工作犬育種的 依據(jù)

賀 永 郝文權(quán) 陳占軍

工作犬育種的 依據(jù)

賀 永 郝文權(quán) 陳占軍

培育工作犬，其目的是總體上改良工作犬的品種或品系，而不是發(fā)現(xiàn)一頭優(yōu)良個體。很多重要性狀的表型并不能簡單地反映單個座位的基因型。大部分性狀表現(xiàn)為由最低值到最高值逐漸且平穩(wěn)的變化，其原因是很多基因的作用是微小的（即微效基因），共同影響表型。但又不能把每一單個座位的效應與其它任何基因的效應區(qū)分開來。同時，基因的作用與環(huán)境的作用也不能區(qū)分開來。為了更好開展工作犬育種工作，必須要掌握群體遺傳學和數(shù)量遺傳學方面的知識。

一、群體遺傳學

動物群體中，育種者感興趣的是等位基因的頻率，因為他們希望增加所有座位上理想等位基因的頻率而降低不理想的等位基因的頻率。在非自然狀態(tài)（存在一個無窮大的群體且沒有環(huán)境壓力）下，現(xiàn)有等位基因頻率不會發(fā)生變化。哈德和溫伯格通過簡單計算表明這種狀態(tài)的存在，因此這種狀態(tài)被叫做哈德和溫伯格平衡。

（一）四種力量（因素）能改變等位基因的頻率

1. 機率或抽樣

小群體中機率的影響最大。這里，任一簡單機會的發(fā)生都會對小群體的基因型頻率產(chǎn)生很大的影響。相反，對大的群體，正面機會的作用常被負面的機會所抵消，以致凈效應為零。因此，育種者不能左右哪一種機會會起作用。它們可以通過增加育種群的大小來減少無法控制的機率的影響。

小群體中，由機會所引起的基因頻率常能達到0或1。這種情況下群體中只留下一個等位基因，幾乎所有其它等位基因都消失。這樣的群體對余下的等位基因而言被固定了。隨時間的推移，小群體愈來愈多的座位被固定。這些位點在育種中是可以預測的，因為群體中已失去了遺傳變異。不幸的是，育種者誰也不能左右群體中固定的是有利的還是有害的等位基因。

2. 突變

DN A的任一復制錯誤都能改變其效應。若基因的改變未使工作犬致死，則會變成不同的等位基因。DN A的這種變化就是突變。DN A中不能修復的復制錯誤是很少見的，因此，突變不是改變等位基因頻率的主要因素。但在進化歷史中，突變提供了遺傳物質(zhì)的變異而變得很重要，現(xiàn)也被應用。如果育種者能使某一所需等位基因的頻率達到1，以致群體中幾乎所有等位基因都是所需要的類型，這時，等位基因之間的突變會使其變?yōu)椴恍枰念愋停驗槿后w中幾乎沒有等位基因能突變成有用的。從這方面看，突變常與育種者的所為相反，但其力量很弱。

3. 遷移

遷移是育種者常用的手段，是工作犬（或遺傳物質(zhì)）移進或移出一群體的過程。移出等同于淘汰動物，淘汰是一種選擇方式，移入群體的效應可以具體表示為移入者和當?shù)爻錾墓ぷ魅谋壤八鼈冎械牡任换蝾l率。當遷入工作犬公母比例相等時，遷入工作犬的基因頻率變化（Δq）為：

Δq= m(qm-qo)

m：移入工作犬的比例，qm、qo：分別為遷入和當?shù)爻錾ぷ魅乃懻摰牡任换蝾l率。當遷移效應很大時，遷入比例以及遷入和土生工作犬之間基因頻率差異一定很大。同種工作犬的持續(xù)遷移會導致作用減弱，因為育種群工作犬基因頻率與遷入工作犬群的一樣。

