動(dòng)物的視覺(jué)
——從電磁波獲得外部世界的信息（2）

朱欽士 （美國(guó)南加州大學(xué)醫(yī)學(xué)院）

2 沒(méi)有眼睛的“視覺(jué)”

最原始的視覺(jué)不需要什么特殊結(jié)構(gòu)，但卻需要視黃醛。原核生物古菌中的嗜鹽菌含有視紫質(zhì)分子，但卻沒(méi)有與視覺(jué)有關(guān)的結(jié)構(gòu)，視紫質(zhì)簡(jiǎn)單地位于細(xì)菌的細(xì)胞膜上，因此也無(wú)法檢測(cè)到光線的方向。但這些視紫質(zhì)分子也能給嗜鹽菌提供有用的信息以避免紫外線的傷害，例如在光線較弱時(shí)游向光線強(qiáng)的方向，而光線過(guò)強(qiáng)時(shí)又能向光線稍弱的方向游動(dòng)。既然視紫質(zhì)分子并不能測(cè)定光線的方向，嗜鹽菌是如何游向光線適宜處的？

嗜鹽菌含有2種與光線接收有關(guān)的視紫質(zhì)分子，即 SR1和 SR2（sensory rhodopsin 1和 sensory rhodopsin 2），分別接收橙色光和藍(lán)色光。由于海水對(duì)藍(lán)光的反射程度要高于橙光（這也是海水呈藍(lán)色的原因），橙光一般代表海水較深處的光環(huán)境，而藍(lán)光一般代表海水較淺處，通過(guò)感知橙光和藍(lán)光，嗜鹽菌即可判斷自己所處的海水深度，并做出相應(yīng)的反應(yīng)。也就是說(shuō)，嗜鹽菌雖然沒(méi)有眼睛，卻具有彩色“視力”。

嗜鹽菌對(duì)2種不同光線的感知又是如何轉(zhuǎn)換成生物對(duì)不同光線的應(yīng)激反應(yīng)？SR1和SR2分別有各自的信息傳遞分子Htr1和Htr2。這2個(gè)信息傳遞分子也是膜蛋白，含有2個(gè)跨膜區(qū)段，其在細(xì)胞質(zhì)中的部分與組氨酸激酶CheA相互作用。CheA能改變控制鞭毛擺動(dòng)方式蛋白CheY的磷酸化程度，當(dāng)CheY磷酸化程度高時(shí)，鞭毛擺動(dòng)方式變化頻繁，嗜鹽菌不斷改變游泳方向，當(dāng)CheY磷酸化程度較低時(shí)，鞭毛改換擺動(dòng)方式的頻率降低，嗜鹽菌便能較長(zhǎng)時(shí)間地維持原有的游泳方向。

在海面以下，橙光強(qiáng)于藍(lán)光，嗜鹽菌體內(nèi)的SR1被激活，并通過(guò)Htr1抑制CheY激酶的活性，使CheY磷酸化程度降低，嗜鹽菌能夠長(zhǎng)時(shí)間維持同樣的游泳方向，以游向橙光更強(qiáng)處。如果嗜鹽菌離海面很近，藍(lán)光較強(qiáng)，則有更多的SR2被激活，使得CheY的磷酸化程度升高，嗜鹽菌的游泳方向會(huì)更頻繁地改變，以增加其逃離強(qiáng)光的機(jī)會(huì)。這就是不同波長(zhǎng)的光線在嗜鹽菌無(wú)法感知光線方向的情況下影響其游泳方向，即趨光性(phtotaxis）。嗜鹽菌這種對(duì)光線的反應(yīng)也使用了信息傳遞鏈，被認(rèn)為是廣義上的“視覺(jué)”，但這里并沒(méi)有測(cè)定光線方向的機(jī)制，只是利用了在不同海水深度中光線顏色的變化達(dá)到趨光性的目的，真是一個(gè)非?！奥斆鳌钡淖龇?。

