淺議林窗的特征及其對(duì)植物多樣性的影響

郝再明

(山西省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，山西 太原 030012)

林窗又叫林隙，是當(dāng)前森林景觀生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一。林窗的存在和發(fā)展是森林景觀異質(zhì)性的重要基礎(chǔ)，也是分析不同干擾形式下森林生態(tài)演化的重要依據(jù)，對(duì)預(yù)測(cè)森林景觀發(fā)展趨勢(shì)和把握森林群落動(dòng)態(tài)變化具有重要作用。從景觀生態(tài)學(xué)角度來看，林窗屬于干擾，這種干擾的存在常常是自然發(fā)生的。個(gè)別林區(qū)也存在人為干擾形成的林窗，但是數(shù)量以及相對(duì)面積較小，對(duì)森林群落演化方向的影響有限。林窗的形成實(shí)際上打破了森林群落原有的、穩(wěn)定的生態(tài)環(huán)境，改變了植物生存的空間和群落結(jié)構(gòu)，增加了森林群落的異質(zhì)性，這為保持生態(tài)結(jié)構(gòu)的相對(duì)穩(wěn)定奠定了基礎(chǔ)，同時(shí)也為生物多樣性的發(fā)展提供了適宜的環(huán)境條件，保障了不同物種共生的基礎(chǔ)條件。因此，研究林窗特征及其對(duì)生物多樣性的影響規(guī)律，對(duì)指導(dǎo)森林經(jīng)營(yíng)管理具有重要的實(shí)踐意義。

1 林窗的涵義

林窗一詞首先由英國(guó)科學(xué)家在1947年提出，當(dāng)時(shí)對(duì)林窗的定義是森林中部分樹木非正常死亡后，原有的林冠線發(fā)生斷裂，陽光可以直接照射到地面上從而引起部分區(qū)域環(huán)境發(fā)生改變，或者原始森林樹冠層出現(xiàn)間隙的現(xiàn)象，主要以自然因素的影響為主。隨著世界各國(guó)對(duì)森林生態(tài)演化規(guī)律研究的不斷深入，林窗的概念以及涵義不斷得到補(bǔ)充和完善。20世紀(jì)70年代，美國(guó)森林生態(tài)研究員通過多年的觀察和實(shí)地調(diào)研，將林窗定義為森林或叢林中的樹木因特殊原因死亡后林冠層空缺形成的空隙或間隙。這個(gè)概念的側(cè)重點(diǎn)在于林窗是原有森林林冠層形成的空隙，而對(duì)其形成原因并未進(jìn)行深入探討。1989年Runkle研究認(rèn)為，林窗不僅僅是自然形成的森林林冠層的空隙，還應(yīng)該包括死亡植株周圍的空閑土壤或者空閑空間。這個(gè)定義實(shí)際上指出了林窗是一個(gè)空間的概念，對(duì)于深入研究林窗的特征以及其對(duì)生物多樣性的影響規(guī)律具有重要的意義。近些年，隨著研究的不斷深入，林窗定義的范圍發(fā)生了較大變化，由原有的單株樹木死亡形成的空隙擴(kuò)展至由多種原因形成的大面積森林死亡所形成的空間。從森林景觀生態(tài)學(xué)的角度來考慮，林窗的研究范圍一般不超過1 000 m2.

2 林窗的特征

從森林景觀生態(tài)學(xué)的角度來看，林窗的特征主要包括5個(gè)方面的內(nèi)容。

2.1 林窗的形狀

林窗的形成具有一定的偶然性，由于不同地段樹木死亡的數(shù)量和面積不同，使得林窗沒有固定的形式或形狀。但是從垂直角度上分析，林窗一般均表現(xiàn)為上大下小的立體空間形式，隨著樹木的更新，林窗的立面形狀又會(huì)變?yōu)殄伒谞?。所以，林窗形狀表現(xiàn)出較強(qiáng)的不規(guī)則性。

2.2 林窗的大小

林窗的大小一般是用面積來進(jìn)行衡量的。由于不同林分或者不同地區(qū)林窗形成方式不同，使得林窗的大小存在較大差異。一般森林空隙面積小于4 m2時(shí)不作為林窗考慮，空隙面積超過1 000 m2時(shí)則定義為空地。所以林窗面積一般為4 m2～1 000 m2.

