若爾蓋濕地骨頂雞的繁殖生態(tài)及適應性探討

肖玥， 趙晨皓， 劉偉， 吳永杰， 冉江洪

(四川大學生命科學學院，生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，成都610065)

若爾蓋濕地骨頂雞的繁殖生態(tài)及適應性探討

肖玥， 趙晨皓， 劉偉， 吳永杰， 冉江洪*

(四川大學生命科學學院，生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，成都610065)

本文研究了四川省若爾蓋濕地骨頂雞Fulicaatra的繁殖生態(tài)，討論了骨頂雞繁殖特征對高原的適應性。結果表明：若爾蓋骨頂雞平均筑巢期為6.73 d±0.36 d，平均巢底距水面距離平均為7.83 cm±0.64 cm，未發(fā)現(xiàn)對舊巢重復利用的現(xiàn)象；平均窩卵數(shù)5.83枚±2.15枚，平均卵質(zhì)量31.90 g±0.37 g，平均孵卵時間26.64 d±2.83 d。與低海拔平原濕地相比，高寒濕地繁殖的骨頂雞窩卵數(shù)更少、孵化期更長，并偏好在植被蓋度適中、緊鄰植被且草高較高的生境中營巢。主成分分析結果顯示，影響研究區(qū)域骨頂雞巢址選擇的主要因子是安全因子，其次是交通因子與種內(nèi)競爭因子。與平原地區(qū)繁殖的骨頂雞相比，若爾蓋地區(qū)骨頂雞在繁殖生態(tài)特征上呈現(xiàn)出對安全因子高度偏好的特點，可能是其對高原多變氣候環(huán)境和較高捕食壓力的一種適應和選擇策略。

骨頂雞；若爾蓋；高寒濕地；繁殖；濕地鳥類；巢址選擇

骨頂雞Fulicaatra又稱白骨頂，廣泛分布于世界各地，在我國主要繁殖于東北、河北北部、內(nèi)蒙古、青海至新疆、西藏和四川等地的湖泊濕地(International Union for Conservation of Nature，2016)。骨頂雞是濕地鳥類群落的主要組成物種，也是濕地質(zhì)量和濕地鳥類群落變化的指示性物種。由于骨頂雞分布范圍廣，且是濕地鳥類群落的重要組成物種，國內(nèi)外對其繁殖生態(tài)已有一定的研究。德國有繁殖期骨頂雞的警戒行為及其影響因素的研究(Randler，2005a，2005b，2006)；阿爾及利亞有骨頂雞營巢、繁殖特征與巢址選擇的研究(Rizietal.，1999；Staneviěius，2002)；波蘭與土耳其開展過窩卵數(shù)與卵徑、卵質(zhì)量以及育雛數(shù)關系的研究(R?k，2010；Uzunetal.，2010)；荷蘭有食物豐富度的季節(jié)性變化對骨頂雞繁殖成功的影響研究(Brinkhof，1997)。國內(nèi)骨頂雞的繁殖生態(tài)學研究主要集中在黑龍江安邦河保護區(qū)，包括骨頂雞的捕獲量與食性(李承齡，江永生，1989)、營巢及領域特征(程鯤等，2010)、巢址選擇特征(張微微等，2010；張微微，2010)、種內(nèi)巢寄生現(xiàn)象及其抵御機制(張微微等，2011a)、對人為干擾的行為響應等(程鯤，2008；張微微等，2011a，2011b)。對不同生態(tài)環(huán)境下廣布種的研究，不僅是豐富物種種群、生活史、分布等資料的基礎，也是了解和比較物種在不同生態(tài)壓力下的繁殖策略和進化適應，這對研究物種形成具有重要意義。目前的研究多集中于內(nèi)陸低海拔平原濕地，而對高原高寒濕地生境中骨頂雞的繁殖生態(tài)研究相對缺乏，僅在青藏高原開展的一項水鳥繁殖生態(tài)研究中有所涉及(Lu，2011)。

2014—2015年的4—8月，在四川省若爾蓋高原濕地對骨頂雞的巢址選擇特征及巢、卵、孵化率等繁殖生態(tài)學特征進行了較全面的觀察研究，以了解高原高寒濕地生境下骨頂雞的繁殖生態(tài)學特征，豐富該物種的基礎生物學和生態(tài)學資料，為若爾蓋濕地鳥類群落及濕地保護提供參考；在此基礎上比較骨頂雞在不同海拔濕地生境下的繁殖生態(tài)學特點，了解本物種在不同環(huán)境中的繁殖策略進化。

