魚類生長抑素研究進(jìn)展

楊思雨 (南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無錫漁業(yè)學(xué)院，江蘇 無錫204081)

徐鋼春

杜富寬

徐跑

魚類生長抑素研究進(jìn)展

楊思雨
(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無錫漁業(yè)學(xué)院，江蘇 無錫204081)

生長抑素屬于多基因家族，是一類在各組織中廣泛存在的多功能肽。魚類中含有多個生長抑素基因，可編碼多種形式的生長抑素多肽與其受體特異性結(jié)合發(fā)揮作用，在脊椎動物進(jìn)化過程中存在基因組復(fù)制現(xiàn)象，導(dǎo)致生長抑素受體有著多種亞型。目前已在魚類中分離克隆得到6種生長抑素基因和4種生長抑素受體基因。不同亞型的生長抑素結(jié)合不同的受體，通過多種信號通路介導(dǎo)發(fā)揮多種生理功能，包括生長發(fā)育、代謝、生殖和免疫調(diào)節(jié)，因此在促進(jìn)養(yǎng)殖動物生長提高飼料利用率、調(diào)控其生殖發(fā)育方面以及對消化道出血、神經(jīng)性腫瘤等疾病的預(yù)防治療方面有重大作用。對魚類生長抑素的多基因表達(dá)及受體、生物學(xué)功能以及發(fā)揮功能時的作用機(jī)制及其影響因子進(jìn)行了綜述。

生長抑素；作用機(jī)制；影響因子；生物學(xué)功能

生長抑素(somatostatin，簡稱SS)是脊椎動物生長調(diào)控過程中一種關(guān)鍵的調(diào)節(jié)肽，1973年首次被Brazeaur從綿羊的下丘腦提取液中分離得到，發(fā)現(xiàn)其可以抑制垂體生長激素(growth hormone，簡稱GH)的分泌[1]。后來在圓口類、魚類、鳥類、爬行類和兩棲類中都檢測到了SS的存在[2～4]。SS廣泛分布在中樞神經(jīng)系統(tǒng)及外周組織中，是一種具有激素和神經(jīng)遞質(zhì)雙重作用的多功能肽[5]。SS是14個氨基酸組成的環(huán)狀多肽，通過特異性的G蛋白偶聯(lián)受體發(fā)揮作用，對機(jī)體生長生殖發(fā)育、代謝及免疫都產(chǎn)生重要影響[4]。20世紀(jì)80年代國外學(xué)者就開始了對魚類生長抑素的研究，迄今已完成了多種魚類SS細(xì)胞的克隆鑒定、分離純化、表達(dá)定位等多方面的研究[6]。筆者就魚類SS多基因表達(dá)、受體、作用機(jī)制、影響因子及生物學(xué)功能的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述。

1 生長抑素家族的多基因表達(dá)

1.1 魚類生長抑素家族成員

生長抑素家族是由結(jié)構(gòu)類似的多肽組成的多基因家族，生物體內(nèi)含有多種SS基因，可編碼不同的生長抑素前體(prosomatostatin，簡稱PSS)[7]。作為一種功能性蛋白，PSS要經(jīng)過組織特異性的加工成為功能肽，包括信號肽酶和前激素轉(zhuǎn)化酶的加工作用[8]。不同的加工方式可產(chǎn)生不同形式的SS活性肽，目前哺乳類SS存在2種主要的活性形式：SS-14和SS-28，兩者由同一基因編碼，SS-14的保守性較高，由相同的氨基酸序列組成，SS-28相比較SS-14其氨基末端延長了14個氨基酸[9]。魚類的SS有多種活性形式，不同的SS基因編碼產(chǎn)生的生長抑素前體不同，其前體的氨基酸長度和組成不同、對PSS的酶切加工方式不同產(chǎn)生的SS多肽也不同[10]。