2.3 林窗的存在期

森林中林窗存在期的長(zhǎng)短直接影響著次生林的更新，也影響著森林景觀異質(zhì)性的強(qiáng)弱，同時(shí)也決定著原有林分結(jié)構(gòu)的差異性。所以，林窗存在期的長(zhǎng)短是決定森林生物多樣性的重要因素。

2.4 林窗的結(jié)構(gòu)形式

森林中樹木枯死的方式不同，使得林窗的結(jié)構(gòu)形式也存在較大差異。如，樹木的枯死、焚燒、折斷等形式不同，形成的林窗結(jié)構(gòu)也不同，且林窗對(duì)周圍環(huán)境的影響也不同。林窗結(jié)構(gòu)形式的差異還會(huì)影響到新物種的更新和遷移，從而更加有利于森林景觀異質(zhì)性的形成和保持。

2.5 形成林窗的原始樹木或林分

在森林中，林窗一般由一種或多種樹木、一株或多株甚至成片樹木枯死所形成。通常形成林窗的樹木的大小，或者是林地的面積，直接決定了林窗的大小，也決定了林窗的環(huán)境條件。環(huán)境條件的差異在一定程度上也影響了次生林的更新和發(fā)育。

3 林窗內(nèi)適宜植物多樣性的環(huán)境條件

生物多樣性的發(fā)展需要適宜的環(huán)境條件作為基礎(chǔ)。林窗形成地不同，林窗內(nèi)的環(huán)境條件也會(huì)存在較大差異，這也為生物多樣性的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。

1) 林窗微地形的不同會(huì)導(dǎo)致環(huán)境差異較大。例如，樹木的傾倒方向、人工伐樹形成樹坑的大小、天然地形差異等，均會(huì)影響林窗內(nèi)的環(huán)境條件。環(huán)境條件的差異最終使得部分植物可以生存，部分植物無法生存，這實(shí)際上也是自然選擇的重要形式。

2) 不同林窗內(nèi)光照條件存在較大差異。面積較大的林窗，其光照條件從上至下均比較強(qiáng)；而面積較小的林窗，其下層空間的光照條件比較差；緯度越低這種差異越小，寒溫帶地區(qū)差異最大。一天內(nèi)不同時(shí)段的光照也存在較大的差異，這與太陽高度有一定的相關(guān)性。也有研究認(rèn)為，林窗內(nèi)的光照條件還受樹木高度、樹冠大小及植物組成等因素的影響。

3) 不同林窗的溫、濕度存在較大差異。從林窗上部來看，由于受到其它林木的影響，溫度和濕度均高于地面。特別是在冬季，林窗內(nèi)的溫度一般較低，林窗內(nèi)新生植物體容易遭受凍害。林窗內(nèi)風(fēng)力大于林區(qū)，導(dǎo)致了在干旱季節(jié)林窗內(nèi)濕度較低，不利于次生林生長(zhǎng)。

4) 林窗內(nèi)土壤有效養(yǎng)分含量相對(duì)比較高。林窗的形成是以原有樹木的死亡為基礎(chǔ)的，而原有樹木死亡后不再吸收土壤內(nèi)的養(yǎng)分，使得土壤內(nèi)有效養(yǎng)分相比以前會(huì)有所提高。同時(shí)，由于光照和溫、濕度條件的改善，土壤內(nèi)有機(jī)質(zhì)的礦化速率顯著升高，這也在一定程度上提高了養(yǎng)分的有效性。從對(duì)土壤養(yǎng)分的監(jiān)測(cè)結(jié)果來看，土壤養(yǎng)分和資源數(shù)量與干擾強(qiáng)度呈正比例關(guān)系。但是這種相關(guān)性僅限于新生植物出現(xiàn)之前，當(dāng)新生植物占據(jù)相應(yīng)的空間后，土壤內(nèi)養(yǎng)分含量又會(huì)呈現(xiàn)出降低的趨勢(shì)。

