小麥誘發(fā)突變技術(shù)育種研究進(jìn)展

于沐 周秋峰

（鄭州市農(nóng)林科學(xué)研究所，鄭州 450005）

技術(shù)與方法

小麥誘發(fā)突變技術(shù)育種研究進(jìn)展

于沐 周秋峰

（鄭州市農(nóng)林科學(xué)研究所，鄭州 450005）

誘發(fā)突變育種技術(shù)是利用射線、離子、中子等物理輻射因素及空間環(huán)境誘變種子或植物離體組織，獲得有益突變體，縮短育種周期的育種技術(shù)。據(jù)國際誘變育成品種數(shù)據(jù)庫的不完全統(tǒng)計(jì)，截至2016年5月，世界上60多個(gè)國家在214種植物上誘變了超過3 200個(gè)正式發(fā)布的突變品種，21個(gè)國家誘變了254個(gè)小麥突變體，其中我國誘變小麥164個(gè)，占總量超過64%而位居世界第一。綜述了誘變技術(shù)在小麥育種方面的成就，概述了獲得的小麥農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量、品質(zhì)等性狀突變，并對(duì)今后小麥誘變育種的目標(biāo)及方法進(jìn)行了展望。以期為小麥誘變育種的進(jìn)一步發(fā)展提供借鑒，促進(jìn)現(xiàn)代物理農(nóng)業(yè)的應(yīng)用及發(fā)展。

小麥；誘變育種；誘變因素；突變類型

1928年，Stadler研究首先證明了X射線對(duì)大麥有誘發(fā)突變效應(yīng)；1930年，Nilsson用X射線輻射誘變獲得了穗型緊密、莖稈堅(jiān)硬、直立型的大麥突變體。作為原子能技術(shù)農(nóng)業(yè)應(yīng)用的重要組成部分，植物輻射誘變育種在20世紀(jì)50年代后期應(yīng)運(yùn)而生。20世紀(jì)60年代中期開始應(yīng)用于生產(chǎn)，利用輻射誘變?cè)谛←湣⑺?、大豆等主要作物上育成了新品種。用γ射線輻射小麥種子，其后代出現(xiàn)了很多有益變異，如矮稈、抗病、早熟、蛋白質(zhì)和氨基酸含量增加、產(chǎn)量增加等，極大豐富了育種工作者的選育原始材料［1］。也有采用多種誘變方法綜合處理，利用多種優(yōu)勢(shì)，不斷完善誘變手段。目前全球已有100多個(gè)國家利用輻射誘變技術(shù)改良糧食作物、經(jīng)濟(jì)作物和苗木花卉等。

誘發(fā)突變技術(shù)具有提高作物突變頻率，擴(kuò)大突變范圍，改變農(nóng)作物品種單一的不良性狀，克服原有品種缺陷，突變性狀通常穩(wěn)定較快，因而縮短了育種周期，較快提高作物品質(zhì)的諸多優(yōu)點(diǎn)。植物誘變技術(shù)包括輻射誘變、化學(xué)誘變、組織培養(yǎng)、病毒和反向遺傳學(xué)操作。輻射誘變來源有α、β、γ、Χ射線，電子束、離子束、中子和其他粒子、紫外及微波輻射?；瘜W(xué)誘變劑有堿基類似物、修飾劑和嵌入染料。利用輻射誘變技術(shù)已獲得大量的甚至一些罕見的小麥種質(zhì)突變體。根據(jù)FAO/IAEA（聯(lián)合國糧農(nóng)組織/國際原子能機(jī)構(gòu)）的突變品種數(shù)據(jù)庫（MVD）最新統(tǒng)計(jì)［2］，截至2016年5月，世界上60多個(gè)國家在214種植物上利用誘發(fā)突變技術(shù)育成和推廣了超過3 200個(gè)品種，其中中國810個(gè)，日本 481個(gè)，俄羅斯216個(gè)，荷蘭176個(gè)，美國139個(gè)。突變品種數(shù)量在地區(qū)分布上為：亞洲1 951個(gè)、歐洲955個(gè)、北美洲200個(gè)、非洲68個(gè)、拉丁美洲50個(gè)。亞洲育成的突變品種已超60%。超過1 000個(gè)主要農(nóng)作物的突變品種累計(jì)種植面積幾千萬公頃，增加了農(nóng)村收入，改善了人類生活水平，對(duì)世界糧食安全和環(huán)境可持續(xù)發(fā)展有巨大貢獻(xiàn)。其中我國利用核輻射誘變技術(shù)培育的植物新品種數(shù)逐年增加，至2016年5月我國已累計(jì)在54種植物上培育出810個(gè)突變品種，占世界總量的25%。突變技術(shù)的應(yīng)用產(chǎn)生了大量的遺傳變異，并在植物育種、遺傳學(xué)和基因組學(xué)研究中扮演了重要角色。

