木本接骨木屬植物種質(zhì)資源研究綜述

沈植國(guó)

（河南省林業(yè)科學(xué)研究院，河南鄭州 450008）

接骨木屬（SambucusLinn）系忍冬科（Caprifoliaceae）落葉灌木或小喬木，稀草本。該屬植物在全世界分布約20余種，廣泛分布于溫帶和亞熱帶，我國(guó)有5～6種[1]。接骨木屬植物不少種類具有極高的食（飼）用價(jià)值、藥用價(jià)值、美容價(jià)值和觀賞價(jià)值，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)該屬植物的研究主要包括資源分布、繁殖栽培、果實(shí)油性成分、藥用價(jià)值、觀賞用途等方面。

筆者就國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)木本接骨木屬種質(zhì)資源的研究方面進(jìn)行初步總結(jié)，以期為該屬植物的種質(zhì)資源收集、創(chuàng)新以及新品種培育等方面提供參考。

1 屬的科別

長(zhǎng)期以來(lái)，該屬植物一直被認(rèn)為屬于忍冬科，如《中國(guó)植物志》[1]、《中國(guó)樹(shù)木志》[2]等將其劃入忍冬科。塔赫他間（Takhtajan）被子植物分類系統(tǒng)認(rèn)為，該屬應(yīng)為接骨木科。近年來(lái)，隨著胚胎學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)等的深入研究，不少學(xué)者[3-6]認(rèn)為，該屬植物應(yīng)列入五?；浦?。美國(guó)農(nóng)業(yè)部種質(zhì)資源信息網(wǎng)絡(luò)就將其列入了五?；浦?。對(duì)于該屬植物的科別，因?qū)W術(shù)界有爭(zhēng)議，本文不做定論，暫按照《中國(guó)植物志》中的劃分，將其列入忍冬科。

2 種類研究

目前，對(duì)接骨木屬種的劃分，許多學(xué)者認(rèn)定的也很不一致。林學(xué)家陳嶸將該屬分為20余種；徐炳聲[1]在《中國(guó)植物志》72卷被子植物門(mén)中認(rèn)為，接骨木屬植物在我國(guó)有4～5種，我國(guó)引進(jìn)栽培1～2種；Bolòs等認(rèn)為，接骨木屬有20～25個(gè)種類，廣泛分布在溫帶和亞熱帶地區(qū)[7]；Mabberley[8]認(rèn)為，接骨木屬約20種，分布于溫帶和亞熱帶地區(qū)；Bolli[9]認(rèn)為，接骨木屬只有9種；國(guó)外還有一些文獻(xiàn)記載該屬植物約有40種。1956年《東北植物檢索表》中將接骨木屬定出8個(gè)種和1個(gè)變種；劉慎諤[10]在《東北木本植物圖志》中收集介紹了10種；陳可貴等[11]通過(guò)鑒定、解剖、花粉粒的掃描，依據(jù)生殖小葉、花序及小枝等差異情況，將吉林省接骨木屬劃分為6個(gè)種，分別為：接骨木（Sambucu william Hance）、東北接骨木（S.manshuricaKitag）、朝鮮接骨木（S.coreana（Nakai）Kom）、寬葉接骨木（S.latipinnaNakai）、毛接骨木（S.buergerianaBlume）、鉤齒接骨木（S.foetidissimaNaka）。

徐炳聲[1]在《中國(guó)植物志》72卷被子植物門(mén)中認(rèn)為，我國(guó)的接骨木屬植物分別是接骨木（S.williamsii）、西伯利亞接骨木（S.sibirica）、毛接骨木（S.williamsiivar.miquelii）、西洋接骨木（S.nigra）、血滿草（S.adnata）和接骨草（S.chinensis）；同時(shí)指出，接骨木屬不論草本或木本的種類，在習(xí)性、有無(wú)汁液、葉的形態(tài)、不孕花的有無(wú)、果實(shí)的顏色等性狀方面，有不同程度的種間連續(xù)過(guò)渡。因此，過(guò)去在鑒定和命名方面比較混亂，單憑經(jīng)典分類方法較難正確地劃分，還有待今后通過(guò)栽培實(shí)驗(yàn)進(jìn)行深入的形態(tài)學(xué)和細(xì)胞遺傳學(xué)觀察。

3 種類特征和分布

3.1 接骨木屬植物特征[1-2]

