鎘對(duì)煙草的脅迫與煙葉控鎘措施研究進(jìn)展

曹玉巧，邵慧芳，許自成，聶慶凱，黃五星

（河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院，河南 鄭州 450002）

鎘對(duì)煙草的脅迫與煙葉控鎘措施研究進(jìn)展

曹玉巧，邵慧芳，許自成，聶慶凱，黃五星

（河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院，河南 鄭州 450002）

由于煙草易富集鎘，并且卷煙煙葉中的鎘在抽吸時(shí)可隨主流煙氣進(jìn)入人體，進(jìn)而危害吸食者健康。因此，煙草中的鎘研究越來(lái)越受到大家的關(guān)注。綜述了煙草中鎘的來(lái)源，鎘對(duì)煙草生長(zhǎng)發(fā)育、生理生化、煙葉品質(zhì)的影響以及煙草鎘防治的相關(guān)措施等近年來(lái)的研究進(jìn)展，以期為煙草中鎘研究提供理論參考。

煙草；鎘脅迫；控制；機(jī)理

鎘是一種有較強(qiáng)生物毒性的重金屬元素，在土壤中化學(xué)活性比較高，可通過(guò)植物根系的吸收在植株體內(nèi)形成積累，進(jìn)而污染生態(tài)環(huán)境[1]。煙草作為我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物之一，易富集鎘且主要積累在葉片中[2]；鎘不僅不利于煙草的生長(zhǎng)發(fā)育和煙葉化學(xué)成分的協(xié)調(diào)，還會(huì)在卷煙的抽吸過(guò)程中，通過(guò)主流煙氣進(jìn)入人體，從而危害吸食者的健康[3]。有分析表明，卷煙中鎘的轉(zhuǎn)移率平均可達(dá)10%[4]。有學(xué)者提出，將鎘作為評(píng)價(jià)環(huán)境煙氣的一項(xiàng)指標(biāo)[5]。土壤鎘污染是引起煙草鎘含量增加的主要因素[6]。

近年來(lái)，我國(guó)植煙土壤鎘污染問(wèn)題不容忽視，張成堯[7]測(cè)定全國(guó)主要煙區(qū)土壤鎘含量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，其平均值與土壤質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)（GB-15618—1995）相比有12.4%的樣品鎘全量超標(biāo)。煙草的安全性相關(guān)研究已經(jīng)成為熱點(diǎn)，煙草抗鎘機(jī)理也引起了廣泛的關(guān)注[8]。

筆者就煙草鎘研究工作方面所取得的成果，綜述了鎘脅迫對(duì)煙草生長(zhǎng)、生理、品質(zhì)等的影響，并介紹了相關(guān)控制措施及其作用機(jī)理，以期為煙草中鎘的相關(guān)深入研究提供一定的理論依據(jù)。

1 煙草中鎘的來(lái)源及其積累分布

1.1 鎘的來(lái)源及其影響因素

大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，煙葉中的鎘來(lái)源于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過(guò)程中植煙土壤、灌溉水和環(huán)境空氣等影響因子[9]。其中，大氣中的鎘由煙葉表面進(jìn)入植株形成積累，而煙草根系對(duì)土壤中鎘的富集是煙葉鎘的主要來(lái)源[10]。土壤鎘含量、土壤理化性質(zhì)、肥料[11]、Cl-[12]、其他金屬元素[13]等各種因子都會(huì)影響鎘由土壤向煙草的轉(zhuǎn)移[14]。王衛(wèi)等[15]研究認(rèn)為，煙草鎘的主要影響因素依次為土壤鎘濃度、pH、有機(jī)質(zhì)含量，其中，煙葉鎘含量與土壤中鎘的交換態(tài)含量、有機(jī)質(zhì)及有效P含量呈正相關(guān)，與土壤pH值呈負(fù)相關(guān)。潘文杰等[16]研究進(jìn)一步指出，外源鎘較土壤原生鎘更容易被煙草吸收，且生態(tài)因子也會(huì)影響煙葉鎘的含量，其與日照時(shí)數(shù)顯著負(fù)相關(guān)，與降雨量顯著正相關(guān)。因此，就地域而言，南方煙區(qū)在烤煙生育期相對(duì)日照時(shí)間短、降雨量大，煙葉鎘含量普遍高于北方。