早在30多年前，關(guān)于魚類SS的研究就已出現(xiàn)，最早是在斑點叉尾鮰(Ictaluruspunctatus)[6]中分離鑒定出了SS基因的cDNA，此后在魚類中發(fā)現(xiàn)了多種類型的SS多肽及其相關(guān)基因。在魚類中鑒定出3種生長抑素前體：PSSⅠ、PSSⅡ和PSSⅢ，PSSⅠ除了可產(chǎn)生SS-14之外，經(jīng)過特定的酶切加工還可形成較大分子多肽[11]，在金魚(Carassiusauratus)[12]、北美虹鱒(Oncorhynchusmykiss)[13]、鱘(Acipensertransmontanus)[14]、斜帶石斑魚(Epinepheluscoioides)[15]和角鯊(Scylorhinuscanicula)[16]中檢測到了SS-14～34的存在，這說明魚類PSSⅠ有著特有的翻譯加工方式。PSSⅡ相比較PSSⅠ經(jīng)加工可產(chǎn)生含有SS-28，其C端帶有[Glu1，Tyr7，Gly10]SS-14[11]。在斜帶石斑魚[15]下丘腦中分離得到帶有[Glu1，Tyr7，Gly10]SS-28，在尼羅羅非魚(Oreochromisnilotica)[17]、北美虹鱒[18]和銀大馬哈魚(Oncorhynchuskismtch)[17]中也被證實有SS-25、SS-28等產(chǎn)物的存在，說明PSSⅡ可被加工產(chǎn)生有14、25或28個氨基酸的多肽。PSSⅢ經(jīng)特定的酶切加工可產(chǎn)生帶有[Pro2]SS-14的多肽[19]，在俄羅斯鱘魚(Acipensergueldenstaedti)[20]、非洲肺魚(Protopterusannectens)[14]都檢測到了[Pro2]SS-14的存在，哺乳動物的CST基因被認(rèn)為與編碼魚類PSSⅢ的基因是同源基因[21]。目前，在金魚[12]、斜帶石斑魚[15]中已成功分離得到3種PSS。

1.2 魚類生長抑素的多基因表達(dá)

目前已在魚類中鑒定出了6種SS基因：ss1、ss2、ss3、ss4、ss5和ss6[22]，在斑馬魚(Daniorerio)中已成功分離鑒定出這6種SS基因[23]。脊椎動物的第二輪基因復(fù)制被認(rèn)為是SS出現(xiàn)的關(guān)鍵時期，在此輪復(fù)制中ss1、ss2和ss5出現(xiàn)，這3種基因被認(rèn)為在現(xiàn)有脊椎動物的共同祖先中就已存在[24]。ss1在魚類至哺乳動物中廣泛存在，ss2作為ss1部分染色體復(fù)制的產(chǎn)物，也在多種脊椎動物中有所表達(dá)[25]，在人(Homosapiens)[26]、雞(Gallusdomestiaus)[27]、非洲肺魚(Protopterusannectens)[28]、白鱘(Psephuyrusgladius)[28]和石斑魚(Epinephelussp.)[15]等物種中都檢測到其存在。哺乳動物中的CST基因與魚類ss2基因被認(rèn)為是同源基因，因為它們編碼產(chǎn)生的多肽都帶有[Pro2]SS-14序列[29]。在第二輪以后的基因復(fù)制過程中，ss5逐漸在四足動物中缺失[23,24]。ss4是在第三輪基因復(fù)制時出現(xiàn)的ss1的同源基因，先是在骨鰾總目魚類中檢測到其表達(dá)，后在所有硬骨魚類中都有所表達(dá)[23]。ss3和ss6分別是ss1和ss2串連復(fù)制的產(chǎn)物，ss3在目前研究的硬骨魚類中都有表達(dá)[23,30]，首次在鮟鱇魚(Lophiuslitulon)中檢測到其存在，而ss6僅在斑馬魚中檢測到其表達(dá)[23,24]。目前，在斑馬魚中鑒定分離得到6種SS基因，在棘魚(Clupeasprattus)、青鳉(Oryziaslatipes)等魚中鑒定得到5種SS基因(ss1～ss5)[23]。

SS基因在中樞神經(jīng)以及外周組織中都廣泛表達(dá)，在金魚、虹鱒的腦中檢測到PSSⅠ和PSSⅡ的存在[12～14]，在肺魚、鱘魚腦中檢測到PSSⅢ的存在[12,31]。SS基因在不同物種的外周組織、不同細(xì)胞中的表達(dá)情況不盡相同，在金魚、虹鱒腦垂體中檢測到PSSⅠ和PSSⅡ，但檢測不到PSSⅢ[31,32]，虹鱒腦和胰島細(xì)胞中PSSⅠ和PSSⅡ的分布情況有所差異[31]，在斜帶石斑魚的垂體、胃腸道和性腺組織中，3種PSS的分布情況不同[15]，這說明SS基因在表達(dá)翻譯過程中存在細(xì)胞特異性機(jī)制，同時PSS不同的分子構(gòu)型發(fā)揮的作用也存在特異性。