2.1 水螅的“視覺(jué)” 水螅（Hydra）是多細(xì)胞的真核生物，身體呈輻射對(duì)稱(chēng)，是相對(duì)低等的動(dòng)物（與兩側(cè)對(duì)稱(chēng)的動(dòng)物相比較而言）。雖然水螅已經(jīng)具有神經(jīng)系統(tǒng)，即由神經(jīng)細(xì)胞組成的網(wǎng)絡(luò)，但它并沒(méi)有用于視覺(jué)的結(jié)構(gòu)，這也許跟水螅是固定在水中物體上并不游動(dòng)有關(guān)。水螅的觸須在碰到獵物時(shí)會(huì)射出刺細(xì)胞中的尖刺，被擊中的獵物便會(huì)釋放出還原型谷胱甘肽（glutathion），這種谷胱甘肽就是一種化學(xué)信號(hào)，告訴水螅有食物，從而激發(fā)水螅的捕食反應(yīng)。

盡管如此，水螅的DNA中仍有為視紫質(zhì)編碼的基因，而且水螅對(duì)光照有反應(yīng)。當(dāng)用波長(zhǎng)550～600 nm的光照射水螅時(shí)，其觸須收縮的頻率會(huì)增加，同時(shí)帶動(dòng)身體收縮。一旦切除觸須，身體對(duì)光的反應(yīng)就會(huì)消失，這說(shuō)明感受光線的細(xì)胞在觸須上。用針對(duì)視紫質(zhì)蛋白的抗體進(jìn)行檢查，發(fā)現(xiàn)視紫質(zhì)的確表達(dá)于觸須上皮中的感覺(jué)神經(jīng)細(xì)胞。觸動(dòng)這些細(xì)胞同樣會(huì)使觸須和身體收縮，說(shuō)明這些細(xì)胞能夠感受不同類(lèi)型的刺激。水螅對(duì)光線的這種反應(yīng)也不涉及光線的方向，更沒(méi)有圖像生成，但是它能啟動(dòng)信息傳遞鏈，引起身體的反應(yīng)，所以與嗜鹽菌一樣，只是廣義上的“視覺(jué)”。這只是視覺(jué)最初的發(fā)展階段，真正的視覺(jué)就是在這樣的基礎(chǔ)上進(jìn)化的。

2.2 單細(xì)胞生物能夠辨別光線方向的“眼睛”單細(xì)胞真核生物雖然只由一個(gè)細(xì)胞組成，但有些單細(xì)胞生物已進(jìn)化出能夠感知光線方向的結(jié)構(gòu)，并據(jù)此判定游動(dòng)的方向，從而游向光線較強(qiáng)（趨光效應(yīng)）或光線稍弱的地方（避光效應(yīng)）。這就比原核生物高明多了。真核細(xì)胞之所以能夠做到這一點(diǎn)，是因?yàn)槌?xì)胞膜外還有復(fù)雜的膜系統(tǒng)，可在細(xì)胞內(nèi)形成具有方向性的感光結(jié)構(gòu)。視紫質(zhì)不再像原核生物那樣位于細(xì)胞膜上，而是位于細(xì)胞內(nèi)專(zhuān)門(mén)感覺(jué)光線的膜系統(tǒng)中。

由于小型打印機(jī)購(gòu)買(mǎi)初次投入低（價(jià)格大多在幾百至二千元左右），各部門(mén)幾乎每個(gè)房間都有1-2臺(tái)打印機(jī)，有的大房間甚至高達(dá)5-6臺(tái)。這種低檔打印設(shè)備雖然初次投入費(fèi)用低，但后期耗材、維護(hù)費(fèi)用高，在使用年限期內(nèi)綜合核算，小型機(jī)實(shí)際消耗費(fèi)用遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于大型高檔打印機(jī)。而且每個(gè)房間配備多臺(tái)打印機(jī)，既不利于節(jié)能減排也不利于員工身心健康。

為辨別光線的方向，單細(xì)胞真核生物在視紫質(zhì)聚集區(qū)域的旁邊有色素顆粒用以遮擋光，這樣光線就不能從所有的方向進(jìn)入。通過(guò)細(xì)胞自己的擺動(dòng)，色素顆粒遮光的程度會(huì)有所變化，細(xì)胞便能借此判斷自己相對(duì)于光線的方向。

