)配偶、照顧子女，都可以通過光線獲得即時直接的信息。動物通過光的這個性質(zhì)獲取外界環(huán)境信息的功能，就是視覺，以別于光合作用和生物鐘對光線的反應(yīng)。

生物對光信息的利用并非一步到位，而是從低級發(fā)展到高級，視覺功能也從簡單到復(fù)雜。捕食者出現(xiàn)時帶來的陰影，進入能夠藏身的洞穴，都能使光線明暗快速變化，從而給動物提供有用的信息，這種信息只需要生物具有最低級的視覺功能。進一步的視覺功能可辨別光線的方向，使得生物能夠朝向或背對光線的方向前進。更高級一些的視覺功能則可以形成簡單的圖像，使動物能大致辨別物體的大小、形狀。而在身體幾倍距離之外，捕食者或被捕食者所占據(jù)的視角則很小，若想準(zhǔn)確地識別對象，就需要形成高解析度圖像的功能，即對不同方向光線的差別具有很高的分辨率。

從只能探測到光強度的變化，到光線方向的辨別，大致圖像的形成，再到高精度圖像的形成，將光線中攜帶的信息利用到極致，是一個漫長的過程，其間生物進行了各種嘗試和發(fā)明，使用了人類制造成像設(shè)備時使用過的幾乎所有手段，形成了各式各樣的眼睛，而所有這一切都是利用生物材料完成的，最后進化出的人眼不亞于一架精美的照相機，這真是一個奇跡。本文將詳細(xì)介紹動物視覺功能的出現(xiàn)和發(fā)展過程。

1 生物接受光線信息的分子

生物要從光線中獲得信息，必須要有分子對光線做出反應(yīng)。 在到達地面的太陽光中，53%是紅外線（波長大于 700 nm），44%為可見光（對人眼是390～700 nm），只有3%為紫外線（波長短于390 nm）。紅外線雖然占地表陽光的大部分，但由于其光子的能量太低，不足以在生物分子中激發(fā)出適合用于信息傳遞的變化，不適合用于接收信息。紫外線只占地面接收光能的很小部分，所含的能量又太高，對生物分子例如DNA和RNA有傷害作用，易導(dǎo)致堿基結(jié)構(gòu)變化和核酸鏈斷裂，也不太適合用接收信息。最適合用接收信息的是陽光中豐富的可見光。在特殊情況下，也有用紫外光接收信息的例子。

1.1直接接收紫外光信息的分子——蛋白質(zhì)從生物分子的結(jié)構(gòu)來看，許多分子都能夠吸收光線。例如核酸（DNA和RNA）中的堿基（嘌呤和嘧啶）在260 nm有吸收峰，200～210 nm區(qū)域的吸收更強。蛋白質(zhì)中色氨酸、酪氨酸和半胱氨酸殘基的側(cè)鏈也在200～315 nm處有吸收，其中在230 nm和280 nm處分別有吸收峰。蛋白質(zhì)的肽鍵則在205 nm處有吸收峰。這些波長都在紫外區(qū)（100～390 nm）的范圍內(nèi)，會給DNA造成損傷，因此動物一般不從紫外光中獲取信息。對于植物來說，它們無法通過移動躲避紫外光，但卻能利用蛋白質(zhì)本身對紫外光的吸收感知紫外光且做出相應(yīng)的反應(yīng)。例如植物蛋白UVR8，其基因突變后會使植物對紫外線的破壞作用非常敏感。研究表明，UVR8中第233位和第285位的色氨酸在紫外吸收中起主要作用。在這2個氨基酸殘基附近有1個精氨酸殘基，在它們之間形成鹽橋（即通過正、負(fù)電荷形成的聯(lián)系）。在吸收波長280～315 nm的紫外光后，鹽橋破裂，蛋白質(zhì)從聚合狀態(tài)變?yōu)閱误w，進入細(xì)胞核中，與轉(zhuǎn)錄因子COP1相互作用，啟動一些保護植物免受紫外照射傷害的蛋白質(zhì)合成。因此植物蛋白UVR8是真正感知紫外輻射并能使植物做出保護反應(yīng)的分子。