4 林窗對(duì)植物多樣性的影響

林窗形成后，在相當(dāng)長(zhǎng)的一段時(shí)間內(nèi)，其內(nèi)的生長(zhǎng)環(huán)境會(huì)發(fā)生變化，從而會(huì)在一定程度上改變森林群落的演化過程，同時(shí)也會(huì)影響森林景觀格局的形成。所以林窗對(duì)森林植物多樣性的發(fā)展具有重要的推動(dòng)作用。從環(huán)境角度看，林窗內(nèi)光照強(qiáng)度中等，與空地的全光照環(huán)境完全不同，所以其內(nèi)適宜中性光照植物的生長(zhǎng)。且林窗內(nèi)養(yǎng)分條件相對(duì)比較好，對(duì)于喜肥林木的生長(zhǎng)具有顯著的促進(jìn)作用。濕度上的差異使得林窗內(nèi)環(huán)境條件變化不穩(wěn)定，容易促進(jìn)各種不同類型植物生長(zhǎng)，對(duì)于提高植物多樣性具有重要作用。林窗形成后，林窗內(nèi)局部環(huán)境條件的改變也會(huì)引起不同樹種的適應(yīng)性反應(yīng)。對(duì)于先鋒樹種而言，由于林窗內(nèi)光照條件較好，因此種子很快就在林窗內(nèi)發(fā)芽生長(zhǎng)，為了爭(zhēng)取更多的陽光，先鋒樹種會(huì)迅速占領(lǐng)林窗的部分空間。但是由于先鋒樹種對(duì)周圍環(huán)境的影響與原有樹種不同，這也會(huì)促進(jìn)非先鋒樹種的生長(zhǎng)。在先鋒樹種未占據(jù)的空間內(nèi)，非先鋒樹種種子可以在弱光照、低養(yǎng)分條件下萌發(fā)生長(zhǎng)。這些樹種耐陰性較好，在林窗創(chuàng)造的微環(huán)境下，可以填補(bǔ)先鋒樹種留存的空間，這在一定程度上增加了植物多樣性。

林窗對(duì)森林底部環(huán)境的改變，還可以促進(jìn)森林底層長(zhǎng)期休眠的喜光樹種萌發(fā)、生長(zhǎng)。這些喜光植物的生長(zhǎng)可以改變?cè)辛帜緲浞N的組成和不同林木在森林中所占的比重。對(duì)于耐陰樹種而言，林窗的產(chǎn)生導(dǎo)致其數(shù)量和比例降低。但并不是所有耐陰樹種均會(huì)表現(xiàn)出比較明顯的反映，也有部分耐陰樹種的生長(zhǎng)會(huì)停止，但是不會(huì)死亡，待新生喜光樹種成年后，這部分耐陰樹種仍然會(huì)繼續(xù)生長(zhǎng)和繁殖，從而增加植物多樣性。在對(duì)溫帶混交林的研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)森林中林窗產(chǎn)生之后，強(qiáng)陽性先鋒樹種首先生長(zhǎng)，一段時(shí)間之后，強(qiáng)陽性樹種在林窗中占據(jù)主導(dǎo)地位，并且形成了自己的生態(tài)位。隨著先鋒樹種的逐漸穩(wěn)定，耐陰樹種發(fā)育，導(dǎo)致不同植物生態(tài)位分化，而森林內(nèi)樹種的組成也會(huì)發(fā)生變化。當(dāng)林冠線相對(duì)穩(wěn)定之后，強(qiáng)陽性先鋒樹種的生長(zhǎng)就會(huì)受到抑制，林下耐陰樹種或者植物的種類就會(huì)呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)。從不同類型植物的發(fā)育過程來看，在林窗形成初期，灌木或小喬木的更新速度最快。隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，會(huì)出現(xiàn)部分中等喬木，而灌木的生長(zhǎng)受到抑制。林窗發(fā)育后期，高大的喬木占據(jù)主要地位，而草本植物此時(shí)也會(huì)快速發(fā)育，其多樣性隨著光照和水分條件的變化而發(fā)生改變。從之前的相關(guān)研究來看，有林窗形成的森林群落植物多樣性一般顯著高于無林窗的。

森林內(nèi)的林窗也會(huì)影響樹種的遷移。林窗內(nèi)供野生動(dòng)物食用的資源相對(duì)較少，使得林窗內(nèi)部分鳥類或者動(dòng)物數(shù)量降低。所以一定程度上減少了部分物種種子的損失，這些種子萌發(fā)后會(huì)形成不同于原有林木群落的植物，有利于植物多樣性的發(fā)展。林窗對(duì)環(huán)境的影響也改變了微生物的種類及數(shù)量，從而影響著樹木種子的生存和發(fā)芽，以及幼苗的順利存活并發(fā)展成為新生植株，進(jìn)一步影響植物多樣性和景觀異質(zhì)性的產(chǎn)生。森林生物多樣性與森林群落的組成有直接關(guān)系，林窗對(duì)環(huán)境條件的改善促進(jìn)了先鋒樹種的生長(zhǎng)和原有樹種的更新，所以也促進(jìn)了生物多樣性的發(fā)展。

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