2 魚類生長抑素受體

生長抑素受體(somatostatin receptor，簡稱SSTR)是一種G蛋白偶聯(lián)的膜蛋白受體，是視紫紅質(zhì)家族受體成員，具有7個轉(zhuǎn)膜區(qū)[33]。目前已在哺乳動物中分離得到5種SSTR(SSTR1～SSTR5)，這5種亞型的SSTR之間的同源性為36%～63%，5種受體大小相差不多，由分布在不同染色體的不同基因編碼[34]。這5種SSTR具有較高的保守性，在第七個轉(zhuǎn)膜區(qū)都存在一段高度保守的特異型序列：YANSCANPI/VLY，被認(rèn)為是這個受體家族的信號序列[34]。根據(jù)氨基酸序列同源性以及對配體結(jié)合的特異性，將這5種受體亞型分為2個亞群：SSTR2、3、5為1個亞群，可結(jié)合六肽和八肽類似物；SSTR1、4為1個亞群，對六肽、八肽類似物不敏感[35]。SS受體基因在哺乳動物的中樞神經(jīng)系統(tǒng)和外周組織中有著復(fù)雜多樣的表達(dá)方式，生物物種不同、組織不同、發(fā)育時期不同都會影響受體特異性[5]。無論在魚類還是在哺乳動物中，SS受體的基因分布存在重疊現(xiàn)象，但表達(dá)模式有顯著的特異性，說明SS受體作用機(jī)制存在組織特異性應(yīng)答[34]。SSTR的表達(dá)直接影響著SS生理功能的發(fā)揮，不同的SSTR之間互相協(xié)同發(fā)揮作用而不是單獨作用，每種靶細(xì)胞都能同時表達(dá)這5種SSTR，研究發(fā)現(xiàn)SSTR2和SSTR5特異性激動劑抑制了鼠垂體中GH的分泌[36]，這說明SSTR2和SSTR5協(xié)同作用共同介導(dǎo)了垂體GH分泌調(diào)節(jié)作用。

目前魚類中SSTR的研究還是以硬骨魚類為主，首次是在線翎電鰻(Apteronotusalbifrons)中發(fā)現(xiàn)SSTR3[37]。迄今為止在魚類中只發(fā)現(xiàn)4種SSTR(SSTR1、2、3、5)，魚類在進(jìn)化過程中發(fā)生過多次基因組復(fù)制現(xiàn)象，導(dǎo)致一種受體存在多種亞型，例如SSTR1存在A、B 2種亞型，SSTR3存在A、B 2種亞型，SSTR5存在A、B、C 3種亞型[2]。在金魚中成功克隆得到4種SSTR，其中SSTR1主要存在于腦組織中，在垂體中只檢測到SSTR1B，SSTR2在垂體中的分布水平明顯高于腦部，SSTR3的2種亞型在金魚腦部不同區(qū)域表達(dá)，發(fā)揮不同的生理功能，SSTR5的3種亞型是SSTR5A主要存在于垂體和端腦，SSTR5B主要在垂體和脊髓中檢測到，而SSTR5C則廣泛分布于腦組織中[38]。在斜帶石斑魚中也成功分離克隆了這4種SSTR，與其他脊椎動物的SS受體基因表現(xiàn)出高度的同源性[19]。此外，在虹鱒、非洲肺魚的肝臟及其他外周組織中也檢測到SSTR的分布，虹鱒外周組織中SSTR的表達(dá)表現(xiàn)出組織內(nèi)特異性及組織間特異性，在營養(yǎng)狀況不同情況下SSTR表達(dá)情況不同[4,39]，這說明SS不僅作為激素發(fā)揮作用，更是作為神經(jīng)遞質(zhì)或調(diào)質(zhì)發(fā)揮生理功能，并且與其他生長相關(guān)激素協(xié)同或互相抑制來進(jìn)行生長調(diào)節(jié)。