據(jù)記載，該屬植物為落葉喬木或灌木，稀草本；莖干常有皮孔，具發(fā)達(dá)的髓；奇數(shù)羽狀復(fù)葉，對(duì)生，小葉具鋸齒。托葉葉狀或退化成腺體。復(fù)聚傘或圓錐花序，頂生；花小，白色或黃白色，整齊；萼簡(jiǎn)短，萼齒5枚；花冠輻狀，5裂；雄蕊5枚，花絲短，花藥外向；子房3～5室，花柱短或幾乎無(wú)，柱頭2～3裂。漿果狀核果紅黃色或紫黑色，具有3～5枚核；種子為三棱形或橢圓形；胚與胚乳等長(zhǎng)。

3.2 我國(guó)接骨木屬（木本）主要種類及特性

3.2.1 接骨木（S.williamsii）[2，12-13]其為落葉灌木或小喬木，高5～6 m。老枝淡紅褐色，具淺褐色髓。小葉5～7個(gè)，有時(shí)僅3個(gè)或多達(dá)11個(gè)，卵圓形、橢圓形至長(zhǎng)圓狀披針形，長(zhǎng)5～15 cm，寬1.2～7.0 cm，頂端尖、漸尖至尾尖，基部楔形或圓形，有時(shí)心形，兩側(cè)不對(duì)稱，邊緣具不整齊鋸齒，有時(shí)基部或中部以下具1至數(shù)枚腺齒，幼時(shí)小葉上面及中脈被稀疏短柔毛，后光滑無(wú)毛，托葉狹帶形，或退化成腺狀體。圓錐形聚傘花序頂生，長(zhǎng)5～11 cm，寬 4～14 cm，具總花梗，花小而密，白色或淡黃色，子房3室，花柱短，柱頭3裂。果實(shí)紅色，極少藍(lán)紫黑色，卵圓形或近圓形，直徑3～5 mm；分核2～8枚，卵圓形至橢圓形，長(zhǎng)2.5～3.5 mm，略有皺紋?；ㄆ跒?—5月，果熟期為9—10月。

接骨木果實(shí)食用油含量高達(dá)35%～44%，公頃產(chǎn)量達(dá)1 500～1 875 kg。接骨木油中含人體必需脂肪酸87.17%，高于大豆油（62.8%）、葵花油（73.03%）和花生油（23.75%）；而飽和脂肪酸含量低，僅為2.22%，對(duì)人體健康非常有利。接骨木不僅產(chǎn)油量高，油質(zhì)好，產(chǎn)油期長(zhǎng)，而且高產(chǎn)期長(zhǎng)達(dá)15 a以上。該樹(shù)種有抗旱、抗病蟲(chóng)、耐瘠薄、穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)等優(yōu)點(diǎn)，是一種很有開(kāi)發(fā)利用價(jià)值的食用油資源。接骨木油更是極好的肥皂原料。其油餅是優(yōu)質(zhì)肥料。

接骨木枝葉、莖、根皮、花亦可作藥用，祛風(fēng)利濕，治血止痛。接骨木生活力強(qiáng)，果期長(zhǎng)，果實(shí)鮮艷，可在庭園栽培，美化環(huán)境。

3.2.2 西伯利亞接骨木（S.sibirica）[14]其為高大灌木，在新疆自然分布只有1種。該樹(shù)種自然分布于海拔1 300～2 400 m的阿爾泰山針葉林與混林下及河谷、灌叢中，為阿爾泰山的特有樹(shù)種。由于其自然更新能力較差，自然分布數(shù)量日趨減少，是亟待保護(hù)的珍貴樹(shù)種。

西伯利亞接骨木樹(shù)高2～4 m，樹(shù)冠傘形，樹(shù)皮淡紅褐色，羽狀復(fù)葉2對(duì)小葉，葉軸和小葉柄有黃色長(zhǎng)硬毛，小葉片卵狀披針形，長(zhǎng)5～14 cm，寬1.6～5.5 cm，上面綠色，下面蒼白色，托葉腺狀；圓錐形聚傘花序直立，長(zhǎng)3.5～5.0 cm；花冠淡綠色或淡黃色；漿果鮮紅色，果實(shí)產(chǎn)量高，果期7—8月；種子9月中旬成熟。

西伯利亞接骨木以其優(yōu)美的樹(shù)姿、奇特的花形、艷麗的果實(shí)具有極高的觀賞價(jià)值，可作為園林綠化灌木風(fēng)景樹(shù)種。其花和果的汁液里含有花色素、轉(zhuǎn)化糖、果酸、單寧酸、維生素C、生物類黃酮及微量天然香精油，可制成高檔眼霜和烏發(fā)液等化妝品，是一種集觀賞和經(jīng)濟(jì)用途的兼用樹(shù)種。

