酵母細胞產(chǎn)品在畜禽生產(chǎn)應用中的研究進展

■賀 琴 王自蕊 游金明盧亞飛 李蘭海

（江西農業(yè)大學江西省動物營養(yǎng)重點實驗室江西省營養(yǎng)飼料開發(fā)工程中心，江西南昌330045）

近年來，在畜禽生產(chǎn)中，由于抗生素類飼料添加劑的濫用，出現(xiàn)了一系列的危害，包括畜產(chǎn)品中抗生素的殘留、細菌耐藥性加劇、畜禽排泄物對環(huán)境污染加劇等現(xiàn)象。為了避免危害加劇，禁抗國家日漸增多。我國目前雖禁止了部分抗生素的使用，但與國際接軌是必然趨勢。因此，尋求抗生素替代產(chǎn)品迫在眉睫。選擇酵母細胞產(chǎn)品作為抗生素替代物，是因為它能提高畜禽的生長性能，且對畜禽的腸道健康、免疫性能都有一定的促進作用，整體上有益于動物健康[1-3]。因此為了更好地在畜禽生產(chǎn)中利用酵母細胞產(chǎn)品,本文對酵母培養(yǎng)物和酵母細胞壁多糖的主要成分、活性功能和它在畜禽中的應用進行了綜述。

1 酵母及酵母培養(yǎng)物概述

1.1 酵母

酵母是單細胞真菌，屬于兼性厭氧異養(yǎng)生物。它的最適生長溫度為20～30℃，最適pH值為4.5～5.0。常用于飼料中的酵母主要有釀酒酵母、海洋紅酵母和產(chǎn)朊假絲酵母等。由于酵母蛋白質含量很高,早在1910年德國就開始用啤酒生產(chǎn)過程中的殘渣作為補充飼料，并且將這種補充飼料命名為飼料酵母。飼料酵母屬于單細胞蛋白質，它的粗蛋白質含量可達50%（干物質基礎），研究顯示，在仔豬飼糧中添加干酵母蛋白能顯著提高斷奶仔豬日增重和日采食量，降低料肉比[4-5]，因此它也是非常好的蛋白質和氨基酸來源。

酵母在飼料中運用較多的另一種產(chǎn)品是活性干酵母，它的干物質含量為95%,主要以活酵母形式在飼料中應用?；钚愿山湍笌缀醪缓x產(chǎn)物,會受到動物消化道其它微生物細菌的攻擊,可能還未產(chǎn)生代謝物就被殺滅。再加上飼料摻假現(xiàn)象，一些干酵母產(chǎn)品為稀釋過后的產(chǎn)品,其酵母活性單位變幅較寬。這也是養(yǎng)殖戶對各類活性酵母產(chǎn)品感到困憂的主要原因。

1.2 酵母培養(yǎng)物

酵母培養(yǎng)物（yeast culture，YC）又名為酵母濃縮物，它是在特定工藝條件下，酵母菌在培養(yǎng)基上發(fā)酵后所形成的微生態(tài)制品。YC由酵母細胞內容物、酵母細胞壁、細胞外代謝產(chǎn)物和變性培養(yǎng)基組成。其中酵母細胞內容物主要含有蛋白質、核酸、氨基酸、維生素、礦物質和小肽等；酵母細胞壁主要含有β-葡聚糖和甘露寡糖；細胞外代謝產(chǎn)物包括營養(yǎng)代謝產(chǎn)物、增味物質、芳香物質、酶類和其它未知生長因子；變性培養(yǎng)基主要化學組成是多肽和寡糖[6]。

1.3 酵母培養(yǎng)物的研究進展

目前，YC在北美商業(yè)化牧場使用率約32%。國內外研究表明，在飼糧中添加YC對畜禽生長性能，免疫功能、飼料轉化率、腸道黏膜形態(tài)結構都具有一定的改善作用。研究多集中于反芻動物方面，YC可改善反芻動物產(chǎn)奶量和乳成分，并能一定程度上改善瘤胃內環(huán)境、瘤胃菌群結構、瘤胃形態(tài)結構和促進瘤胃發(fā)育，提高實驗動物的采食量，對機體免疫功能也有增強作用[7-10]。在家禽生產(chǎn)中的研究表明，YC可提高蛋雛雞日增重，免疫器官指數(shù)及血清新城疫抗體滴度[11]，還可以提高蛋雞產(chǎn)蛋率，降低料蛋比[12]。它還能提高肉仔雞生長性能，改善腸道黏膜形態(tài)結構。促進空腸、回腸和盲腸中乳酸桿菌和雙歧桿菌生長，抑制大腸桿菌增殖[13]。YC對豬的影響中發(fā)現(xiàn)，它能顯著提高斷奶仔豬平均日增重和飼料轉化效率[1,4]，還能提高仔豬回腸中堿性磷酸酶和氨基酸轉運蛋白的表達，進而提高回腸中氨基酸的含量[14]，對斷奶仔豬腸道絨毛高度，腸道免疫具有改善作用[15]，并且可改善育肥豬回腸和結腸菌群結構，對維持腸道菌群平衡有促進作用[14]。