1.2 鎘的積累分布及其影響因素

不同類(lèi)型土壤中鎘含量的高低、土壤對(duì)鎘的吸附能力均不同[17]。土壤中鎘的形態(tài)分布也隨鎘的添加發(fā)生變化，在未污染土壤中，鎘主要以殘留態(tài)、鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)和交換態(tài)形式存在，而鎘污染土壤中交換態(tài)鎘所占比例最高，鎘的移動(dòng)性強(qiáng)[18]。外源鎘進(jìn)入土壤后，大部分都能被煙株吸收[19]。鎘在不同基因型的煙草中積累特性存在差異，普通煙草表現(xiàn)為葉片和根系富集，黃花煙草表現(xiàn)為根系富集[20]。此外，普通煙草品種之間鎘積累特征也有所不同，劉登璐等[21]以耐性指數(shù)為聚類(lèi)分析指標(biāo)，對(duì)所選93份煙草材料進(jìn)行鎘積累差異評(píng)價(jià)，最終將材料分為高、中高、低3類(lèi)耐性，其中，鎘積累能力存在較大差異的中高耐性煙草材料又以鎘含量為指標(biāo)分為低積累、中高積累和高積累3類(lèi)，材料之間具有顯著的差異。

煙草中鎘以較慢的速率向新葉轉(zhuǎn)運(yùn)，老葉中累積的鎘相對(duì)較多。賀遠(yuǎn)等[22]研究表明，K326中鎘先快速積累再快速降低，然后緩慢積累。張仕祥等[23]研究發(fā)現(xiàn)，外源鎘的添加可使中煙100煙葉吸收積累鎘的敏感期提前。有研究表明，同一煙株不同葉位鎘含量呈現(xiàn)下部葉＞中部葉＞上部葉的規(guī)律，不同器官中鎘含量呈現(xiàn)葉片＞莖＞根[24]。鎘的積累與作物亞細(xì)胞組分上的分布有關(guān)。宋曉慧等[25]研究認(rèn)為，煙草根部鎘亞細(xì)胞水平上分布為細(xì)胞壁＞胞液，葉片亞細(xì)胞組分中胞液＞細(xì)胞壁，線粒體和葉綠體等細(xì)胞器中最少。賀遠(yuǎn)[26]研究指出，細(xì)胞壁對(duì)鎘具有一定的沉積作用，是主要的鎘分布場(chǎng)所，鎘處理時(shí)葉肉細(xì)胞細(xì)胞壁中鎘的比例明顯提高[27]。ZENK[28]研究認(rèn)為，植物液泡可積累大量的鎘使植物細(xì)胞免受毒害，但不論是液泡還是細(xì)胞壁，對(duì)鎘的脅迫都有其一定的自身忍耐范圍，一旦鎘超過(guò)限量就會(huì)轉(zhuǎn)移到細(xì)胞器中，嚴(yán)重破壞植物的正常代謝。