例如眼蟲(chóng)（Euglena gracilis）的“眼點(diǎn)”是橙紅色的，這個(gè)橙紅色并不是視紫質(zhì)的顏色，而是來(lái)自用于遮光的色素顆?！?lèi)胡蘿卜素（carotenoid）。真正接收光信號(hào)的結(jié)構(gòu)在鞭毛根部，由多層折疊的膜組成，含有感光色素黃素。與黃素結(jié)合的蛋白將光信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)樾畔⒎肿觕AMP，改變鞭毛的擺動(dòng)情形，使眼蟲(chóng)朝著光線進(jìn)入的方向游動(dòng)，并在游動(dòng)過(guò)程中根據(jù)光線的方向不斷調(diào)整自己的游動(dòng)方向。

真核單細(xì)胞生物中的萊氏衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）利用具有離子通道功能的視紫質(zhì)分子來(lái)感受光線，即光敏離子通道（channelrhodopsin）。這些視紫質(zhì)分子位于葉綠體外側(cè)的膜上，在其內(nèi)面葉綠體的膜之間，有許多由類(lèi)胡蘿卜素組成的色素顆粒。這些顆粒遮擋住來(lái)自葉綠體方向的光線，同時(shí)將來(lái)自細(xì)胞外的光線反射到視紫質(zhì)分子上，使衣藻能夠辨別光線的方向。衣藻的光敏離子通道在細(xì)胞膜上有7個(gè)跨膜區(qū)段，在細(xì)胞膜上形成離子通道。研究人員從萊氏衣藻中克隆了2個(gè)光敏離子通道基因ChR1和ChR2，其中ChR2基因的蛋白產(chǎn)物吸收藍(lán)光，其吸收峰在480 nm。藍(lán)光的激發(fā)使原來(lái)全反式的視黃醛分子變成13-順式視黃醛，即分子從“直棍”形變成了“彎棍”形，蛋白質(zhì)分子的形狀也隨之變化，在分子7個(gè)跨膜區(qū)段圍成的管狀結(jié)構(gòu)中“拉”開(kāi)一個(gè)直徑0.6 nm的通道，各種正離子例如氫離子、鈉離子、鉀離子和鈣離子等從該通道通過(guò)細(xì)胞膜，使膜電位去極化 （即減少膜電位的幅度），影響鞭毛的擺動(dòng)方式，使衣藻向光游動(dòng)（趨光性）。

如果將辨別光線的結(jié)構(gòu)定義為最基本的“眼”，眼蟲(chóng)和衣藻就具有最原始的眼。這種眼由2個(gè)基本部分組成，即含有視紫質(zhì)感受光線的膜結(jié)構(gòu)和含有遮光色素的結(jié)構(gòu)，二者缺一不可。無(wú)論是最簡(jiǎn)單的眼睛還是最復(fù)雜的眼睛，都含有這2個(gè)最基本的結(jié)構(gòu)。

2.3 腰鞭毛蟲(chóng)的“微型人眼” 單細(xì)胞生物的“眼睛”也可以很復(fù)雜。一些腰鞭毛蟲(chóng)例如Dinoflagellate erythropsis和Dinoflagellate warnowia，就含有一個(gè)構(gòu)造類(lèi)似人眼的眼睛，這種眼睛具有類(lèi)似角膜和晶狀體的結(jié)構(gòu)，還有一個(gè)由膜折疊而成類(lèi)似視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)，視網(wǎng)膜外還包有一個(gè)半球面形狀的色素杯，用于遮光。這種眼睛還與由肌動(dòng)蛋白（actin）組成的細(xì)胞骨架相連，通過(guò)肌動(dòng)蛋白改變形狀。雖然整個(gè)生物不過(guò)是一個(gè)細(xì)胞，這些特點(diǎn)使得腰鞭毛蟲(chóng)的眼睛像是一個(gè)微縮的人眼。這個(gè)眼睛在細(xì)胞內(nèi)占據(jù)相當(dāng)大的體積，如果將腰鞭毛蟲(chóng)比作一個(gè)人的話，它的眼睛有人的頭部那么大。這種眼睛的構(gòu)造特點(diǎn)使腰鞭毛蟲(chóng)具有高度的方向性，而且有在視網(wǎng)膜上形成某種圖像的可能。