2014年9月24日，在第58屆國際原子能機(jī)構(gòu)大會(huì)上，世界糧食安全在誘變育種的杰出成就獎(jiǎng)?lì)C給了來自秘魯、中國、布隆迪、印度尼西亞、越南5個(gè)國家的研究組織，其中包括我國江蘇省農(nóng)科院輻射突變育種團(tuán)隊(duì)，發(fā)布了17個(gè)突變品種，包括8個(gè)水稻、5個(gè)小麥和4個(gè)罕見突變種質(zhì)資源。其中3個(gè)突變體小麥品種種植面積超過3 000萬hm2，創(chuàng)造超過300億人民幣的社會(huì)經(jīng)濟(jì)效益。另外，還有19個(gè)來自不同國家的科研機(jī)構(gòu)獲得了成就獎(jiǎng)，包括浙江大學(xué)核農(nóng)研究所的水稻團(tuán)隊(duì)，中國農(nóng)科院的小麥誘變育種團(tuán)隊(duì)，四川原子能研究所的遺傳育種團(tuán)隊(duì)。

1 小麥誘變技術(shù)育種取得的成就

前捷克斯洛伐克1965年用X射線處理培育的矮稈、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)大麥品種“鉆石”在1989年以前歐洲國家以其為材料培育了135個(gè)新品種，種植面積占?xì)W洲54.6%［3］。20世紀(jì)70年代，意大利核能研究所通過直接和間接誘發(fā)突變育種培育出10個(gè)硬粒小麥主要栽培品種，改變了本國硬粒小麥依靠進(jìn)口的局面［4］。

據(jù)FAO/IAEA的突變品種數(shù)據(jù)庫（MVD）最新統(tǒng)計(jì)，自20世紀(jì)60年代以來，截至2016年5月，21個(gè)國家誘變的小麥突變體數(shù)量達(dá)到254個(gè)（圖1），利用輻射誘變技術(shù)培育的小麥突變體新品種數(shù)目自70年代初至80年代末增長最為迅速，90年代后穩(wěn)步發(fā)展。其中自1966-2015年中國利用誘變技術(shù)已育成164個(gè)小麥突變品種，占全世界誘變小麥突變品種比例超過64%，其次是俄羅斯36個(gè)，日本7個(gè)。輻射誘變技術(shù)為我國小麥增產(chǎn)及保障糧食安全、促進(jìn)農(nóng)業(yè)發(fā)展作出了突出貢獻(xiàn)。