1 研究區(qū)域概況

若爾蓋濕地是我國面積最大、分布最集中的高原泥炭沼澤區(qū)，屬高原寒溫帶濕潤氣候，春季氣溫回升緩慢，倒春寒頻繁，解凍期長；年均溫0.7 ℃，年降水量493.6～836.7 mm，相對濕度78%(中國林業(yè)網(wǎng)，2009)。本研究選擇在若爾蓋濕地內(nèi)骨頂雞分布相對集中的幕錯干湖展開。幕錯干湖地理坐標102.533 62°～102.551 38°E，33.979 10°～33.986 28°N，海拔3 430 m，屬四川省阿壩藏族羌族自治州若爾蓋縣麥溪鄉(xiāng)，面積88.917 hm2、周長3 990 m。湖中主要包括毛果苔草-睡菜和木里苔草-條葉垂頭菊2類植被群落。棲居的水鳥有黑頸鶴Grusnigricollis、大天鵝Cygnuscygnus、赤麻鴨Tadornaferruginea、白琵鷺Platalealeucorodia等，湖周有狼Canislupus、藏狐Vulpesferrilata等肉食性哺乳動物活動。

骨頂雞是該湖泊內(nèi)常見的夏候鳥，通過實地調(diào)查和對周邊居民的訪問確定，骨頂雞每年3月遷入、11月離開；3、4月集群活動，4月開始分群，產(chǎn)卵期通常為5—7月，育幼期通常為6—8月，9、10月重新開始集群，準備遷徙。

2 研究方法

在2014年4—8月和2015年4—8月，通過望遠鏡在幕錯干湖觀察骨頂雞的繁殖行為，發(fā)現(xiàn)巢后，按順序編號。在不干擾其繁殖行為的前提下進入湖泊對其巢址進行GPS定位，測量其巢特征參數(shù)和生境參數(shù)，記錄其窩卵數(shù)并測量卵數(shù)據(jù)，記錄幼雛孵化數(shù)及育成幼鳥數(shù)。

2.1 巢及巢址選擇

在測量卵的同時，對巢及巢址相關數(shù)據(jù)進行測量，每巢每次測量時間保證小于10 min，以盡量避免對骨頂雞造成干擾。相關調(diào)查測量參數(shù)詳見表1。

表1 巢址選擇的調(diào)查參數(shù)和測量方法Table 1 The parameters of nest-site selection and sampling methods

2.2 產(chǎn)卵與育雛

觀察發(fā)現(xiàn)骨頂雞雖然是一種不同步孵化的鳥類，但其產(chǎn)卵時間相對集中，一般產(chǎn)卵期不超過5 d。產(chǎn)卵間隔在1 min(前后2枚卵接連產(chǎn)下)至3 d內(nèi)，一般為數(shù)小時，因此最后一枚卵產(chǎn)下3 d后，即可認為雌鳥產(chǎn)卵完畢。在每一繁殖對產(chǎn)卵完畢后，記錄其窩卵數(shù)，使用游標卡尺測量卵徑(長×寬，精確至0.01 cm)，使用便攜電子秤測量卵質(zhì)量(精確至0.01 g)。過往研究發(fā)現(xiàn)(張微微等，2011a)，骨頂雞中存在同類巢寄生現(xiàn)象，寄生卵與宿主卵在卵色上有顯著差異，且宿主對寄生卵有拒絕行為。據(jù)此，判斷若爾蓋骨頂雞巢是否被同類巢寄生。

從每巢第一只幼鳥孵化日起，對該巢幼雛孵化數(shù)進行直接計數(shù)，直至不再有新的幼鳥孵出。骨頂雞雛鳥成長至2月齡后，與成鳥在形態(tài)、行為上幾乎無區(qū)別，因此若幼鳥存活至2月齡，即認為其繁殖成功。計數(shù)每巢成功生長至2月齡的幼鳥數(shù)量。