不過這種光反應(yīng)蛋白只能感知紫外輻射，還無法滿足動物感知可見光信息的需求。要在可見光范圍內(nèi)接收信息，僅靠蛋白分子是不夠的，還需要吸收可見光的其他分子。

吸收可見光需要分子中的大共軛系統(tǒng)。分子吸收電磁波需要分子中的電子發(fā)生躍遷，即從能量較低的軌道躍遷到能量較高的軌道。分子所吸收的電磁波的波長與化學(xué)鍵有關(guān)。單鍵中電子受束縛比較強，例如碳-碳單鍵和碳-氫單鍵，因而吸收光能實現(xiàn)電子躍遷需要的能量較多。例如甲烷的吸收峰在125 nm，其他飽和烷烴的吸收峰在150 nm左右，都在紫外區(qū)。

碳碳雙鍵中電子躍遷需要的能量相對較少，例如乙烯的吸收峰就在185 nm。共軛雙鍵中電子躍遷需要的能量相對更少，例如丁二烯（2個雙鍵共軛）的吸收峰就移到217 nm。這種共軛系統(tǒng)在生物對可見光的吸收上扮演關(guān)鍵角色。

排種器裝置主要有種箱、清種裝置、充種裝置、護種裝置以及檢測和控制部分構(gòu)成。其中，用帶式充種，增大了種子的充種距離，從而可以滿足對型孔的更高要求，達到精量充種和更好完成充種的效果。為了達到更精確的檢測效果，充種帶采用同步帶，這樣也避免了因帶的打滑而引起播種間距不穩(wěn)或造成漏播的后果。設(shè)置同步護種帶可以實現(xiàn)護種帶和充種帶間無相對滑動，兩帶相對柔軟，大大減小了傷種情況。檢測裝置利用對射型光電傳感器分別對充種后和排種后的型孔進行檢測，結(jié)合播種速度，綜合計算單位播種量內(nèi)的播種效果，從而實現(xiàn)精確檢測漏播率的效果。另外，對單位播種量內(nèi)出現(xiàn)連續(xù)漏播時，可實現(xiàn)報警，提醒操作手下機檢查。

參與共軛雙鍵體系的雙鍵數(shù)量越多，π軌道的范圍越大，電子躍遷需要的能量越少。例如1，3，5-己三烯（3個雙鍵共軛）的吸收峰移到285 nm，葵5烯（5個雙鍵共軛）的吸收峰在335 nm。雖然如此，這些化合物的吸收峰仍然在紫外區(qū)內(nèi)。核苷酸中的堿基是單環(huán)或雙環(huán)的化合物，含有3～4個共軛雙鍵，吸收峰在260～270 nm左右，也在紫外區(qū)。若要有效地捕獲光能，則需要更大的共軛系統(tǒng)將吸收區(qū)域移至可見光范圍內(nèi)。色素分子由于含有巨大的共軛系統(tǒng)，成為吸收可見光的最佳選擇，但色素只能吸收某些頻率的可見光，可見光光譜中未被吸收的部分顏色則被反射，也就是人們所看見的各種顏色的光。例如類胡蘿卜素的共軛系統(tǒng)含有10個左右的碳-碳雙鍵，吸收從紫到綠的光線（400～550 nm），人們看見它的顏色就是未被吸收的橙紅色。

地球上的生物主要利用2類色素分子捕獲光能，即由異戊二烯組成的線性大共軛分子（例如視黃醛和類胡蘿卜素）和由卟啉環(huán)組成的環(huán)狀大共軛系統(tǒng)（例如各種葉綠素）。

1.2 葉綠素 在營光合自養(yǎng)的藍(lán)細(xì)菌中，已具有吸收可見光的分子——葉綠素。由于其卟啉環(huán)所含有的巨大的共軛系統(tǒng)，葉綠素在可見光范圍內(nèi)有很強的光吸收能力。葉綠素和蛋白質(zhì)結(jié)合，光照激發(fā)出高能電子，以供ATP合成和二氧化碳還原使用。光合作用能夠激發(fā)細(xì)胞內(nèi)的一系列化學(xué)反應(yīng)，因此葉綠素也可以算作最廣義上的光信息接收分子。但其作用更多在于啟動光合作用，只要有光照射，同樣的化學(xué)反應(yīng)就會開始，所以葉綠素并不是生物用于了解周圍環(huán)境及其變化的分子。