圖1 世界范圍內(nèi)利用誘變技術(shù)育成的小麥突變品種總數(shù)與年代變遷

我國利用輻射誘變技術(shù)在突變小麥品種培育上取得的成就在亞洲乃至世界居于首位。瞿世洪［5］等用γ射線輻射雜合體育成了大穗早熟，抗逆性強(qiáng)，高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的川輻2號(hào)，當(dāng)年推廣面積達(dá)3.3×104hm2以上。李達(dá)祥［6］等所在的西昌農(nóng)科所育成了西輻三號(hào)-八號(hào)、十二號(hào)、十三號(hào)等系列西輻小麥品種，產(chǎn)生了很大的經(jīng)濟(jì)效益。黑龍江農(nóng)科院利用輻射與雜交結(jié)合選育的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)龍輻麥3號(hào)［7］，并將純系材料經(jīng)航空搭載后通過系譜法選育成我國第一個(gè)審定推廣的航天誘變春小麥新品種龍輻麥15［8］，隨后經(jīng)衛(wèi)星搭載育成了高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)抗病性強(qiáng)的龍輻02-0958［9］，1996-2011年選育出抗倒伏、高產(chǎn)、抗病抗逆的龍輻麥19［10］。1986年中科院等離子體研究所率先使用低能離子技術(shù)選育了魯麥4號(hào)、魯麥6號(hào)、魯麥16號(hào)小麥新品種［11］。20世紀(jì)70年代初河南省南陽市農(nóng)科院利用雜交、物理誘變、化學(xué)誘變“三結(jié)合”的方法，對(duì)創(chuàng)造新種質(zhì)資源具有獨(dú)特作用，產(chǎn)生宛原50-2新矮源，兼具矮稈早熟、優(yōu)質(zhì)、抗病的優(yōu)點(diǎn)，且誘變產(chǎn)生的突變體出現(xiàn)了一些性狀相對(duì)穩(wěn)定、綜合性狀優(yōu)良的高光效小麥類型［12］。1992年，以河南省主導(dǎo)品種豫麥13搭載返回式衛(wèi)星育成的航育1號(hào)，較豫麥13增產(chǎn)5%，生產(chǎn)上多地試點(diǎn)都平均單產(chǎn)超500 kg，其中溫縣試點(diǎn)創(chuàng)造了河南省小麥高產(chǎn)的典型［13］。太空5號(hào)和太空6號(hào)是河南省農(nóng)科院小麥所豐優(yōu)育種研究室開始將航天高新技術(shù)用于小麥育種選育出的優(yōu)質(zhì)弱筋小麥［14，15］。河南省科學(xué)院同位素研究所在航天與輻射育種方面成果累累，其中小麥輻射育種成果最為突出，選育了豫同系列等抗病、大穗大粒優(yōu)質(zhì)小麥品種資源［16-18］。其中成功搭載神舟四號(hào)返回的第一代航天育種小麥品種富麥2008，畝產(chǎn)試驗(yàn)高達(dá)707 kg［17］。河南省小麥誘變育種在新種質(zhì)創(chuàng)造、育成品種數(shù)量和研究水平上已達(dá)到國內(nèi)先進(jìn)水平。目前，我國輻射誘變的因素及部分小麥成果，見表1。

表1 輻射誘變因素和部分小麥成果

2 小麥輻射誘變的突變類型研究

誘變創(chuàng)制的植物突變種質(zhì)資源帶來的經(jīng)濟(jì)價(jià)值潛力巨大：改變一個(gè)地區(qū)作物的種植面積和比例結(jié)構(gòu)，增加產(chǎn)量和收益，減少殺蟲劑和農(nóng)藥的使用，節(jié)水，通過作物早熟增加土地使用率促進(jìn)輪作，提高作物的加工品質(zhì)，滿足不同消費(fèi)者的偏好，營養(yǎng)改良，易于收獲及脫粒，增加出口收入及減少進(jìn)口［19］。有效利用核輻射與航天誘變等技術(shù)，可以改進(jìn)植物蛋白質(zhì)、淀粉、油脂的質(zhì)量和產(chǎn)量，提高植物抗逆（澇、旱、鹽、熱、寒），抗主要病蟲害，培育綜合性狀優(yōu)異的罕見新種質(zhì)及育種新材料（不育系、自交系、恢復(fù)系等），帶來具有潛在生物能源、經(jīng)濟(jì)價(jià)值及環(huán)境改良的誘變改良半馴化種或野生種種質(zhì)［20］。