2.3 統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計在SPSS 22.0中進行。統(tǒng)計骨頂雞巢特征變量和卵變量的平均數(shù)、標準差；計算每巢孵化率與育雛成功率，統(tǒng)計其平均數(shù)；驗證骨頂雞巢在各生境變量上的分布是否符合正態(tài)分布，若是，則以5%分布為界限，將各生境變量劃分區(qū)段，以找出骨頂雞對每個生態(tài)因子的集中利用區(qū)間。巢址選擇參照丁長青和鄭光美(1997)采用主成分分析(PCA)，將可能影響巢址選擇且又相互關聯(lián)的多個生境變量進行降維(Abdi & Williams，2010)，確定影響骨頂雞巢址選擇的主成分。

3 研究結果

3.1 巢址選擇

骨頂雞巢周生境因子最大值、最小值、平均數(shù)及標準差如表2所示。

表2 60個骨頂雞巢的生境變量Table 2 The habitat variables of 60 nests of Fulica atra

以各生境因子對60個巢進行頻率分析顯示：骨頂雞在進行巢址選擇時，偏好緊鄰植被、距離明水面較近、植被蓋度與明水面占比適中、草高較高(>25 cm)的生境，對水深則沒有明顯偏好(表3)。

主成分分析得到7個主成分，其中特征值>1的主成分3個，累積貢獻率達到77.130%。選取絕對值權重>0.6的因子作為該主成分的權系數(shù)。第一主成分貢獻率為47.186%，其中絕對值權重較大的權系數(shù)為水深、巢周平均草高、植被蓋度和明水面占比，這4項都與骨頂雞巢址的安全性有關，歸納為安全因子；第二主成分貢獻率為15.301%，其中最近明水面距離絕對值權重較大，這與骨頂雞幼鳥出巢的交通便利性有關，歸納為交通因子；第三主成分貢獻率為14.643%，其中絕對值權重較大的權系數(shù)為最近植被距離和最近同種巢距離，這2個因子與骨頂雞的種內(nèi)競爭有關，歸納為種內(nèi)競爭因子(表4)。

表3 骨頂雞巢中各生境變量的分布和比例Table 3 The distribution and proportion of 60 nests of Fulica atradivided by habitat variables

表4 骨頂雞巢址選擇的主成分Table 4 The principal component analysis of 7 habitat variables of Fulica atra’s nests

3.2 巢特征

骨頂雞巢為近圓形盤狀漂浮巢，用枯草作為巢材，將其纏繞在水生植物的枝干上。骨頂雞每年均筑新巢，筑巢期平均為6.73 d±0.36 d(n=27)，未發(fā)現(xiàn)對舊巢重復利用的現(xiàn)象。

2014年和2015年6—7月，對60個骨頂雞巢的數(shù)據(jù)統(tǒng)計：平均巢長33.17 cm±0.68 cm，平均巢寬31.80 cm±0.61 cm，平均巢高9.36 cm±0.71 cm；平均巢底距水面距離7.83 cm±0.64 cm(表5)。

表5 骨頂雞的巢特征Table 5 Nest characteristics of Fulica atra

圖1 骨頂雞的巢和卵

Fig. 1 Nests and eggs ofFulicaatra

3.3 卵

骨頂雞卵為灰白色或淡褐色(圖1)，表面布滿污褐色斑點，在窩中緊貼為一層擺放，窩卵數(shù)最少4枚，最多10枚，平均窩卵數(shù)為5.83枚±2.15枚(n=18)。觀察發(fā)現(xiàn)，從第一枚卵孵出到最后一枚卵孵出，間隔在3 d以內(nèi)。卵的測量結果見表6。

表6 骨頂雞的窩卵數(shù)和卵變量Table 6 The clutch size and egg variables of Fulica atra

3.4 孵化率及育雛成功率

骨頂雞孵化期主要集中在5—7月，產(chǎn)下第一枚卵后(或是全部產(chǎn)完后)開始孵卵，孵卵時間26.64 d±2.83 d(n=18)。

2014—2015年所觀察的18個骨頂雞繁殖對共產(chǎn)下105枚卵，孵化率和育雛成功率見表7。

成功孵化卵83枚，平均孵化成功率79.05%。未成功孵化的卵22枚，其中18枚經(jīng)過整個孵卵期未孵出幼鳥，4枚被普通燕鷗Sternahirundo捕食。2個繁殖對育雛完全成功(距幼鳥出殼2個月后，全部雛鳥均存活，成功率100.00%)，其余繁殖對均為部分成功，平均育雛成功率59.04%，最低的僅25.00%。夭折幼鳥34只，其中16只被黑頸鶴捕食，占死亡率的47.06%；3只被水草纏住死在巢周，占死亡率的8.82%；其余死亡原因未知。