3.2.3 毛接骨木（S.williamsiivar．miquelii）[2，15]

其別名為馬尿騷、續(xù)骨木、公道老等，廣泛分布于東北各林區(qū)，俄羅斯、朝鮮、日本、蒙古亦有分布。

毛接骨木為落葉大灌木，高1.5～3.5 m。奇數(shù)羽狀復(fù)葉，對(duì)生，長(zhǎng)20 cm，寬10 cm；葉柄有柔毛；小葉5～7枚，長(zhǎng)圓形或橢圓形。花序分枝較細(xì)，最下的1對(duì)分枝常下彎，稍微向上斜展，第2對(duì)分枝與第1對(duì)分枝近等長(zhǎng)，花序軸和分枝小花梗都被毛，花有毛或無(wú)毛，花藥黃色，柱頭短圓錐形，有淺裂，紫色。核果漿果狀，球形，直徑達(dá)5 mm，成熟期紅色，逐漸變?yōu)榘导t色。毛接骨木自然生長(zhǎng)環(huán)境多在向陽(yáng)坡的山溝和水溝旁的雜木林中。其喜光，喜濕潤(rùn)，喜生于肥沃、排水良好的土壤中，抗低溫；多根蘗萌生，極少有實(shí)生苗。5月中旬至6月下旬開(kāi)花，花期長(zhǎng)達(dá)1個(gè)月。果實(shí)在6月下旬形成并逐漸變?yōu)榧t色、紫褐色。

毛接骨木是集藥用、綠化、食用為一體的珍貴野生經(jīng)濟(jì)植物，具有重要的開(kāi)發(fā)利用價(jià)值，多年來(lái)一直未得到有效地開(kāi)發(fā)利用，也未有人工栽培方面的報(bào)道，對(duì)其生物學(xué)特性的研究也很少。另外，目前對(duì)毛接骨木經(jīng)濟(jì)價(jià)值的認(rèn)識(shí)多局限在藥用方面，對(duì)綠化、美化、食用的價(jià)值尚未得到認(rèn)同，尤其是對(duì)其食用價(jià)值及方法，還很少有更深的研究。所以，在研究毛接骨木的保健食品、綠色食品的開(kāi)發(fā)利用的同時(shí)，必須研究其人工栽培方法和豐產(chǎn)技術(shù)。

3.2.4 朝鮮接骨木（S.coreana（Nakai）Kom）[16]

其為落葉灌木，高達(dá)5 m；樹(shù)皮暗褐色；小枝無(wú)毛，紫褐色，有條棱及明顯皮孔。葉為奇數(shù)羽狀復(fù)葉，對(duì)生；小葉5枚，披針形或廣披針形，常無(wú)毛，長(zhǎng)4～7 cm、寬1～2 cm，先端長(zhǎng)漸尖，基部楔形、側(cè)生小葉基部常呈歪形，邊緣有細(xì)鋸齒。圓錐花序頂生，較小，卵狀，近球狀或長(zhǎng)卵狀，花較緊密；花冠帶綠色。核果近球形，成熟時(shí)為紅色，核長(zhǎng)圓形，有皺紋。花期為5月初至6月上旬；果熟期為6—7月。

朝鮮接骨木為陽(yáng)性樹(shù)種，長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)健，主、側(cè)根發(fā)達(dá)，抗風(fēng)力強(qiáng)，喜冷涼性氣候，耐寒，耐干旱，萌芽力強(qiáng)，抗污染力強(qiáng)，適應(yīng)性強(qiáng)，對(duì)土壤要求不嚴(yán)，喜生于河岸或林緣。其為我國(guó)北方城鄉(xiāng)園林珍貴的觀賞樹(shù)種，目前在園林綠化中還沒(méi)有被廣泛應(yīng)用，開(kāi)發(fā)利用的潛力很大。此外，朝鮮接骨木的根和枝葉均可入藥，具有活血、止痛、祛風(fēng)濕功效，主治跌打損傷、骨折、風(fēng)濕痹痛等癥。朝鮮接骨木在黑龍江省主要分布在小興安嶺、完達(dá)山、張廣才嶺和老爺嶺等山區(qū)，我國(guó)吉林、遼寧及朝鮮與俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)也有分布。