小麥的品質(zhì)、產(chǎn)量、營養(yǎng)及多種抗性是由多個(gè)基因控制的，傳統(tǒng)誘變方法對(duì)這些性狀影響有限，而大幅提高基因突變頻率，改變基因變異方向，拓寬突變譜的輻射誘變技術(shù)利用高低能離子、中子、質(zhì)子等，可以帶來的小麥突變效應(yīng)主要有熟期提前、株高突變、分蘗數(shù)突變、粒色突變、產(chǎn)量增加、抗病性增強(qiáng)、品質(zhì)改良、克服遠(yuǎn)緣雜交不親和等［21］。輻射突變類型及部分小麥成果，見表2。

2.1 農(nóng)藝性狀突變

2.1.1 熟期突變 小麥生育期可以通過人工誘變得到熟期突變體而得到改良。魯麥4號(hào)是直接利用突變體培育而成，全生育期 220 d左右，比泰山1號(hào)早熟 3-4 d，比山農(nóng)輻63早熟 2-3 d［2］。魯麥6號(hào)系70-4-92-1親本經(jīng)CO2激光處理多年選育出的晚播早熟冬小麥品種［22］。春小麥定西24號(hào)連續(xù)兩年經(jīng)低能重離子注入后，均得到了抽穗期提前3-4 d的突變體，并且頻率較高，因而低能重離子注入春小麥可以作為獲得早熟性狀突變體的重要手段之一，在育種中得到應(yīng)用［23］。李蘭真［24］選用省內(nèi)外的優(yōu)質(zhì)小麥用離子注入法設(shè)置了4個(gè)能量和劑量的不同處理，大部分品種成熟期均變晚，其中優(yōu)質(zhì)小麥陜優(yōu)225屬于半冬性成熟期較晚的品種，經(jīng)離子注入處理后，M1代中少數(shù)單株成熟期提前了3-4 d。魯麥20是山東省農(nóng)科院原子能研究所在利用快中子與CO2激光復(fù)合處理70-4-92-1小麥干種子育成早熟系的基礎(chǔ)上，利用60Co-γ射線誘變處理321E成熟花粉自交選育的特早熟矮稈品種［25］。西輻4號(hào)系“夫爾拉林”小麥品種經(jīng)60Co-γ射線處理而成的突變體經(jīng)雜交選育而成［26］。研究表明，拔節(jié)至抽穗期間的時(shí)間縮短是熟期提前的主要原因，并且小麥灌漿早且快［25］。

表2 輻射突變類型和部分小麥成果

2.1.2 稈高突變 一般高稈種質(zhì)材料經(jīng)過輻射出現(xiàn)植株變矮的個(gè)體概率最高達(dá)一半以上，其中最矮的比原品種矮一半，但超矮稈據(jù)李樹華試驗(yàn)觀察屬于不遺傳變異，如原株高110-120 cm的高稈大穗品種84B179經(jīng)過60Co-γ照射，M1、M2出現(xiàn)株高僅65-80 cm的矮稈變異，超矮稈變異在加代純和穩(wěn)定選擇中未能遺傳下來，只選擇到株高80 cm的變異系88M4619［27］。李蘭真［24］試驗(yàn)豫麥39經(jīng)30 keV，3×1017N+/cm2離子注入效果最佳，M1代株高比對(duì)照降低12-29 cm，M2代仍然較低，共選出18個(gè)優(yōu)良單株，平均株高76.8 cm，克服了豫麥39植株偏高易倒伏的缺點(diǎn)且保留了諸多其他優(yōu)點(diǎn)。矮稈突變體多屬隱性突變，且由單或雙基因來控制。