4. 選擇

在一世代后，生命周期的相同階段，無論何時個體（或等位基因，基因型，或表型）具有不同數(shù)量的后代（或等位基因等），選擇總會有結(jié)果。換言之，一些個體較其它個體更利于被選育或成功率更高，故選擇是育種者能夠利用的重要因素。而自然界中環(huán)境的選擇是持續(xù)進行的。為了評價選擇的作用，育種者規(guī)定（定義）大部分選擇成功個體的相對適應性為1，則所有其它的情況下為1-s [s：個體的（或等位基因）選擇系數(shù)]。其選擇效應隨著育種者選擇的是顯性、中性或隱性等位基因的不同而變化?？傊?，頻率總是向偏好的等位基因移動。當偏好等位基因頻率中相等時選擇效應最大；當偏好等位基因頻率接近1時選擇效應最小。

但也存在特例，即選擇更偏向于雜合子。而且選擇可能在頻率范圍內(nèi)產(chǎn)生一種平衡。例如，如果兩種純合子被淘汰的幾率是一樣的(r.f.aa=x,r.f.AA=1-x)，那么群體的選擇頻率為f(a)=f(A)=0.5，即等位基因?qū)⒕鹊卮嬖谟谌后w中。這種情況在自然界中很常見，表明雜合子動物具有優(yōu)勢。

小群體中，機會會分散頻率，并產(chǎn)生固定。在大群體中，系統(tǒng)力量（主要是選擇和遷移，以及與之相反的突變）能達到一種平衡，因為機會僅在小范圍分散頻率。

（二）交配類型能改變基因型頻率（即純合子和雜合子比例的改變）

與影響等位基因頻率的各種力量相去甚遠，交配方式能影響基因重組（如：純合子或雜合子基因型能否產(chǎn)生）。隨機交配（雌雄分配是隨機的）是育種者研究的出發(fā)點。隨機變異能根據(jù)表型或遺傳相似性判斷。而對育種者重要的交配類型是近交（交配工作犬之間遺傳相似性很大，即比隨機交配更親近的親屬之間的交配）。工作犬親緣個體遺傳上是相似的，因而近交涉及親屬間的交配而不是隨機發(fā)生。

近親交配只是相對隨機交配而言的，其實并不精確，因為小群體中甚至隨機交配也常導致關系親緣個體之間交配。結(jié)果是：先前具有的群體中，能優(yōu)先選擇有親緣關系的交配（近親交配）或優(yōu)先選擇無親緣關系的交配（遠系交配或雜種交配）。

但是育種者也要注意，相對大的群體，小群體（難以避免親緣交配）是近親交配。這意味著小群體中的近交效果比大群體快。

近交程度是通過近交系數(shù)衡量的。此方法是對世系中同一底位上兩基因由于共同祖先而相同的概率的數(shù)學表述（兩基因來自同一祖先染色體鏈上基因的拷貝）。育種者需要一個起始點（基礎群）（假設不存在近交，即沒有同樣的基因），所要測量的是自基礎群建立以后所發(fā)生近交的程度。若進行系譜分析，假定基礎群的基因是不同的（以系譜作為背景），因而育種者可以計算系譜所包含的世代間近交量。1989年W illis在《犬的遺傳學》這本書中建立了一種簡便的由系譜計算近交系數(shù)的方法；其它經(jīng)典遺傳教 科 書（N icholas, Veterinary Geneti cs；Fal coner,D.S.and M ackay, T.F.C. Introduction to Q uantitative Genetics. 4th ed. 1996, Longm an, Harlow,）也闡述了其計算方法。

這里育種者應該注意：一般地，時間上很近的近交其影響最大。但近交作用是累積的，這意味著如果僅由系譜中幾代計算近交系數(shù)，在工作犬來自品系已經(jīng)經(jīng)歷了很多代近交的情況下，育種者可能嚴重地低估了近交對工作犬的影響。另一注意的是：既然近交被限定于遺傳上相關的個體之間的交配，那么近交則有效地將大群體分成有親緣關系的個體組成的小群體。在每一個小群體中，機會的影響顯得很重要，會產(chǎn)生等位基因的固定。這就使得近交多比近交少的更純合，甚至在足夠大、還沒有受累于近交帶來的任何負面影響的群體中也會如此（更為純合）。