3.3 幾種國(guó)外接骨木屬（木本）主要種類及特性

3.3.1 西洋接骨木（S.nigra）[2，17-19]西洋接骨木又名黑接骨木，落葉小喬木或灌木，高可達(dá)10 m，原產(chǎn)于南歐、北非和亞洲中西部地區(qū)，在我國(guó)山東、浙江、江蘇、上海等多個(gè)地區(qū)均有栽培。其老枝有皮孔，幼枝無(wú)毛，具縱紋，2 a生枝淺棕褐色，皮孔粗大，髓心白色；小葉3～11枚，長(zhǎng)4～10 cm，橢圓形或橢圓狀卵形，先端尖或尾尖，基部楔形或圓鈍，具尖鋸齒，揉碎有異味；葉柄及下面葉脈間被短糙毛?；ㄐ?，白色至淡黃色，花有臭味；柱頭3裂，子房3室；核果漿果狀，黑色?；ㄆ?—5月；果期7—8月。

在歐洲，西洋接骨木的果實(shí)（elderberry）曾用于防腐、造酒或者當(dāng)作著色劑和調(diào)味劑，給其他酒品增加顏色和風(fēng)味。用接骨木果實(shí)的提取物制成的果汁和糖漿制品在西方非常流行，人們普遍用它來(lái)治療流感及其引發(fā)的咽喉腫痛、咳嗽等上呼吸道感染等病癥，藥理研究發(fā)現(xiàn)，它具有免疫調(diào)節(jié)、抗氧化、抗病毒等作用。其樹(shù)葉、內(nèi)部樹(shù)皮（皮層薄壁）、果實(shí)、嫩芽、髓質(zhì)、樹(shù)干、根等都得到了廣泛應(yīng)用。

3.3.2 加拿大接骨木（Sambucus canadensis）[18，20-21]

它又名美國(guó)接骨木、普通接骨木。有些學(xué)者將其認(rèn)定為西洋接骨木的1個(gè)亞種（Sambucus nigrasubsp.canadensis），分布在整個(gè)美國(guó)東部和中西部。其為落葉灌木，樹(shù)高達(dá)2.5～3.5 m，樹(shù)冠1.8～3.0 m，羽狀復(fù)葉，長(zhǎng)30～35 cm，葉子表面亮綠色，小葉通常5～9枚，橢圓形或披針形，葉緣有細(xì)鋸齒?；ㄆ?—6月，花艷麗，白色或灰白色。核果漿果狀，果熟期7月下旬到9月，成熟果為紫黑色，果汁深紅色，略帶苦味，果實(shí)顏色艷麗，鳥(niǎo)類喜歡啄食，每個(gè)漿果有種子3～5粒，種子通常通過(guò)鳥(niǎo)類和哺乳動(dòng)物進(jìn)行傳播。播種、扦插繁殖均可，播種時(shí)，種子需用濃硫酸處理；春播還需進(jìn)行沙藏。

加拿大接骨木適應(yīng)性強(qiáng)，在酸性或堿性土壤中均可迅速生長(zhǎng)，是優(yōu)良的景觀樹(shù)種，其果實(shí)用于制酒與食用，其花用于發(fā)汗和利尿，也作為刺激劑。值得注意的是，新發(fā)育的加拿大接骨木含有葡萄糖苷，對(duì)牲畜可能是致命的。

3.3.3 歐洲接骨木（Sambucus racemosaL.）[22]

它又名紅接骨木、歐洲紅接骨木。其為落葉灌木或小喬木，分布于歐洲、北美中部和北部地區(qū)。不同學(xué)者對(duì)該種植物的命名不同，包括：Sambucus callicarpa，Sambucusmicrobotrys，Sambucus pubens，Sambucus pubens.var.arborescens，Sambucus racemosavar.racemosa，Sambucus racemosassp.pubens，Sambucus racemosavar.pubens等。羽狀復(fù)葉，小葉通常5～7枚，橢圓形、長(zhǎng)橢圓形或長(zhǎng)矛形，邊緣有細(xì)鋸齒。小枝暗紅色或紫色，花白色，花期5—6月。扦插繁殖，可于冬春采用硬枝扦插或夏季采用嫩枝的繁殖方法；播種繁殖需要進(jìn)行90～150 d的低溫層積處理，也可在種子采后，去除果皮，直接播種，來(lái)年春季萌發(fā)。

它可用于醫(yī)藥、農(nóng)藥、制作燃料等，果實(shí)抗壞血酸含量高，莖、樹(shù)皮、葉和根含有氰化物生產(chǎn)毒素，漿果煮熟后可制作果凍或食用酒。但需要注意的是，該果實(shí)如果沒(méi)有進(jìn)行充分醞制，服用后可能會(huì)中毒，且鮮艷的果實(shí)很易吸引鳥(niǎo)類。該種中已培育了幾個(gè)觀賞品種，比較有名的觀賞品種是普盧莫薩金葉接骨木，常被稱為“金羽”接骨木（Sambucus racemosa‘Plumosa Aurea’）。