2.1.3 粒色突變 人工誘變白色種皮小麥突變體具有重要意義，紅色種皮會(huì)影響小麥加工時(shí)面粉的出粉率和白度。中稈中間型品種寧春4號(hào)經(jīng)60Co-γ輻射后，得到了白粒突變體［27］。豫麥12號(hào)是博農(nóng)7023經(jīng)250 Gyγ射線照射的突變體，比原品種早熟3-5 d，矮30 cm，粒色由紅色突變?yōu)榘咨?6］。

2.1.4 穗型突變 矮稈多穗型感銹品系混7經(jīng)過60Co-γ照射，在云南得到3株輻射M1代有芒雙穗變異株及分枝穗變異［27］。陳秀蘭等［28］研究發(fā)現(xiàn)經(jīng)低能氮離子注入后，揚(yáng)麥5號(hào)誘發(fā)了4種穗型變異，M2代出現(xiàn)棍棒狀穗、紡錘形（頂芒）穗、大穗及長方形（頂芒）穗；小麥品種89017突變系 M2代中出現(xiàn)了與親本不同的棍棒狀穗和擬斯卑爾脫穗。穗部性狀的變異多為不利變異多，在輻射材料的選擇上宜選高稈大穗、多粒、晚熟、籽粒不飽滿的類型［27］。

2.2 產(chǎn)量因子及產(chǎn)量突變

小麥品種產(chǎn)量的提高依賴于產(chǎn)量三因素（千粒重、穗粒數(shù)和畝穗數(shù)）的協(xié)調(diào)組合。單位面積的產(chǎn)量提高需要其構(gòu)成因素的相互協(xié)調(diào)發(fā)展，產(chǎn)量因子是小麥產(chǎn)量育種最直接可靠的指標(biāo)。

2.2.1 千粒重突變 千粒重的遺傳主要為加性效應(yīng)，在遺傳上是產(chǎn)量構(gòu)成因子中最可靠的因素，因此可以通過增加粒重來提高產(chǎn)量。0.25 KGy，0.3 KGy劑量γ射線照射高稈大穗品種84B179后，M0代秋播后的變異后代88Ly592、90j265品系繁殖多世代后較原品種84B179千粒重分別增加4.2、4.1 g，增產(chǎn)1.64%-17.5%，比對(duì)照品種寧春4號(hào)增產(chǎn)2%-4.9%［27］。

2.2.2 穗粒數(shù)突變 穗粒數(shù)是產(chǎn)量構(gòu)成因子中最活躍的部分，每穗粒數(shù)與產(chǎn)量有很高的正相關(guān)性。高稈大穗品種84B179經(jīng)0.25 KGy，0.3 KGy劑量γ射線照射后的變異后代88Ly592、90j265品系繁殖多世代后較原來品種穗粒數(shù)略增，其增產(chǎn)的原因是株高降低，群體及個(gè)體發(fā)育相對(duì)均衡協(xié)調(diào)，穗、粒、重三要素都有益于產(chǎn)量增長［27］。