動物體內(nèi)不含葉綠素，但含有大量類似葉綠素的血紅素。例如在動物線粒體的呼吸鏈中，許多電子轉(zhuǎn)運蛋白都含有血紅素輔基，即細(xì)胞色素。肝臟解毒蛋白P450（因其與一氧化碳結(jié)合時在450 nm處有吸收峰）也含有血紅素輔基。血液中的血紅蛋白也利用其血紅素輔基與血紅素結(jié)合的鐵離子輸送氧氣。雖然這些含血紅素的蛋白質(zhì)在可見光范圍內(nèi)有吸收，但它們的功能并不是從可見光中獲得信息以服務(wù)于動物的視覺，而是利用血紅素巨大的共軛系統(tǒng)及其結(jié)合的金屬離子轉(zhuǎn)移電子。

1.3 黃素 單細(xì)胞生物眼蟲（Euglena，例如小眼蟲Euglena gracilis）具有葉綠體，可以利用葉綠素吸收光線進行光合作用，像是植物，但是它又有鞭毛且能游泳，這又像動物。不僅如此，在鞭毛的根部還有一個“眼點”（eyespot），可以感受光線，且通過旁邊色素顆粒的遮擋，可感知光線的方向。黃素是眼點中用于感受可見光的分子，具有3個環(huán)并在一起的大共軛結(jié)構(gòu)，因此在可見光區(qū)域有吸收峰，峰值在450～470 nm，具體峰值由與之結(jié)合的金屬離子決定。黃素與腺苷酸環(huán)化酶結(jié)合，并將光線中的信息轉(zhuǎn)移給此酶。當(dāng)藍(lán)光激發(fā)黃素分子時，合成環(huán)腺苷酸（cyclic AMP，簡寫為 cAMP），cAMP 是一種信息分子，可改變鞭毛擺動的方式，使眼蟲趨光游動。在這里，從黃素分子到cAMP，再到鞭毛擺動，已經(jīng)構(gòu)成了一條完整的信息傳遞鏈，因此眼點已成為真正接收光線信息的結(jié)構(gòu)。這條信息傳遞鏈在沒有神經(jīng)系統(tǒng)的情況下就開始起作用，說明依賴神經(jīng)細(xì)胞傳遞信息的視覺系統(tǒng)是后來才進化出來的。

不過用黃素分子獲取光線信息并不是很理想。除了在眼蟲的眼點中發(fā)揮作用外，黃素還在細(xì)胞的氧化還原反應(yīng)中起傳遞氫原子的作用，例如在黃素腺苷二核苷酸（FAD，flavin adenine dinucleotide ）和黃素單核苷酸（FMN，flavin mononucleotide）中，黃素與核糖醇（ribitol）結(jié)合的分子叫核黃素（riboflavin），為B族維生素的成員，是許多酶的輔基，所以黃素并不是專門接收光信號的分子。因此，使用黃素分子的“眼睛”只限于非常簡單的單細(xì)胞生物，而動物的眼睛，包括人的眼睛，則需要專門用于接收可見光信號的色素分子——視黃醛。

1.4 視黃醛 視黃醛（retinal）是生物專門用于感知外界環(huán)境信息的分子，而且它出現(xiàn)的時間非常早，在原核生物藍(lán)細(xì)菌（cyanobacteria）中就出現(xiàn)了，說明視黃醛至少已有幾十億年的歷史。視黃醛的結(jié)構(gòu)與維生素A非常相似，可由維生素A（視黃醇retinol）脫氫而成。視黃醛進一步氧化，還會變成視黃酸（retinoid acid），在動物個體發(fā)育中作為信息分子，發(fā)揮重要作用。