3.3.4 墨西哥接骨木（Sambucus mexicana）[23-24]

它又名藍(lán)接骨木、新墨西哥接骨木等，和Sambucus c（a）erulea Raf.系同一個(gè)種，此種類曾有一些變化，曾被分為：Sambucus coriacea，Sambucus orbiculata，Sambucus velutina，Sambucus caerulea。有學(xué)者建議將其認(rèn)定為美國(guó)西部的黑接骨木，分布于整個(gè)北美，并延伸到歐洲。

該種分布于美國(guó)德州西部向北到蒙大拿州、加拿大艾伯塔省、不列顛哥倫比亞省南部和其他的整個(gè)西部地區(qū)，向南到墨西哥西北部。其為落葉（也有文獻(xiàn)記載為半常綠）灌木或小喬木，高2～4 m，甚至8 m，枝條柔軟而有力，但木材堅(jiān)硬，樹(shù)皮薄，淺灰色到深褐色，不規(guī)則皺紋。羽狀復(fù)葉，小葉通常5～9枚，經(jīng)?；坎粚?duì)稱。花序平頂，花兩性，花冠小，5裂，白色或淡黃色，氣味甜美，但略微腐臭。漿果，5～6 mm寬，含種子3～5個(gè)，果實(shí)藍(lán)紫色到黑色，果常覆蓋一層厚的粉白色蠟質(zhì)層?；ㄆ?—9月，果期7—10月。墨西哥接骨木種子主要通過(guò)鳥(niǎo)和其他動(dòng)物食用其果實(shí)后進(jìn)行傳播，種子有堅(jiān)硬的種皮，胚休眠，如果不經(jīng)過(guò)預(yù)處理，播種后可能需要2 a以上才能發(fā)芽，一般2～3 a開(kāi)花結(jié)果，3～4 a即可長(zhǎng)成成齡樹(shù)。其可采用播種或扦插繁殖，播種苗生長(zhǎng)較好；扦插苗根系相對(duì)較差，移栽時(shí)注意加強(qiáng)管理，但扦插苗開(kāi)花結(jié)果會(huì)更快。

接骨木木材可制作梳子，空心莖干被做成笛子；藍(lán)色或紫色漿果可做成接骨木酒、果醬、糖漿和餡餅；整個(gè)花簇可以蘸面糊油炸食用，而花瓣可生吃或泡茶；花和果實(shí)有極高的藥用價(jià)值。在山區(qū)，該接骨木是夏季多種動(dòng)物食物的重要來(lái)源，也可作為觀賞樹(shù)木進(jìn)行栽培。

3.3.5 澳洲接骨木（Sambucus australasica）[25]它又名黃接骨木，常綠灌木或小喬木，澳大利亞本土樹(shù)種，生長(zhǎng)于雨林和森林中潮濕的溝渠地帶，分布于澳大利亞?wèn)|部，從維多利亞州東部的吉普斯蘭到昆士蘭州的米利安谷（Miriam Vale）地區(qū)均有，澳大利亞昆士蘭州東北部的阿瑟頓高原也有分布。奇數(shù)羽狀復(fù)葉，長(zhǎng)6～25 cm，小葉3枚或5枚，對(duì)生，窄橢圓形至披針形，長(zhǎng)2～10 cm，寬4～30 mm，先端漸尖，邊緣粗鋸齒，葉片柔軟，托葉披針形，早落或無(wú)；花期可從春季持續(xù)到秋季，花序10～20 cm，花白色，有奶油香味；果實(shí)卵圓形，黃色，直徑3～5 mm，有花果同期現(xiàn)象，漿果可食用并可吸引鳥(niǎo)類。

如果光照充分，該種接骨木可以形成高2～3 m的致密灌木，是優(yōu)良的速生低矮遮陰植物；如果在陰涼處，該種接骨木生長(zhǎng)會(huì)更高，枝條拱形而且不致密。在維多利亞雨林溫暖的河岸，高可達(dá)10 m。黃接骨木在植被恢復(fù)中，對(duì)于增加邊緣植被蓋度十分有用，同時(shí)也是一個(gè)很好的下層物種。

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［23］USDA National Resours Conservation Service.Sambucus nigraL.ssp.cerulea（Raf.）R.Bolli blue elderberry.[EB/OL].[2011-10-3].http://plants.usda.gov/java/profile?symbol=SARA5.

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