2.2.3 產(chǎn)量突變 經(jīng)人工誘變得到產(chǎn)量提高的突變體并經(jīng)過審定的小麥品種數(shù)量眾多，產(chǎn)生了顯著的經(jīng)濟(jì)效益。原冬3號(hào)麥稈粗壯，抗倒伏，穗大，粒多，能夠抗銹病和白粉病，還能耐干熱風(fēng)，適宜性強(qiáng)，高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，每畝產(chǎn)量達(dá)到400 kg左右。揚(yáng)麥158是集高產(chǎn)、多抗、優(yōu)質(zhì)、廣適應(yīng)性于一體的突破性小麥新品種。適宜在長江下游和中游部分地區(qū)不同地形、土質(zhì)、耕作制度的中上等肥水條件下種植應(yīng)用。該品種在品比試驗(yàn)中均名列前茅，分別比揚(yáng)麥5號(hào)增產(chǎn)14.86%，比鄂恩1號(hào)增產(chǎn)20. 46%，比浙麥1號(hào)增產(chǎn)28.36%。平均畝產(chǎn)350.76 kg［2］。皖麥42號(hào)系參加區(qū)試及生產(chǎn)試驗(yàn)，3年連續(xù)產(chǎn)量蟬聯(lián)第一，較揚(yáng)麥5號(hào)增產(chǎn)28.53%［29］。富麥2008發(fā)揮了航天誘變的技術(shù)優(yōu)勢(shì)，成穗數(shù)高，結(jié)實(shí)性好，是2004年在黃淮南片小麥新品種區(qū)試中產(chǎn)量水平突破畝產(chǎn)700 kg以上的極少品種之一，達(dá)到畝產(chǎn)707 kg的高產(chǎn)記錄［17］。太空5號(hào)于1999-2000年參加河南省春水組區(qū)試，產(chǎn)量第一［15］；太空6號(hào)在河南省區(qū)試中連續(xù)2年較對(duì)照豫麥18平均增產(chǎn)3.66%，生產(chǎn)試驗(yàn)中，10點(diǎn)有8點(diǎn)增產(chǎn)［14］。煙農(nóng)5158是雜交后經(jīng)空間誘變處理系統(tǒng)選育而成，2004-2005年區(qū)試平均畝產(chǎn)537.98 kg，比對(duì)照魯麥14號(hào)增產(chǎn)11.62%［2］。

2.3 品質(zhì)突變

經(jīng)過輻射誘變育種選育的小麥新品種，其濕面筋、粗蛋白、蛋白質(zhì)、氨基酸等含量及其他品質(zhì)都可發(fā)生較大變化。經(jīng)人工選育已得到一批高面筋、高蛋白、高氨基酸等品質(zhì)突變的已審定品種。龍輻83328經(jīng)航天處理中選出的5個(gè)新品系濕面筋含量較親本高4.7%-6.3%，粗蛋白含量較親本高1%-2.1%，穩(wěn)定時(shí)間較親本高0.3-2.2min［9］。航天選育的新品種太空6號(hào)濕面筋含量34.2%，粗蛋白含量14.81%，穩(wěn)定時(shí)間1.8 min，面粉白度高且穩(wěn)定［14］。豫同05-08是用γ射線處理鄭優(yōu)8號(hào)后，選育的高蛋白（16.86%）、高面筋（42.5%）突變系，結(jié)實(shí)性好［18］。甘春20是甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)采用雜交育種結(jié)合輻射誘變技術(shù)選育而成的面包型春小麥新品種，營養(yǎng)和加工品質(zhì)優(yōu)良，籽粒高蛋白（17.52%），高面筋（39.4%），賴氨酸含量0.52%。龍輻麥10號(hào)是黑龍江省農(nóng)科院用1.1RADγ射線處理83-187 g干種子，經(jīng)體細(xì)胞培養(yǎng)產(chǎn)生的體細(xì)胞無性系，經(jīng)過組培育成。該品種被評(píng)為國家優(yōu)質(zhì)面包麥，曾獲農(nóng)業(yè)部中國農(nóng)業(yè)博覽會(huì)優(yōu)質(zhì)農(nóng)產(chǎn)品銀質(zhì)獎(jiǎng)［2］。

2.4 抗病性突變

誘發(fā)抗病性突變可以通過以下四種途徑：第一種是保留原有優(yōu)良性狀的同時(shí)，輻射優(yōu)良品種使其產(chǎn)生抗病突變；第二種是輻射感病品種種子，在后代選出抗病突變體，最終選育成抗病品種；第三種是誘變出各抗病單株的抗病基因，通過雜交選育綜合抗病基因型品種；第四種輻射誘變出新型抗病基因再選育［30］。