3 魚類生長抑素的作用機(jī)制及影響因子

3.1 生長抑素作用機(jī)制

GH在魚類生長過程中起著重要的調(diào)控作用，魚類的生長主要由生長激素-胰島素樣生長因子I軸(簡稱GH-IGF-I軸)調(diào)控，GH的分泌是該調(diào)控過程的基礎(chǔ)[40]。GH經(jīng)血液循環(huán)與相應(yīng)的特異性受體結(jié)合刺激組織和細(xì)胞合成分泌IGF-I，IGF-I再經(jīng)血液循環(huán)作用于靶細(xì)胞和組織參與機(jī)體的生長代謝、增殖發(fā)育等活動。脊椎動物激素分泌受到多種神經(jīng)內(nèi)分泌因子的調(diào)控，硬骨魚類缺少正中隆起門脈系統(tǒng)，因此下丘腦神經(jīng)元分泌產(chǎn)物直接作用于腺垂體調(diào)節(jié)其分泌。GH的釋放受釋放因子和釋放抑制因子的雙重調(diào)節(jié)，釋放因子包括多巴胺(DA)、促性腺激素釋放激素(GnRH)、生長激素釋放激素(GHRH)、神經(jīng)肽Y(NPY)等，抑制因子包括生長抑素、甲腎上腺素(NE)、5-羥色胺(5HT)[37,41]。SS被認(rèn)為是影響GH分泌的最主要最直接的抑制因子，其調(diào)控具有魚類種類特異性和SS種類特異性[11]。

SS及其受體具有多樣性，發(fā)揮作用的調(diào)控機(jī)制也是復(fù)雜多樣的，可通過多種信號通路進(jìn)行調(diào)節(jié)[42]。在哺乳動物中，研究發(fā)現(xiàn)SS受體的活化可抑制環(huán)磷酸腺苷(cAMP)的產(chǎn)生，腺苷酸環(huán)化酶(AC)可影響cAMP的水平，從而影響cAMP對其靶位點蛋白激酶A(PKA)的作用，進(jìn)而對誘導(dǎo)GH產(chǎn)生影響，因此，SS可通過cAMP/PKA途徑抑制GH分泌，在金魚中已發(fā)現(xiàn)SS可阻斷cAMP類似物對GH的誘導(dǎo)作用[43,44]。Kwong等[19]研究發(fā)現(xiàn)金魚中SS可通過蛋白激酶C(PKC)途徑抑制抑制GH分泌，但在雞、牛中卻發(fā)現(xiàn)SS對PKC誘導(dǎo)產(chǎn)生GH并沒有影響，說明SS通過PLC/IP3/PKC通路調(diào)控GH分泌具有物種特異性。哺乳動物中，例如豬、狒狒中發(fā)現(xiàn)NOS/NO通路介導(dǎo)了SS對GH的調(diào)控作用，此外發(fā)現(xiàn)SS抑制GH分泌伴隨著細(xì)胞內(nèi)鈣離子濃度的變化，說明鈣離子通路可能參與了SS對GH的調(diào)控過程，但是在硬骨魚類中沒有直接證據(jù)表明NOS/NO通路和鈣離子通路在SS調(diào)控GH分泌時發(fā)揮作用[45]。不同物種中SS通過不同通路的介導(dǎo)發(fā)揮不同功能，在魚類中，SS不僅可以影響GH的基礎(chǔ)分泌，更可以阻斷多種因子介導(dǎo)的GH分泌，包括sGnRH、cGnRH-Ⅱ、DA以及PACAP等[19]。

3.2 生長抑素影響因子

研究表明，影響SS及SSTR基因表達(dá)的因子有很多，包括機(jī)體發(fā)育狀況、營養(yǎng)狀況以及其他激素等影響。在大西洋鱈魚(Gadusmorhua)胚胎發(fā)育過程中，PSSⅠ的mRNA表達(dá)量逐漸升高直至第一次攝食，表明PSS基因的表達(dá)受胚胎發(fā)育過程以及食物可利用率的影響[46]。在虹鱒幼魚發(fā)展階段，GH-IGF生長軸上的各因子mRNA表達(dá)量降低的同時PSS和SSTR的mRNA表達(dá)量升高，說明這2個系統(tǒng)在虹鱒發(fā)育過程中起著不同的作用，并且相互影響[47]。在銀大馬哈魚(Oncorhynchuskismtch)中，發(fā)育遲緩、發(fā)育不良以及食物匱乏都會引起血漿中SS濃度升高，肝臟中GH結(jié)合能力下降[48]。營養(yǎng)狀況對SS表達(dá)的影響可與機(jī)體生長時的其他過程相互協(xié)調(diào)，對魚體進(jìn)行饑餓處理，其PSS的mRNA表達(dá)量升高，隨后血漿中SS濃度升高，從而抑制生長，這樣能將流動的能量儲存起來以適應(yīng)食物受限的情況。此外，還在饑餓魚體肝臟等組織中檢測到SSTR的mRNA合成和表達(dá)量升高，以此加強(qiáng)對SS的組織特異性結(jié)合，發(fā)揮生長抑制和調(diào)控能量流通的功能[10]。