腰鞭毛蟲(chóng)門(mén)的生物有2 000多種，大多數(shù)生活于海洋中，也有少數(shù)生活在淡水里。有些含有葉綠體，可以進(jìn)行光合作用營(yíng)自養(yǎng)生活，有些則是捕食者，以其他原生生物（例如藻類(lèi)）為食。有趣的是，只有異養(yǎng)的渦鞭毛蟲(chóng)Warnowiaceae科中的腰鞭毛蟲(chóng)具有結(jié)構(gòu)如此復(fù)雜的眼睛。腰鞭毛蟲(chóng)下面的 3個(gè)屬，Warnowia、Erythropsidinium和Nematodinium都靠捕食其他生物為生。如此大且高度復(fù)雜的“眼睛”，很可能是為了定位獵物。一個(gè)單細(xì)胞生物居然能進(jìn)化出類(lèi)似高等動(dòng)物復(fù)雜結(jié)構(gòu)的眼睛，很令人驚訝，顯示了生物進(jìn)化的巨大力量，同時(shí)也展現(xiàn)了生物會(huì)使用同樣的物理學(xué)原理建造視覺(jué)結(jié)構(gòu)。可惜這些腰鞭毛蟲(chóng)從海中捕獲后會(huì)很快死亡，還無(wú)法在實(shí)驗(yàn)室中培養(yǎng)，使科學(xué)家難以進(jìn)一步的研究，否則長(zhǎng)著“人眼”的單細(xì)胞生物還會(huì)揭示更多有趣的信息。

3 有眼睛的視覺(jué)

3.1 箱型水母浮浪幼體的單細(xì)胞眼睛 刺細(xì)胞動(dòng)物（Cnidarians）是比較低等的生物，包括水母、水螅這種身體構(gòu)造呈輻射對(duì)稱(chēng)的動(dòng)物。上文提到像水螅這樣的固著底生生物雖然沒(méi)有眼睛，但也具有廣義上的視覺(jué)，能夠感受光線。與水螅同為刺細(xì)胞動(dòng)物，但是能夠游動(dòng)的水母（jelly fish）卻長(zhǎng)有眼睛。水母的生長(zhǎng)周期比較復(fù)雜，平時(shí)看到的游動(dòng)水母是其成體，即有傘狀蓋和觸手的傘蓋體（medusa），傘蓋體通過(guò)有性繁殖，受精卵發(fā)育成浮浪幼體（planula larva），浮浪幼體能夠游泳，在海底遇到合適的地方時(shí)便附著于海底，長(zhǎng)成類(lèi)似水螅那樣的水螅蟲(chóng)（polyp），水螅蟲(chóng)再發(fā)育成水母成體，脫離海底，自由游動(dòng)。不游動(dòng)的水螅蟲(chóng)像水螅那樣沒(méi)有眼睛，而能夠游動(dòng)的浮浪幼體和成體都長(zhǎng)有眼睛，這說(shuō)明眼睛最初的功能是為游泳定方向。

箱型水母（box jellyfish，例如Tripedalia cystophora）的傘蓋類(lèi)似一個(gè)立方體，因此得名箱型水母。其觸手從立方體上長(zhǎng)出，最多可達(dá)15根，每根觸手含有多達(dá)5 000個(gè)刺細(xì)胞，其毒液是最致命的毒液之一，能麻痹神經(jīng)和心臟，因此箱型水母也被稱(chēng)為海黃蜂或海蟄。雖然箱型水母很危險(xiǎn)，但卻是科學(xué)家研究眼睛的好材料。

在水母的生長(zhǎng)周期中，浮浪幼體只需附著在海底幾天后就會(huì)長(zhǎng)成水螅蟲(chóng)，所以它對(duì)眼睛的要求也比較低，每只眼睛只由1個(gè)細(xì)胞組成。而水母成體要生活1年或更長(zhǎng)，還要捕食，因此對(duì)視覺(jué)的要求也更高，所以水母成體的眼睛也更復(fù)雜。本文先介紹浮浪幼體的單細(xì)胞眼睛。