孫光祖［7］等將γ射線照射的小麥幼胚接種在含赤霉病菌的培養(yǎng)基上離體篩選，獲得了高抗赤霉病的突變體RB976。小麥89017及揚(yáng)麥5號(hào)的種子經(jīng)低能N+離子處理后，從其M2代中篩選出了抗白粉病的優(yōu)良品種［28］。富麥2008是利用10 Gy劑量60Co-γ射線照射豫麥57，是首次通過太空誘變育種成功改進(jìn)小麥抗黑胚病性能的報(bào)道［17］。抗豐產(chǎn)、高抗黑穗病的隴輻2號(hào)是以氧離子貫穿定點(diǎn)注入春小麥14615得到的，對(duì)流行的葉銹、黃矮、條銹病的抗病性也較好［31］。龍輻83328純系種子經(jīng)水及航天處理中選出的晚熟品系97-5199對(duì)稈銹病的4個(gè)致病類型均免疫，高抗葉銹病，抗根腐?。?］。

3 展望

3.1 加強(qiáng)輻射誘變基礎(chǔ)理論研究

輻射誘變機(jī)理還不甚清楚、有益突變的頻率較低、突變的方向難以把握等問題依然存在。因此在基礎(chǔ)理論方面加強(qiáng)分子生物學(xué)、細(xì)胞學(xué)、生理生化方面的研究有利于誘變育種的發(fā)展［21］。在突變育種的實(shí)踐中，多重視突變的獲得，而對(duì)突變體的深入研究往往不夠，如深入研究矮桿早熟高蛋白高面筋突變體，對(duì)優(yōu)質(zhì)小麥育種有重要意義。利用基因組、代謝組和蛋白組學(xué)的理論方法，加快對(duì)重要突變體的特異性狀進(jìn)行分子鑒定，研究其調(diào)控機(jī)制；并對(duì)其進(jìn)行分子定位、基因克隆及表達(dá)譜和功能分析，建立重要突變新種質(zhì)基因資源的分子突變育種平臺(tái)［20］。今后誘變的基礎(chǔ)研究將更多關(guān)注增加有益變異突變譜，發(fā)展突變體快速鑒定及篩選。

3.2 育種目標(biāo)探討

FAO/IAEA在2008年舉辦國際植物誘變技術(shù)大會(huì)上提出了10大研究熱點(diǎn)，其中關(guān)注到突變植物強(qiáng)化促進(jìn)微營養(yǎng)改良，誘變改良作物的抗逆性以應(yīng)對(duì)全球氣候的變化，誘發(fā)突變改良作物品質(zhì)，種子植物誘變產(chǎn)生新品種的選育這幾個(gè)熱點(diǎn)問題。近期小麥誘變育種依然會(huì)以改良品質(zhì)、改變熟期、改進(jìn)生物和非生物逆境的抗性、改善豐產(chǎn)性為主。抗病性是較難通過常規(guī)育種得到的性狀，通過誘發(fā)突變亦難度較大、突變頻率較低。為應(yīng)對(duì)全球氣候變化，滿足日益增長人口的糧食需求，減少農(nóng)藥的使用以保證生態(tài)環(huán)境安全，選育出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)綜合性狀優(yōu)良，具有潛在經(jīng)濟(jì)價(jià)值、環(huán)境改良和生物能源意義的小麥新種質(zhì)仍是育種家的工作重點(diǎn)。

3.3 育種方法展望

國際植物誘變技術(shù)大會(huì)上提出了誘發(fā)突變的新技術(shù)和新方法，高通量突變篩選技術(shù)，基因組時(shí)代研究誘發(fā)突變的挑戰(zhàn)和機(jī)遇等熱點(diǎn)問題。我國在近幾年來在植物誘發(fā)突變高效篩選的新技術(shù)方法，誘變新材料與突變基因新資源的創(chuàng)制，突變基礎(chǔ)理論的研究，誘變新品種培育與農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)示范，加強(qiáng)國際間誘變育種的合作與交流方面有所發(fā)展。