僅從視黃醛的分子結(jié)構(gòu)看，似乎并不適合作為接收可見光信息的分子。視黃醛含有2個異戊二烯單位連成的長鏈，其中有4個雙鍵，該長鏈與一個帶有3個甲基的6碳環(huán)相連。這個6碳環(huán)中有一個雙鍵，這個雙鍵再加上異戊二烯鏈上的4個雙鍵，組成一個含有5個碳-碳雙鍵的共軛系統(tǒng)。隨著共軛系統(tǒng)中雙鍵數(shù)目的增加，吸收峰會隨之向波長增加的方向移動，即便這樣，視黃醛的吸收峰仍然在峰值大約380 nm的紫外區(qū)域。之所以視黃醛成為動物專用的視覺分子，與視黃醛和蛋白質(zhì)分子的結(jié)合有關(guān)。

維生素A異戊烯鏈的末端是一個羥基（-OH），所以也稱為視黃醇。而羥基不容易與蛋白質(zhì)分子中的氨基酸側(cè)鏈結(jié)合。如果將這個末端羥基脫氫，變成醛基（C=O），就可能與蛋白質(zhì)分子中賴氨酸殘基上的氨基以共價鍵結(jié)合，形成席夫堿（Schiff base，由氨基NH2和羰基C=O縮合而成的C=N鍵）結(jié)構(gòu)，這樣視黃醛就能與蛋白質(zhì)分子以共價鍵相連。不僅如此，席夫堿上的氮原子還能與蛋白質(zhì)中帶羧基的氨基酸 （例如谷氨酸和天冬氨酸）側(cè)鏈上的氫離子結(jié)合，即席夫堿的“質(zhì)子化”（protonated），質(zhì)子化非常關(guān)鍵，因為它會改變視黃醛吸收光的頻率，即從原來的380 nm（紫外區(qū)域）移至可見光范圍內(nèi)（500 nm或更長）。與視黃醛結(jié)合的蛋白質(zhì)稱為視蛋白（opsin）是一個有7個跨膜區(qū)段的膜蛋白。由視黃醛和視蛋白共價相連組成的分子即為視紫質(zhì)（rhodopsin）。視紫質(zhì)的名稱里雖然有一個“視”字，是因為其主要功能之一與動物的視覺有關(guān)，此外，視紫質(zhì)還具有與視覺無關(guān)的其他功能。

之所以結(jié)構(gòu)相對簡單的視黃醛能成為接收可見光信息的分子，除了與蛋白質(zhì)結(jié)合后能夠吸收可見光以外，視黃醛還有一個特殊功能，就是在受光照時改變型狀，其異戊二烯鏈會從反式變?yōu)轫樖健Ｓ捎谝朁S醛以共價鍵與視蛋白相連，視黃醛的這種型狀變化也會影響蛋白質(zhì)，可以實現(xiàn)許多生物功能，例如成為質(zhì)子泵、離子通道、傳遞視覺信息等。

光照能激活雙鍵中的電子，使雙鍵暫時處于單鍵狀態(tài)。當(dāng)雙鍵恢復(fù)時，就可以從反式轉(zhuǎn)變?yōu)轫樖剑朁S醛的長鏈就“拐彎”了，這個變化可以發(fā)生在第11位碳原子所在的雙鍵，即從席夫堿數(shù)起的第2個雙鍵，也可以發(fā)生在第13位碳原子所在的雙鍵，即從席夫堿數(shù)起的第1個雙鍵。

1.4.1 視黃醛的非視覺功能 與蛋白結(jié)合的視黃醛由于在可見光照射時會發(fā)生構(gòu)象變化，并能將自身變化傳遞給與之相連的蛋白質(zhì)分子，可以發(fā)揮多種功能，包括2種與視覺無關(guān)的作用。