因近交存在負面影響，很多育種者避免近交而采用品系繁育。品系繁育并無遺傳學定義，很明顯，交配個體屬于同一品系，而該品系源自過去一個或更多的動物，所以其親緣關系相對親近。育種者通常認為：因為幾乎沒用親緣關系最近的進行交配，避免了近交的最壞的影響。但遺傳學家認為近親交配和品系繁育只是程度上不同而無本質(zhì)差異。品系繁育積累近交效應可能比嚴重近交更慢。育種者希望利用品系繁育獲得近交的利益（獲取純合子，因而在育種中可預測的品種或品系的所有優(yōu)點）。但是不幸的是，品系繁育和大批淘汰使育種者固定了品系中幾個有用的孟德爾性狀，同時也固定了幾百或幾千其它基因，尤其是數(shù)量性狀相關基因。這種機會性固定會產(chǎn)生凈的負面影響。

二、數(shù)量遺傳學

數(shù)量性狀就是既不能區(qū)別單個位點作用也不能辨別環(huán)境對基因的影響的一類性狀，要了解其變異的原因必須對這些性狀進行有效的衡量。工作犬中很多有益性狀是數(shù)量性狀，而不表現(xiàn)為簡單的孟德爾遺傳。從許多觀察中，育種者得知數(shù)量性狀具有兩個重要現(xiàn)象：平穩(wěn)和數(shù)量變異的性狀（如身高和體重）由很多座位（基因）上的等位基因所引起的。對數(shù)量上變異的性狀的遺傳原理的理解需要搞清楚“ 遺傳力”、“近交衰退”、“雜交優(yōu)勢”等概念。

（一）親屬間相似

是指將群體中個體之間基因組成的相似程度,用數(shù)值來表示。

（二）近交引起性狀的測量值下降

數(shù)量遺傳理論就是要解釋上面的現(xiàn)象。這些現(xiàn)象也為兩種遺傳改良數(shù)量性狀的方法提供了基礎。

（三）狹義上的遺傳力（h2）

h2=Va/Vp，Va：等位基因平均效應產(chǎn)生的變異，Vp：群體中性狀的總表型變異。

h2也說明了特定表型對群體均值偏離遺傳給后代的程度。遺傳力越高的性狀越易被改良，所以在育種者的育種計劃中只要選育測定值高于群體均值的個體即可。

（四）雜交優(yōu)勢

育種者沒有真正對基因重組產(chǎn)生的變異進行測定。群體中重組形成的雜合子常比純合子更有優(yōu)勢，近交衰退與雜交優(yōu)勢都直接依賴于由遺傳組合所產(chǎn)生的變異。通過測定雜種優(yōu)勢，育種者將知道雜交群體的均值和兩純合親本均值之間差異，同時也知道非加性遺傳變異是否重要。雜種優(yōu)勢率高，表明性狀表型主要決定于基因組合。當采用非親緣交配或雜交時這樣的性狀即得以改良，這也是家畜和作物商品化雜交被廣泛應用的基礎。

通過對群體遺傳學和數(shù)量遺傳學方面知識的認識和掌握，作為工作犬的育種者，在以后的育種工作中，對于選種選配與后備種犬選擇，都將有啟發(fā)性的想法，同時對照依據(jù)，可以有的放矢的開展工作犬育種工作，使工作犬的育種工作再上一個臺階。

（作者單位：賀永,廣州市公安局花都區(qū)分局治安大隊特警中隊，510000；郝文權(quán)，連云港市公安局刑事偵查支隊，222000；陳占軍，公安部南京警犬研究所，210012）

（編輯：李 冰）