對SS影響最直接的還是其他激素的合成與分泌。胰島素(簡稱INS)、GH和IGF-Ⅰ均可刺激PSS和SSTR的mRNA表達(dá)并且影響兩者結(jié)合的能力，在虹鱒中，INS和GH可刺激肝細(xì)胞中SSTR1A、1B和2的合成及表層表達(dá)[49]。研究表明多巴胺(簡稱DA)對PSS基因表達(dá)有調(diào)控作用，對性腺發(fā)育不同時期的金魚腹腔注射DA興奮劑和抑制劑，發(fā)現(xiàn)DA對PSS基因的調(diào)控作用與受體類型有關(guān)[50]。此外，有研究認(rèn)為，性激素可在DA調(diào)控PSS表達(dá)過程中發(fā)揮作用或者直接影響PSS基因表達(dá)，用雌二醇處理性腺退化的雌性金魚，其SS有不同水平的變化[51]。

4 魚類生長抑素的功能

4.1 生長調(diào)控功能

SS最主要的功能是抑制垂體水平和激素刺激水平GH的合成分泌，從而對動物機(jī)體的生長發(fā)育過程進(jìn)行調(diào)節(jié)[6]。在多數(shù)硬骨魚類中研究發(fā)現(xiàn)SS抑制了GH分泌，但對其轉(zhuǎn)錄表達(dá)的控制有所差異，例如在金魚、羅非魚、虹鱒等魚中，SS-14對GH表達(dá)無影響，但在歐洲鰻(Anguillaanguilla)中SS-14抑制了GH基因表達(dá)，在金魚中[Pro2]SS-14卻顯著促進(jìn)了GH的表達(dá)，這說明SS對GH基因合成的調(diào)控具有種類特異性[41,52]。SS還在垂體外發(fā)揮調(diào)節(jié)作用，SS在魚體各組織中分布廣泛，通過降低組織對GH的敏感性，阻礙GH與其受體的特異性結(jié)合，影響其促進(jìn)生長的功能[42]。在虹鱒中，SS可通過阻礙肝臟中GH受體合成或誘導(dǎo)其內(nèi)化來降低肝臟對GH的敏感性[53]。

IGF-Ⅰ是魚類GH- IGF-Ⅰ生長軸的一個重要方面，SS可通過調(diào)控IGF-Ⅰ的合成分泌以及與組織結(jié)合的敏感性來發(fā)揮作用。在饑餓或未成熟魚體中，SS與IGF-Ⅰ濃度呈負(fù)相關(guān)，例如在鮭魚中，刺激下丘腦中SS表達(dá)分泌可阻礙肝臟中IGF-Ⅰ的表達(dá)并降低其濃度[54]。在虹鱒中體外注射SS-14可在6h內(nèi)使血漿、肝臟、腮中的IGF-Ⅰ表達(dá)降低，將虹鱒肝細(xì)胞體外培養(yǎng)，SS-14可抑制GH刺激下的IGF-Ⅰ表達(dá)，對鯉魚進(jìn)行SS抑制劑的處理，發(fā)現(xiàn)肝臟和肌肉中的IGF表達(dá)量升高[55]。IGF-Ⅰ主要與IGF-Ⅰ型受體及其變異體結(jié)合發(fā)揮作用，血漿中SS濃度升高會引起IGF-Ⅰ受體的豐富性減低及其與IGF-Ⅰ的結(jié)合力降低[48]。此外，研究發(fā)現(xiàn)斑點叉尾鮰中SS與IGF結(jié)合蛋白有所關(guān)聯(lián)，但具體聯(lián)系仍需進(jìn)一步研究[56]。

SS還會抑制包括促甲狀腺激素、促腎上腺皮質(zhì)激素、催乳素、分泌素、胃饑餓素、膽囊收縮素等多種垂體激素和胃腸肽的分泌[34,43]，抑制INS、胰高血糖素、內(nèi)分泌腺的胰多肽以及外分泌腺的消化酶等的釋放，以此發(fā)揮調(diào)控機(jī)體生長的功能[57]。