由于YC成分較為復雜，同時也存在一定的代謝產(chǎn)物，而且生產(chǎn)過程中使用菌種和培養(yǎng)基不同，培養(yǎng)基營養(yǎng)、功能性營養(yǎng)物質濃度和代謝產(chǎn)物各不相同。因此人們對YC中的主要成分做了更深入的研究，值得一提的便是酵母細胞壁多糖。

2 酵母細胞壁多糖

2.1 酵母細胞壁多糖的結構

酵母細胞壁多糖是通過破壁工藝從酵母細胞壁內提取出來的一種糖類聚合物。它的主要結構分為三層，由外到內依次為分支狀甘露聚糖、結合蛋白和葡聚糖。由于細胞壁存在的原因，還含有少量的脂類和幾丁質。甘露寡糖又稱為甘露低聚糖，酵母壁多糖所含的甘露寡糖約占細胞壁干重的30%，主鏈是α-甘露糖間以α-1，6糖苷鍵結合的單鏈，支鏈以α-1，2或α-1，3糖苷鍵結合。葡聚糖約占酵母細胞壁干重的40%，其結構主要是D-葡萄糖通過β-D-1，3糖苷鍵結合的聚合物，也有部分是以高度分支的β-D-1，6糖苷鍵結合，一般為堿性葡聚糖、酸性葡聚糖和中性葡聚糖三種類型。酵母細胞壁的主要活性物質就是α-甘露寡糖和β-葡聚糖[16]。

2.2 酵母細胞壁多糖的功能活性

2.2.1 提高動物生產(chǎn)性能，降低腹瀉率

酵母細胞壁多糖作為一種安全、高效的飼料添加劑，能夠促進動物的生長和降低動物的腹瀉率。大量研究表明，在畜禽基礎飼糧中添加酵母細胞壁多糖能夠一定程度地提高畜禽的生產(chǎn)性能[17-19]。游金明等[20]研究表明，0.10%、0.20%的甘露寡糖能夠顯著提高28～41日齡仔豬平均生長性能。Eicher等[19]研究發(fā)現(xiàn)，酵母細胞壁中β-葡聚糖可顯著提高新生仔豬日增重。段麗娟等[21]發(fā)現(xiàn)，添加0.025%β-葡聚糖可通過提高仔豬日采食量和日增重，添加β-葡聚糖的量達0.05%時可以顯著降低仔豬的腹瀉率。Shen等[22]研究發(fā)現(xiàn)，母豬妊娠期間飼喂酵母產(chǎn)品能夠提高仔豬斷奶重，并且能夠增加仔豬的平均日增重。哺乳期母豬飼喂酵母甘露寡糖能顯著提高母乳蛋白質含量[23]。然而，也有試驗研究發(fā)現(xiàn)，酵母壁多糖對生長性能沒有明顯影響。Sauerwein等[24]關于酵母細胞壁提取物對斷奶仔豬的研究發(fā)現(xiàn)其對仔豬生產(chǎn)性能相關指標均無明顯影響。

2.2.2 改善動物消化道微生態(tài)，調節(jié)動物胃腸道菌群，降低病原菌的致病能力

動物消化道內源微生物菌群可分為有益微生物菌群和有害微生物菌群，它們是消化道中不可或缺的組成部分。甘露寡糖可促進腸道健康菌群優(yōu)勢相的形成，抑制有害菌群的增殖，調節(jié)消化道微生物區(qū)系，從而維持腸道健康。腸道微生物與腸道pH值有著密切的聯(lián)系，杭蘇琴[25]研究發(fā)現(xiàn)，甘露寡糖能夠被腸道微生物利用發(fā)酵并促進丁酸增加，降低腸道pH值。當腸道中pH值降低時，對酸度敏感的大腸桿菌、沙門氏菌等有害菌群生長會受抑制。仔豬斷奶會影響腸道菌群平衡，甘露寡糖能夠快速穩(wěn)定地恢復菌群平衡[25]。薩立富[26]研究發(fā)現(xiàn)，甘露寡糖能顯著降低腸道大腸桿菌的濃度，并能顯著提高腸道中雙歧桿菌含量。此外，甘露寡糖還能夠增強斷奶仔豬對沙門氏菌和大腸桿菌的抗感染能力[27]。同樣在肉雞中也有相應的效果，閻桂玲等[28]在肉仔雞飼糧中添加啤酒酵母甘露寡糖，結果顯示盲腸內大腸桿菌和沙門氏菌的數(shù)量顯著地降低,雙歧桿菌顯著增多。