2 鎘脅迫對(duì)煙草的影響

2.1 鎘脅迫對(duì)煙草生理生化、生長(zhǎng)發(fā)育的影響

低濃度鎘可促進(jìn)煙草生長(zhǎng)，而高濃度鎘對(duì)煙草生長(zhǎng)則有極顯著的抑制作用，鎘脅迫下煙草葉片黃化失綠，生物量顯著降低[29]。根是反應(yīng)更加敏感的部位，對(duì)鎘的響應(yīng)更明顯，劉義新等[30]研究表明，K326根尖經(jīng)鎘處理后表面變得皺縮平禿，吸收面積大大減小，根系活力受到顯著抑制。鎘影響煙草生理代謝主要包括減弱光合作用和破壞氧化還原系統(tǒng)2個(gè)方面。鎘處理時(shí)煙草光合色素含量減少，光合速率被抑制，光合能力明顯降低，吳坤等[31]研究發(fā)現(xiàn)，鎘脅迫下云煙85葉綠素a、葉綠素b和類(lèi)胡蘿卜素含量均隨著鎘濃度的增大而顯著減少，葉綠素a/b值降低，各光合參數(shù)及熒光參數(shù)均下降。翁高藝[32]研究指出，鎘可抑制葉綠素中酸酯還原酶和氨基-γ-戊酮酸的合成。林鵬[33]研究認(rèn)為，鎘干擾了Fe與Zn的吸收，從而破壞了葉綠體的結(jié)構(gòu)與功能。植物細(xì)胞的氧化還原系統(tǒng)對(duì)鎘反應(yīng)敏感，一定濃度的鎘就可導(dǎo)致植物體內(nèi)活性氧的過(guò)量積累，使之產(chǎn)生氧化脅迫甚至死亡[34]。高陽(yáng)等[35]研究表明，短期鎘脅迫下煙草愈傷組織內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)活性增強(qiáng)，但長(zhǎng)期高濃度的脅迫，抗氧化系統(tǒng)活性大大下降，膜質(zhì)過(guò)氧化程度明顯加深。袁祖麗等[36]研究得出了相似的結(jié)論：鎘濃度增加時(shí)云煙85根中超氧陰離子濃度升高；SOD，CAT，APX活性初期上升后期明顯下降；POD，GR活性先上升后下降，但始終高于對(duì)照；MDA含量持續(xù)升高，同時(shí)鎘脅迫可以打破煙草激素的平衡，隨著鎘濃度的增加，煙葉中IAA含量和GA3含量先上升后顯著下降，ABA含量持續(xù)增加，ZR含量迅速減少。

2.2 鎘脅迫對(duì)煙草亞顯微結(jié)構(gòu)的損傷

鎘對(duì)煙草的毒害不僅體現(xiàn)在鎘對(duì)煙草的生長(zhǎng)發(fā)育以及細(xì)胞生理生化活動(dòng)的抑制上，還包括鎘對(duì)煙葉亞顯微結(jié)構(gòu)的損傷誘變。鎘脅迫使煙草各細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)受到嚴(yán)重傷害，進(jìn)而影響細(xì)胞機(jī)能的正常運(yùn)轉(zhuǎn)，賀遠(yuǎn)[26]對(duì)K326幼苗葉片進(jìn)行試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，葉片細(xì)胞膜透性隨著鎘濃度的增加而變大，高濃度鎘處理時(shí)，細(xì)胞膜已經(jīng)破裂。袁祖麗[37]研究表明，鎘處理下云煙85葉片厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度均變小，細(xì)胞密度和葉片空隙度減少，根系截面積減小，維管束異常；同時(shí)鎘污染導(dǎo)致煙草葉綠體系統(tǒng)崩潰。李榮春[38]研究發(fā)現(xiàn)，鎘脅迫下K326葉綠體膜系統(tǒng)已經(jīng)解體，質(zhì)體小球增多，類(lèi)囊體片層減少、分布不均，甚至類(lèi)囊體消失，還觀察到細(xì)胞核開(kāi)始變形出現(xiàn)微核。有關(guān)染色體的變化在煙草中尚未見(jiàn)報(bào)道，時(shí)麗冉等[39]研究發(fā)現(xiàn)，小黑麥有絲分裂指數(shù)隨著鎘處理時(shí)間的延長(zhǎng)、濃度的升高逐漸降低，染色體畸變率提高。李德明等[40]研究認(rèn)為，隨著鎘含量的增加，染色體和核仁的破壞會(huì)加重。