浮浪幼體像一個(gè)扁碗，前端比后端寬，主要由2層細(xì)胞組成，每個(gè)細(xì)胞上有1根鞭毛，用于游泳。在身體后端散布著十幾個(gè)視覺(jué)細(xì)胞。這些視覺(jué)細(xì)胞也帶有鞭毛，在鞭毛根部附近圍繞含有r-型視紫質(zhì)的微纖毛。圍繞著微纖毛的是許多色素顆粒，起到遮光的作用，使光線只能從鞭毛的方向進(jìn)入，細(xì)胞從而得以感知光線的方向。一個(gè)細(xì)胞內(nèi)同時(shí)含有感光結(jié)構(gòu)和遮光結(jié)構(gòu)，所以是一個(gè)細(xì)胞的眼睛。

不僅如此，對(duì)光線的反應(yīng)也在同一個(gè)細(xì)胞中進(jìn)行。感光結(jié)構(gòu)捕獲光信號(hào)后，直接傳遞到鞭毛上并影響鞭毛的方向和擺動(dòng)方式。雖然浮浪幼體體表的每個(gè)細(xì)胞都可以用鞭毛游泳，但“掌舵”的是感光細(xì)胞，使浮浪幼體向海底方向游動(dòng)。

浮浪幼體的眼睛雖然只由1個(gè)細(xì)胞組成，但也能接收光信號(hào)（包括光線方向），使其有方向性地游動(dòng)。雖然浮浪幼體沒(méi)有神經(jīng)細(xì)胞，但這些說(shuō)明了該過(guò)程可以在沒(méi)有神經(jīng)系統(tǒng)的情況下完成。

在這個(gè)“眼睛”細(xì)胞中，既有感光結(jié)構(gòu)，又有遮光結(jié)構(gòu)，還有執(zhí)行對(duì)光反應(yīng)的鞭毛，是“一身而三任”。沒(méi)有信息輸出，說(shuō)明這個(gè)細(xì)胞還不是神經(jīng)細(xì)胞。這對(duì)于只需找到海底的浮浪幼體來(lái)說(shuō)已足夠。進(jìn)化的下一步是將這些功能分割開(kāi)并由不同的細(xì)胞擔(dān)任，如此才能形成由多種細(xì)胞組成具有復(fù)雜結(jié)構(gòu)的眼睛。

3.2 低等動(dòng)物2個(gè)細(xì)胞的眼睛 腕足類(lèi)動(dòng)物（brachiopod）是類(lèi)似雙殼類(lèi)動(dòng)物（bivalves）的軟體動(dòng)物，它們都有2只外殼，但雙殼類(lèi)動(dòng)物的2只殼一般是左右對(duì)稱(chēng)分開(kāi)的，例如常見(jiàn)的貝殼。而腕足類(lèi)動(dòng)物的2只殼分上下，腹殼在下，與附著有關(guān)，背殼在上，一般小于腹殼。兩殼之間有肉莖伸出，好像動(dòng)物的“足”，所以稱(chēng)作腕足類(lèi)動(dòng)物。

腕足類(lèi)動(dòng)物Terebratalia transversa的幼體（larva）在前端長(zhǎng)有數(shù)個(gè)（3～8個(gè)）由2個(gè)細(xì)胞組成的眼睛，其中一個(gè)細(xì)胞含有一個(gè)晶狀體樣的結(jié)構(gòu)，但是不含色素顆粒，可稱(chēng)之為晶狀體細(xì)胞。另一個(gè)細(xì)胞含有色素顆粒，但是沒(méi)有晶狀體結(jié)構(gòu)，稱(chēng)之為色素細(xì)胞。為了獲得良好的遮光效果，盡量擋住從多數(shù)方向射來(lái)的光線，色素細(xì)胞形成凹陷，在凹陷處密布色素顆粒。晶狀體細(xì)胞則形成由纖毛擴(kuò)張而成的多層膜結(jié)構(gòu)，其中含有視紫質(zhì)，成為細(xì)胞的感光區(qū)。這個(gè)感光區(qū)“埋”在色素細(xì)胞的凹陷中。色素細(xì)胞在凹陷處也發(fā)展出由纖毛擴(kuò)張而成的多層膜結(jié)構(gòu)，與晶狀體細(xì)胞的多層膜結(jié)構(gòu)相鄰，因此這2個(gè)細(xì)胞都是纖毛型（c-型）細(xì)胞。這2種膜結(jié)構(gòu)都含有視紫質(zhì)，共同形成眼睛的感光部分。不僅如此，這2個(gè)細(xì)胞還分別發(fā)出軸突，將信號(hào)傳輸?shù)接左w的“腦”中。