1）質(zhì)子泵——古菌的視紫質(zhì)。原核生物包括細(xì)菌（bacteria）和古菌（Archaea），許多古菌可以在嚴(yán)酷的環(huán)境中生存，例如有些古菌是嗜鹽菌，能在飽和鹽溶液中生存。其中鹽桿菌（Halobacteria）的細(xì)胞膜呈紫色，是因為膜上有大量含視黃醛的視紫質(zhì)蛋白，叫細(xì)菌視紫紅質(zhì)（Bacteriorhodopsin）。視紫質(zhì)中的蛋白部分有7個跨膜區(qū)段，在細(xì)胞膜內(nèi)圍成筒狀，視黃醛便位于筒的中央，與第216位的賴氨酸形成席夫堿共價連接，該席夫堿上的氮原子能與第96位天冬氨酸殘基上的一個氫離子結(jié)合，即質(zhì)子化，使細(xì)菌視紫紅質(zhì)中的視黃醛能吸收500～650 nm的光（綠色和黃色），其吸收峰在568 nm，所以看上去為紫紅色。它在受光照射時可以改變形狀，從全反式變?yōu)?3-順式。將氫離子從蛋白質(zhì)位于細(xì)胞質(zhì)附近第96位天冬氨酸殘基上轉(zhuǎn)移到位于膜另一邊第85位的天冬氨酸殘基上，再釋放到細(xì)胞膜外。所以細(xì)菌視紫紅質(zhì)直接利用光能產(chǎn)生跨膜氫離子梯度，用于合成ATP，是細(xì)菌直接利用光能的巧妙機制。

2）調(diào)節(jié)動物生物鐘的視紫質(zhì)。動物體內(nèi)，含有視黃醛的視紫質(zhì)能夠感知光照的晝夜變化，并將光信號傳輸?shù)缴窠?jīng)系統(tǒng)中，調(diào)節(jié)動物自身的生物鐘。

1.4.2 動物眼睛里的視黃醛 視黃醛除了在古菌中驅(qū)動質(zhì)子泵和調(diào)節(jié)動物的生物鐘外，還在動物的視覺體系中扮演關(guān)鍵角色，即所有動物的視覺功能都是基于視黃醛的，因此在具體介紹動物的視覺系統(tǒng)之前，先介紹動物視覺系統(tǒng)中的視黃醛及其相連的視蛋白。

動物的視覺系統(tǒng)不僅要接收光線攜帶的信息，還要將信息傳遞給神經(jīng)系統(tǒng)加以解讀，以使動物做出適當(dāng)反應(yīng)，這就要求由視黃醛和視蛋白組成的視紫質(zhì)具有傳遞信息的能力。動物體內(nèi)與視覺有關(guān)的視紫質(zhì)、古菌的菌視紫紅質(zhì)、衣藻的光敏離子通道都具有7個跨膜區(qū)段且來自共同的祖先。在這類蛋白演化的過程中，與視覺有關(guān)的視蛋白獲得了與G蛋白相互作用的功能，變成G-蛋白偶聯(lián)受體（G protein-coupled receptor，GPCR），成為GPCR家族的一員，可以通過G蛋白傳遞信息。

為了與G蛋白偶聯(lián)以傳遞信息，視蛋白與視黃醛結(jié)合的席夫堿被質(zhì)子化的情形與光驅(qū)質(zhì)子泵和光啟離子通道有所不同：在光驅(qū)質(zhì)子泵和光啟離子通道中是由一個天冬氨酸殘基使席夫堿質(zhì)子化，而在動物的視紫質(zhì)中，則由一個谷氨酸殘基（相當(dāng)于牛眼視紫質(zhì)中第181位的谷氨酸殘基）使席夫堿質(zhì)子化。視蛋白對視黃醛“變身”的利用方式也不同。在光驅(qū)質(zhì)子泵中，未受光照激發(fā)的視黃醛處于全反式的構(gòu)象，光照使視黃醛從全反式變?yōu)?3-順式。而在動物眼睛的視紫質(zhì)中，在沒有光激發(fā)時視黃醛處于11-順式，光照視黃醛由順式變?yōu)槿词浇Y(jié)構(gòu)。