高抗病性、優(yōu)質(zhì)等性狀與某些農(nóng)藝性狀有所相關(guān)，選育過程可以參考農(nóng)藝性狀，但要提高育種的效率和準(zhǔn)確性，還得依靠人工接種和品質(zhì)分析等技術(shù)。依托現(xiàn)代分子生物技術(shù)的發(fā)展，通過核輻射與航空環(huán)境等誘變小麥后代群體的目標(biāo)性狀突變體進(jìn)行定向篩選，將直接篩選田間表型與生理生化分析技術(shù)與分子標(biāo)記輔助篩選等技術(shù)相結(jié)合，以及利用高分辨熔解曲線分析（high resolution melting curves analysis，HRM）［32］和定向誘導(dǎo)基因組局部 突 變（targeting induced local lesion IN genomes，TILLING）［33］、基因表達(dá)分析（serial analysis of gene expression，SAGE）［34］、多樣性微陣列（diversity arrays technology，DArT）［35］等技術(shù)，可以高通量高效的對(duì)突變基因進(jìn)行篩選。

促進(jìn)農(nóng)作物持續(xù)增產(chǎn)和改善品質(zhì)最有效的途徑是種質(zhì)創(chuàng)新。除了具有育種周期短、針對(duì)性強(qiáng)、破除基因連鎖、促進(jìn)優(yōu)異基因聚合等技術(shù)優(yōu)點(diǎn)，輻射誘變育種還能與傳統(tǒng)育種及分子生物育種技術(shù)相結(jié)合，多種技術(shù)及學(xué)科的協(xié)同合作，將帶動(dòng)誘變育種的進(jìn)一步發(fā)展，在往后小麥育種的產(chǎn)量提高、品質(zhì)優(yōu)化、抗逆性增強(qiáng)等方面發(fā)揮巨大作用。突變技術(shù)在植物育種計(jì)劃的廣泛使用在世界各地?cái)?shù)以百計(jì)的作物物種中產(chǎn)生了成千上萬的新作物品種。絕大多數(shù)品種（包括谷物、油料作物、根和塊莖類作物和觀賞植物）發(fā)布在發(fā)展中國家，種植面積覆蓋上億公頃，為國家經(jīng)濟(jì)貢獻(xiàn)數(shù)十億美元。因此，植物誘變育種是一種有效的保護(hù)和加強(qiáng)全球食品安全的途徑。

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（責(zé)任編輯 狄艷紅）

Research Advances on Induced Mutation Breeding Techniques of Wheat

YU Mu ZHOU Qiu-feng
（Agricultural and Forestry Science Institute of Zhengzhou，Zhengzhou 450005）

Induced mutation breeding is a technology that uses physical radiation factors of ray，ion and neutron as well as the spaceflight environment to induce the seeds or in vitro tissues of plants，thus the advantageous mutants are obtained，and the breeding cycle is shortened. According to incomplete statistics of the FAO/IAEA database，up to May 2016，more than 3200 officially mutant cultivars in 214 crop species are released in more than 60 countries of the world. And 254 wheat mutants have been released by 21 countries，and 164 wheat mutants of which are in China and accounts for 64% of total，which is the top one in the world. This article summarizes the domestic achievements of inducing techniques for wheat breeding，outlines the mutations of traits such as wheat agronomic traits，yield and quality traits，and forecasts the goals and methods of induced mutation in wheat breeding. Those aim to provide reference for the further development of wheat breeding by induction，and to promote the application and development of modern physical agriculture.

wheat；induced breeding；induced factor；mutation type

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2017.03.007

2016-07-14

河南省農(nóng)業(yè)科技攻關(guān)計(jì)劃項(xiàng)目（112102110067）

于沐，女，碩士，研究實(shí)習(xí)員，研究方向：小麥優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)育種與栽培技術(shù)；E-mail：ym8926123@163.com