2.3 鎘脅迫對(duì)煙草DNA的影響

鎘污染嚴(yán)重時(shí)，煙草DNA也受到脅迫，劉曉[41]研究發(fā)現(xiàn)，貴煙11號(hào)煙草DNA提取后的顏色隨處理時(shí)間延長(zhǎng)呈白色—棕色—深棕色—黑色逐漸加深，同時(shí)煙草根尖DNA損傷后發(fā)生降解，鎘處理濃度越高、時(shí)間越長(zhǎng)，降解程度越大，形成的片斷就越小。支立峰等[42]研究指出，鎘脅迫會(huì)造成煙草SR1懸浮細(xì)胞的大規(guī)模死亡，伴有典型的DNA“梯形帶”出現(xiàn)，是一種程序性死亡。鎘毒害同樣影響煙草RNA的表達(dá)，鄭威特[43]研究發(fā)現(xiàn)，貴煙1號(hào)根系高通量miRNA的測(cè)序結(jié)果與對(duì)照相比，特異miRNA序列數(shù)量上升，鎘脅迫下煙草產(chǎn)生了新的miRNA，從不表達(dá)變?yōu)楸磉_(dá)，這些miRNA可能與鎘的代謝及調(diào)控有著緊密的聯(lián)系。

2.4 鎘脅迫對(duì)煙葉化學(xué)成分的影響

鎘通過(guò)影響煙草生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中各有機(jī)物質(zhì)的合成、代謝、轉(zhuǎn)運(yùn)活動(dòng)，進(jìn)而體現(xiàn)煙葉各化學(xué)成分指標(biāo)的優(yōu)劣。鎘污染時(shí)煙葉品質(zhì)指標(biāo)之間變得不協(xié)調(diào)，不能達(dá)到優(yōu)質(zhì)煙葉的標(biāo)準(zhǔn)，煙葉還原糖、鉀、苯乙醛和苯乙醇、茄酮和β-大馬烯酮含量均隨鎘脅迫程度的加深而逐漸降低；糖/堿與氮/堿均不能達(dá)到優(yōu)質(zhì)煙葉指標(biāo)的要求；類(lèi)西柏烷物質(zhì)、苯丙氨酸類(lèi)、棕色化產(chǎn)物、類(lèi)胡蘿卜素類(lèi)等香氣物質(zhì)含量也隨之下降[44]。煙葉可溶性糖對(duì)鎘反應(yīng)非常敏感，較低鎘濃度下糖含量就顯著下降，可溶性糖含量的變化可作為煙葉鎘污染的一項(xiàng)監(jiān)測(cè)指標(biāo)[38]。李元等[45]研究得出，鎘脅迫下煙草蛋白質(zhì)含量增加，并推測(cè)可溶性蛋白質(zhì)含量的增加可能是植物抵御鎘毒害的機(jī)制之一，但煙葉蛋白質(zhì)含量過(guò)高時(shí)煙草吸味苦澀、辛辣，煙葉品質(zhì)降低[46]。此外，鎘脅迫下其離子競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合植物營(yíng)養(yǎng)陽(yáng)離子的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，會(huì)阻礙營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，造成植物的營(yíng)養(yǎng)不良[47]。袁祖麗等[48]研究發(fā)現(xiàn)，鎘污染會(huì)引起云煙85葉片K含量降低，吸食品質(zhì)變差。

3 煙葉控鎘措施及其機(jī)理

長(zhǎng)久以來(lái)，國(guó)內(nèi)外在鎘對(duì)煙草的影響方面進(jìn)行了大量研究，隨著煙葉安全性概念的提出，煙草行業(yè)、各科研單位對(duì)煙草中鎘的防控越來(lái)越重視。各種各樣的措施被應(yīng)用于實(shí)踐控制煙草中的鎘含量，筆者將其總結(jié)為土壤修復(fù)劑、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和營(yíng)養(yǎng)元素的添加以及現(xiàn)代生物技術(shù)的應(yīng)用等四大類(lèi)。