4.2 代謝調(diào)控功能

對虹鱒鰓、肝等組織進(jìn)行SS-14處理會導(dǎo)致GH基因表達(dá)升高，在其發(fā)育成熟過程中達(dá)不到維持正常性成熟所需的GH水平[58]。在虹鱒中GH可促進(jìn)卵巢發(fā)育刺激性腺類固醇的生成，血液中GH和雌二醇濃度升高的同時伴隨著SS濃度降低[59]。能量分配在魚類生長代謝過程中起著至關(guān)重要的作用，尤其是在有特殊生活史的魚類中，例如洄游性魚類，大麻哈魚在溯河洄游過程中不進(jìn)食，長期饑餓導(dǎo)致生長受抑制，血漿中GH濃度升高，而肝臟對GH結(jié)合、肝臟和血漿中IGF-Ⅰ水平降低，同時伴隨著血漿中SS水平升高，肝臟中SS-14高親和力位點增多，說明SS在饑餓狀態(tài)下抑制生長以達(dá)到能量儲存的目的。大麻哈魚降海過程中多種激素水平包括GH、INS、IGF-Ⅰ等發(fā)生變化，未成熟的大麻哈魚轉(zhuǎn)入海水中生長受到抑制且發(fā)生激素、代謝紊亂現(xiàn)象，血漿中SS水平升高而甲狀腺素(T4)和INS水平降低[56]。此外，虹鱒腹腔埋植SS-14可使飼料轉(zhuǎn)換率低。七鰓鰻(Petromyzonmarinus)變態(tài)發(fā)育過程中SS水平升高，同時脂肪酶活性升高，脂肪代謝分解加快腹腔注射SS-14可使血漿中脂肪酸水平升高，從而抑制脂肪酸的合成[54,60]。

4.3 其他功能

研究發(fā)現(xiàn)，SS可抑制胃和胰腺的分泌，刺激粘液分泌，SS幾乎對所有的胃腸肽都有抑制功能，通過抑制胃酸和胃蛋白酶的分泌，抑制膽汁和胰液的分泌，抑制胃腸道和膽道平滑肌的運動功能，對胃腸粘膜的損傷起保護(hù)作用[61]。此外，SS還可刺激單核巨噬細(xì)胞系統(tǒng)從而減輕內(nèi)毒素血癥，抑制血小板活化因子的釋放，調(diào)節(jié)細(xì)胞因子鏈，因此臨床使用SS治療消化道出血、急性胰腺炎、腸瘺等疾病[62]。SS還具有通過阻礙細(xì)胞生長或加速細(xì)胞凋亡來發(fā)揮抗增殖的作用，因此可用于肢端肥大癥、多種神經(jīng)內(nèi)分泌瘤的治療[34]。

5 展望

SS在魚類生長過程中發(fā)揮著重要作用，通過抑制GH、IGF-Ⅰ等激素的釋放起到調(diào)控魚類生長發(fā)育以及代謝，對生長過程中的能量進(jìn)行合理分配從而使其得到最優(yōu)利用的作用。從健康養(yǎng)殖角度來看，SS的調(diào)控功能可有效改善養(yǎng)殖魚類的產(chǎn)品品質(zhì)，提高飼料利用率從而提高養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)效益。目前SS在哺乳動物中的研究已經(jīng)很充分，但在魚類中的研究還相對較少。關(guān)于魚類中SS還有很多問題需要解決，比如：魚類中是否還存在其他種類的SS及其受體？不同SS所發(fā)揮的作用具體有什么異同？不同SS及其受體的作用機(jī)制是否相互影響？SS如何與其他激素相互作用形成復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)？這些問題的解決將有助于更好地了解SS對魚類生長發(fā)育、繁殖代謝的調(diào)節(jié)作用，從而能提高飼料利用率，促進(jìn)魚類生長，得到更高的經(jīng)濟(jì)效益。

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[編輯] 余文斌

2016-09-23

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201203065)；江蘇省水產(chǎn)三新工程重大專項(D2015-14)。

楊思雨(1991-)，女，碩士生，研究方向為生物技術(shù)。通信作者：徐跑,xup13806190669@163.com。

Q954.67

A

1673-1409(2017)02-0029-07

[引著格式]楊思雨，徐鋼春，杜富寬,等.魚類生長抑素研究進(jìn)展[J].長江大學(xué)學(xué)報(自科版)，2017，14(2)：29～35.