表7 18個骨頂雞繁殖對的孵化率和育雛成功率Table 7 The hatching rate and fledging success of 18 Fulica atra pairs

幼鳥出殼后，當日或次日即可下水跟隨雙親進行覓食。育雛期間由雙親其中一方離巢覓食，雛鳥跟隨另一親鳥在巢域內(nèi)活動。5～7日齡前，幼鳥主要靠親鳥飼喂，其后雛鳥逐漸開始自行覓食。由于雛鳥發(fā)育不完善，無法像親鳥一樣潛入水下，在整個育雛期，親鳥潛入水下帶回藻類、蠕蟲或啄斷的草莖飼喂雛鳥的現(xiàn)象持續(xù)發(fā)生，直至2月齡前后，幼鳥基本能獨立活動為止。

4 討論

骨頂雞選擇巢址時首先考慮安全因子，其次是交通因子與種內(nèi)競爭因子。骨頂雞偏好植被蓋度與明水面占比適中、緊鄰植被且距離明水面較近、草高較高(>25 cm)的生境筑巢，對水深無明顯偏好，水深僅2 cm處也有骨頂雞筑巢。前人研究認為骨頂雞偏好在植被高度適中、密度較低、蓋度較低，距離明水面較近且水深在0.5 m左右的區(qū)域筑巢(Staneviěius，2002；張微微等，2010)，與本研究結果有一定差異，這可能與調(diào)查區(qū)域的生境和捕食壓力差異有關。骨頂雞出生不久即下水跟隨親鳥覓食，巢穴距離明水面太遠，可能會消耗幼鳥的體力，對幼鳥的存活不利。觀察中也曾發(fā)現(xiàn)有3只幼雛因被巢周圍的水草纏繞、無法掙脫而死亡。早前研究發(fā)現(xiàn)多數(shù)骨頂雞巢一側有用枯蘆葦、枯狹葉香蒲葉等沿巢緣搭至水面的通道，供骨頂雞成鳥與雛鳥進出(張微微，2010)，本研究也觀察到骨頂雞的巢具有這一結構，這表明交通便利性也是骨頂雞進行巢址選擇的影響因素之一。

骨頂雞是一種種內(nèi)競爭較激烈的鳥類，在整個繁殖期都頻繁觀察到其與相鄰巢域的同類做出各種威脅性展示乃至打斗的現(xiàn)象。這可能是由于骨頂雞具有種內(nèi)巢寄生行為，加強對同類的驅(qū)趕能有效降低被巢寄生的機率。過于臨近的巢址與高巢址密度無疑會增大骨頂雞巢址的重合程度從而增加種內(nèi)競爭，而卷入巢域斗爭的骨頂雞幼鳥很可能受傷死亡。因此，種內(nèi)競爭因子成為骨頂雞進行巢址選擇的又一重要因子，距離同類巢較遠的生境往往更容易被骨頂雞選擇利用。