相對(duì)于水母浮浪幼體的單細(xì)胞眼睛，腕足動(dòng)物幼體的眼睛已有重大進(jìn)步。首先是細(xì)胞之間有了初步分工，晶狀體細(xì)胞含有類(lèi)似晶狀體的結(jié)構(gòu)，用于匯聚光線，且有感光結(jié)構(gòu)，還用軸突將信息輸送至神經(jīng)系統(tǒng)，已然是“專(zhuān)業(yè)”感光細(xì)胞的雛形。色素細(xì)胞沒(méi)有晶狀體，卻含有大量色素顆粒，是“專(zhuān)業(yè)”色素細(xì)胞的雛形。不過(guò)這2個(gè)細(xì)胞的分工還不徹底，因?yàn)樯丶?xì)胞還含有感光結(jié)構(gòu)，并與晶狀體細(xì)胞一樣，需要通過(guò)軸突將信息傳輸?shù)缴窠?jīng)系統(tǒng)，還有一些感光細(xì)胞的功能。這2個(gè)細(xì)胞都通過(guò)軸突輸出信息，因而已經(jīng)具有神經(jīng)細(xì)胞的性質(zhì)。這種具有感光結(jié)構(gòu)，又含有色素顆粒的細(xì)胞在一些更加復(fù)雜的眼中依然被使用。

沙蠶（Platynereis dumerilii，一種環(huán)節(jié)動(dòng)物）的幼體也長(zhǎng)有2個(gè)細(xì)胞的眼睛。與腕足動(dòng)物幼體的二細(xì)胞眼睛不同，沙蠶眼睛內(nèi)的2個(gè)細(xì)胞已經(jīng)有了明確的分工，即專(zhuān)門(mén)的感光細(xì)胞和專(zhuān)門(mén)的色素細(xì)胞。感光細(xì)胞也不是腕足動(dòng)物幼蟲(chóng)的纖毛型（c-型），而是箱型（r-型）。感光細(xì)胞也發(fā)出軸突，但軸突并不連到神經(jīng)系統(tǒng)，而是直接與纖毛帶上的纖毛細(xì)胞接觸，通過(guò)神經(jīng)遞質(zhì)乙酰膽堿將信息傳遞給纖毛細(xì)胞，改變纖毛的擺動(dòng)方式，使沙蠶幼蟲(chóng)向光線進(jìn)入的方向游動(dòng)。

感光細(xì)胞用軸突傳遞信息，說(shuō)明其已經(jīng)具備了感受信息的神經(jīng)細(xì)胞的基本特點(diǎn)，但是它與效應(yīng)細(xì)胞之間的信息傳遞是直接的，并不通過(guò)其他神經(jīng)細(xì)胞，其使用的r-型視紫質(zhì)也說(shuō)明c-型和r-型的視紫質(zhì)都能夠擔(dān)負(fù)起接受光信號(hào)的任務(wù)，所以都被動(dòng)物所采用。

雖然色素細(xì)胞的遮光作用可使生物辨別光線的方向，但是生物必須要擺動(dòng)身體，并通過(guò)身體擺動(dòng)時(shí)光線強(qiáng)度的變化（色素顆粒在光線來(lái)路上時(shí)光線強(qiáng)度最低，色素顆粒在感光細(xì)胞后面時(shí)光線強(qiáng)度最高），才能夠獲得光線方向的信息。如果感光細(xì)胞數(shù)量增多，又有機(jī)制使光線聚集到其中的一些感光細(xì)胞上，動(dòng)物就有可能在不擺動(dòng)身體的情況下獲得光線方向的信息。有2種方式可以達(dá)到這個(gè)目的，色素杯眼和針孔眼。

主要參考文獻(xiàn)

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