它之所以能夠抑制有害菌群在腸道定植，有效地減少腸道疾病的發(fā)生。有研究認為，甘露寡糖可以競爭性地與病原菌結合。因為甘露寡糖結構與病原微生物細胞表面或絨毛上的外源凝集素類丁質結構相似，大部分病原菌能夠與甘露寡糖特異性結合，使得病原菌無法結合在腸壁上。并且甘露寡糖作為一種功能性添加劑，不會被動物消化道分解。因此，它能夠攜帶與其結合的病原菌通過腸道，病原菌則因為不能獲取營養(yǎng)生長而死亡。也有研究表明，甘露寡糖可以將黏附在腸壁上皮細胞上的病原菌置換下來，吸附在腸道上的細菌脫落后隨排泄物排出。

2.2.3 刺激免疫應答，增強機體免疫防御能力，具有免疫增強劑的效果，可提高抗病能力

動物機體免疫系統(tǒng)包括免疫器官、免疫組織和免疫細胞等。研究表明，飼糧中添加酵母壁多糖能夠提高動物免疫器官指數(shù)，促進免疫器官發(fā)育。王輝田等[18]發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加酵母壁多糖肉仔雞脾臟指數(shù)、胸腺指數(shù)和法氏囊指數(shù)顯著高于空白對照組。酵母壁多糖還能提高機體免疫細胞功能，早前就有研究發(fā)現(xiàn)β-葡聚糖能夠刺激小鼠的巨噬細胞活力[29]。林海濤[30]關于甘露寡糖對仔豬淋巴細胞免疫功能的影響發(fā)現(xiàn)，在飼糧中添加甘露寡糖，經(jīng)過一段適應期后，能顯著地提高仔豬的淋巴細胞免疫功能。Shen等[22]報道，妊娠母豬飼糧中添加釀酒酵母，可改善其后代仔豬血液中性粒細胞的含量。

酵母壁多糖還能提高機體免疫球蛋白和細胞因子的含量。研究發(fā)現(xiàn)，添加酵母甘露寡糖能夠顯著提高母乳中IgM的含量[23]。酵母壁多糖還能促進巨噬細胞釋放促炎細胞因子TNF-α[31]，提高血清IL-10細胞因子含量[32]，并參與IL-1、IL-2、IL-6等細胞因子的釋放[33-34]。Eicher等[19]發(fā)現(xiàn)酵母細胞壁中的β-葡聚糖能夠顯著提高仔豬肝臟和脾臟TNF-α mRNA表達，并能顯著提高腸道中IL-1Ra mRNA表達量。此外，王學東等[35]研究發(fā)現(xiàn)，酵母細胞壁能改善仔豬的非特異性免疫能力，提高堿性磷酸酶活性、降低谷草轉氨酶和谷丙轉氨酶的水平，因此酵母壁多糖具有刺激機體免疫應答，增強機體免疫防御能力，具有免疫增強劑的效果。

2.2.4 提高疫苗效價，增強機體抗氧化能力

酵母壁多糖能夠提高畜禽的疫苗效價。研究發(fā)現(xiàn)，其能夠提高藍耳病、偽狂犬、豬瘟疫苗免疫抗體水平[35-36]。β-葡聚糖作為酵母壁多糖的重要組分之一，它除了能增強巨噬細胞和中性粒細胞功能外，還能增強機體抗氧化性能[37]。Slamenová等[38]發(fā)現(xiàn)，β-葡聚糖能降低V79倉鼠肺細胞DNA氧化損傷。曹俊明等[39]通過室內循環(huán)水養(yǎng)殖試驗和氨氮急性應激試驗，發(fā)現(xiàn)β-葡聚糖能顯著提高花鱸血清總抗氧化能力和超氧化物歧化酶活性。

2.2.5 有效吸附霉菌毒素，尤其對玉米赤霉烯酮吸附效果更佳

酵母壁多糖作為飼料添加劑，它能與真菌毒素形成復雜的結合物，并限制真菌毒素在消化道的生物利用度[40]，尤其是對玉米赤霉烯酮吸附效果更佳，且吸附后不會影響酵母壁多糖本身的營養(yǎng)價值。研究顯示，酵母β-葡聚糖能吸附霉菌毒素[40-41]，而甘露寡糖的特殊結構使它不僅可以螯合胃腸道釋放的黃曲霉素，還可以與飼糧中的玉米赤霉烯酮相結合。因此將其加入動物飼料中，能起到抑制霉菌毒素的作用。

3 小結

國內外大量試驗結果證明，酵母和酵母衍生產(chǎn)品對畜禽健康養(yǎng)殖具有積極的影響。包括生產(chǎn)性能、腸道健康和機體免疫功能都有一定的促進作用。選擇其替代抗生素具有一定的可行性。酵母壁多糖在生產(chǎn)中對畜禽的作用與產(chǎn)品純度是有密不可分的關聯(lián)。因此不同產(chǎn)品最佳使用量需進一步的研究。養(yǎng)殖業(yè)生產(chǎn)過程中，選擇酵母壁多糖逐步替代抗生素的使用，對促進農業(yè)綠色生態(tài)可持續(xù)發(fā)展有重要意義。