研究發(fā)現(xiàn)骨頂雞巢內(nèi)徑(巢長與巢寬)變化范圍不大，而巢高變化較大。這一結果與R?k (2010)的研究結果一致。若爾蓋高原濕地繁殖的骨頂雞窩卵數(shù)為4～10枚，平均為5.83枚±2.15枚(n=18)，小于黑龍江種群的6～17枚，平均8.77枚±0.238枚(n=75)(張微微，2010)和土耳其種群的平均6.60枚±0.34枚(n=23)(R?k，2010)。若爾蓋濕地骨頂雞的孵化期平均為26.64 d±2.83 d(n=18)，略長于中高緯度黑龍江與波蘭種群的平均孵化期(25 d)。我們認為這與地處高原的若爾蓋年均溫(0.7 ℃)明顯低于其他地區(qū)有關，位于平原地區(qū)的東北安邦河年均溫2.5 ℃(張微微，2010)，位于地中海周邊的土耳其的年均溫17.2 ℃(R?k，2010)。在若爾蓋繁殖的骨頂雞產(chǎn)卵數(shù)較少，環(huán)境溫度較低，卵孵化時間更長。Lack(1985)認為窩卵數(shù)是在自然選擇的作用下形成的，由親鳥的撫幼行為所付出的代價和收益所決定。產(chǎn)卵階段親鳥的繁殖投入體現(xiàn)了質(zhì)量與數(shù)量的折中平衡，一方面盡量提高卵的數(shù)量，但在保障卵質(zhì)量的前提下，窩卵數(shù)又不能過高，因為親鳥的飼喂能力、食物資源和它們保護雛鳥的能力有限，每種鳥必然具有一個最優(yōu)的窩卵數(shù)。在最優(yōu)窩卵數(shù)時親鳥能養(yǎng)育出數(shù)量最多的后代，即此時親鳥的繁殖效率最高(Lack，1985)。在過往對雁形目Anseriformes與雀形目Passeriformes的研究中，都發(fā)現(xiàn)了鳥類窩卵數(shù)與巢域的捕食風險間存在負相關關系(Slagsvold，1982；Arnold，1987；Eggers，2006)，并提出了鳥類最優(yōu)窩卵數(shù)與捕食風險關系的假說，認為高捕食風險是限制鳥類窩卵數(shù)的最重要因素，二者往往表現(xiàn)出負相關(Lima，1987)。因此，造成若爾蓋骨頂雞窩卵數(shù)較少的另一個原因可能是當?shù)毓琼旊u雛鳥面對相當大的天敵捕食風險(夭折的雛鳥47.06%死于黑頸鶴捕食)，因而采取了產(chǎn)較少卵(減少數(shù)量)，并加大對每只雛鳥的育幼投入(加強質(zhì)量)的繁殖K策略。另外，有假說認為導致鳥類產(chǎn)生巢寄生行為的一個重要原因是“卵超過巢的容納量”，認為巢寄生是由于巢址資源有限導致巢少卵多，多余的卵不得不產(chǎn)在有限的巢里(Arnold & Owens，2002)。若爾蓋骨頂雞產(chǎn)卵數(shù)較少，平均窩卵數(shù)5.32枚，調(diào)查也未發(fā)現(xiàn)種內(nèi)巢寄生現(xiàn)象；而扎龍地區(qū)種內(nèi)巢寄生較普遍，平均窩卵數(shù)8.77枚。這一結果表明骨頂雞中巢寄生的出現(xiàn)可能符合“巢容納量”假說。

致謝：本研究的開展需要感謝若爾蓋濕地國家級自然保護區(qū)管理局的領導俄尕、詠秀及全體同事，他們提供的保護站為我們的研究人員解決了住宿的后顧之憂，并為我們深入保護區(qū)開展研究提供了諸多便利。

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Reproduction Ecological Traits and Adaptation ofFulicaatrain Zoige Plateau Wetland

XIAO Yue， ZHAO Chenhao， LIU Wei， WU Yongjie， RAN Jianghong*

(Key Laboratory of Bio-resources and Eco-environment of Ministry of Education， College of Life Sciences，Sichuan University， Chengdu 610065， China)

The reproductive ecology and the adaptation to highland habitats of the common coot (Fulicaatra) were studied in Zoige Plateau Wetland. The results showed that the average nesting period of coots in Zoige was 6.73 d±0.36 d， the average height of the nests above water was 7.83 cm±0.64 cm， the average clutch size was 5.83 eggs±2.15 eggs， the average mass of egg was 31.90 g±0.37 g， the average incubation time was 26.64 d±2.83 d， and no old nests were reutilized. Compared with the coots breeding in low plain wetland， the coots living in high and cold Zoige Plateau Wetland had smaller clutch size， longer hatching period， and preferred to nest in the habitat close to aquatic vegetation with moderate coverage and high height of water plants. The results of principal component analysis indicated that there were 3 principal components affecting the nest-site selection of the coots in Zoige Plateau Wetland： safety factor， traffic factor and intraspecific competition factor. When compared with the coots living in low plain wetland， coots in Zoige Plateau Wetland would choose the nest sites with better shelter and safety， and this might be an adaptation strategy under the variable climate of plateau and high predation pressure.

Fulicaatra; Zoige; alpine wetland; reproduction; wetland birds; nest-site selection

2016-09-14 接受日期：2016-12-01

肖玥(1991—)， 女， 碩士研究生， 研究方向：保護生物學， E-mail：xiaoJFL234@163.com

*通信作者Corresponding author， E-mail：rjhong-01@163.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20160248

Q959.7； Q958.1

A

1000-7083(2017)02-0217-06