在原始視蛋白進化的過程中，與G-蛋白相互作用的方式并非只有1種，而是出現(xiàn)2種總的機制相似（都與G-蛋白相互作用），但信息傳遞的具體路徑稍有差異的2種視紫質(zhì)。它們都通過G-蛋白傳遞信息，一種是通過活化磷酸二脂酶PDE改變細(xì)胞中cGMP的濃度改變信息，另一種是通過活化磷脂酶，生成三磷酸肌醇IP3和二脂肪酸甘油DAG這2種信息分子。

視黃醛是比較小的分子，基本上就是一個6碳環(huán)帶一條8個碳原子長的“尾巴”，比葉綠素分子小得多，可見光的光子“擊中”視黃醛分子的幾率也相應(yīng)較小。為了增加接收光信號的效率，方法之一就是增加視紫質(zhì)分子的數(shù)量。但是細(xì)胞膜的面積有限，即便是填滿，也裝不了多少視紫質(zhì)分子。但若細(xì)胞膜起皺褶或長出絨毛，增加膜的比表面積，便能解決這個問題。動物細(xì)胞采取了2種方式，一種是讓纖毛（cilia）橫向擴展，長出許多片狀結(jié)構(gòu)，這些片狀結(jié)構(gòu)的方向與生出纖毛的細(xì)胞膜平行，像許多盤子疊在一起，這樣感光細(xì)胞即睫狀細(xì)胞（ciliary type cell），或簡稱c-型細(xì)胞，人眼中的視桿細(xì)胞（rods）和視錐細(xì)胞（cones）就屬于睫狀細(xì)胞。另一種是細(xì)胞的頂端膜長出許多微絨毛，類似于小腸絨毛，方向與長出絨毛的細(xì)胞膜垂直，這種感光細(xì)胞即箱狀細(xì)胞（rhabdomeric type cell），或簡稱 r-型細(xì)胞，昆蟲復(fù)眼中的感光細(xì)胞就屬于箱狀細(xì)胞細(xì)胞。

由于動物的2種視蛋白在結(jié)構(gòu)上有細(xì)微差別，它們也就分別進入2種結(jié)構(gòu)不同的細(xì)胞膜皺褶中，成為接收光信號的分子?；罨姿岫窹DE，改變細(xì)胞中cGMP濃度的視蛋白主要進入睫狀（c-型）細(xì)胞的膜皺褶中，稱作c-型視蛋白；而活化磷酸酶-C，生成IP3和DAG的視紫質(zhì)則主要進入箱狀（r-型）細(xì)胞，稱作r-型視蛋白。這2種視蛋白都被用于在動物的眼睛中吸收光線，眼睛的類型不同，使用的視紫質(zhì)類型也不同，但是從低級到高級的眼睛，c-型和r-型的視蛋白都被使用。

從低等動物到高等動物，眼睛的構(gòu)造也經(jīng)歷了從簡單到復(fù)雜的變化，從單細(xì)胞生物的“眼睛”，到多細(xì)胞動物1個細(xì)胞的“眼睛”，到動物2個細(xì)胞組成的“眼睛”，到動物的杯狀眼、貝類的反射眼、昆蟲的復(fù)眼、脊椎動物的單透鏡眼（照相機類型的眼），最后到能夠在視網(wǎng)膜上形成高分辨率圖像的人眼，中間經(jīng)歷了多階段、多方向的進化過程。從功能上看，從只能感受光線強弱但不能感知光線方向，到能夠感知光線方向但不能形成圖像，再到大致圖像的生成，最后到高解析圖像的生成，中間也經(jīng)歷了多個步驟和發(fā)展方向。無論眼睛的構(gòu)造和功能是簡單還是復(fù)雜，都能夠給生物提供有用的信息，以增加它們的生存機會，所以即使在現(xiàn)在，這些不同類型的眼睛在動物身上仍然可以找到。除了少數(shù)單細(xì)胞生物外，這些眼睛所使用的都是c-型和r-型這2種視蛋白。后續(xù)將從原核生物的光線感受機制講起，以顯示真核生物眼睛的進化歷程。除了衣藻使用黃素作為感光分子，其他單細(xì)胞生物和所有動物的視覺系統(tǒng)都使用視黃醛。

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（待續(xù)）

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