3.1 土壤修復(fù)劑

土壤修復(fù)劑大多由工農(nóng)業(yè)廢棄物制成，來(lái)源廣、成本低，并且容易操作，是治理土壤鎘污染的一個(gè)研究熱點(diǎn)[49]。有研究表明，通過(guò)施用土壤修復(fù)劑調(diào)控?zé)熑~中的鎘含量是簡(jiǎn)單可行的農(nóng)藝措施，比如秸稈中含有羧基、羥基、羰基、巰基等大量的有機(jī)官能團(tuán)可與鎘結(jié)合形成穩(wěn)定化合物，從而降低土壤中的鎘含量，其中，油菜秸稈作用好于玉米秸稈[50]。冶鋁工業(yè)副產(chǎn)物赤泥生物活性呈堿性、比表面積大，也可顯著降低土壤中鎘的生物有效性，提高煙葉產(chǎn)量和中上等煙葉比例[51]。合理地施肥也可有效控制土壤中的鎘含量，肥料不同，煙葉吸收鎘的程度不同，羅真華等[52]研究顯示，酸性土壤中施用堿性肥料能降低煙葉鎘含量的20%～45%，堿性肥料可調(diào)節(jié)土壤的pH，鈍化鎘，使之以較低的活性存在。尤方芳等[53]研究表明，通過(guò)生物炭與不同肥料的配施可降低土壤中的有效態(tài)鎘含量，進(jìn)而促進(jìn)煙葉生長(zhǎng)。此外，稀土微肥的施用也可降低鎘脅迫下的煙葉鎘含量，促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育和養(yǎng)分吸收，并可提高煙葉的含鉀量[54]。

3.2 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是外源的非營(yíng)養(yǎng)性化學(xué)物質(zhì)，可在植物體內(nèi)傳導(dǎo)至作用部位，很低的濃度就能促進(jìn)或抑制植物生命過(guò)程的某些環(huán)節(jié)，在一定程度上可以提高植物的抗性。β-氨基丁酸（BABA）是一種結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的非蛋白氨基酸，鎘脅迫下BABA處理過(guò)的云煙87幼苗根長(zhǎng)和鮮質(zhì)量明顯上升，其通過(guò)調(diào)節(jié)植物抗氧化系統(tǒng)促進(jìn)谷胱甘肽的產(chǎn)生，增強(qiáng)植物螯合肽與鎘的螯合作用，進(jìn)而提高煙草抵御鎘的能力[55]。劉松等[56]試驗(yàn)表明，外源BABA處理可促進(jìn)云煙87根部鎘的積累，降低地上部鎘的毒害，BABA可參與 NtIRT1，NtNramp5，NtPCS1，NtGSH1，NtHMA4，NtPCR1，NtPDR5b等相關(guān)金屬離子運(yùn)輸基因的表達(dá)調(diào)控，從而增強(qiáng)煙草的耐鎘性。水楊酸可提高鎘脅迫下煙草BY-2細(xì)胞的成活時(shí)間，通過(guò)使煙草細(xì)胞高度液泡化以及細(xì)胞膜對(duì)鎘的包裹和結(jié)合作用來(lái)緩解鎘的毒害[57]。何蓮等[58]研究指出，外源脫落酸處理可顯著提高K326和云煙87根系的鎘含量，降低煙草地上部對(duì)鎘的吸收。而甜菜堿可使鎘脅迫下的煙草葉片氣孔關(guān)閉、蒸騰速率下降，并促進(jìn)煙草根部形成大量空泡阻礙鎘向地上部的移動(dòng)，從而顯著緩解鎘對(duì)植物的抑制[43]。此外，SINGH等[59-60]研究表明，添加外源茉莉酸和赤霉素能增強(qiáng)水稻幼苗的耐鎘性，其通過(guò)增強(qiáng)水稻根系對(duì)必需營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，進(jìn)而增強(qiáng)植物適應(yīng)逆境的能力。

3.3 營(yíng)養(yǎng)元素

一些植物生長(zhǎng)必需營(yíng)養(yǎng)元素的添加也能減緩鎘對(duì)煙草的不利影響。張艷玲等[61]研究發(fā)現(xiàn)，磷的添加能對(duì)土壤中重金屬特別是鎘的積累產(chǎn)生影響。鄭威特[43]試驗(yàn)表明，鉀可降低貴煙1號(hào)煙葉中的鎘含量，促進(jìn)煙草生長(zhǎng)，同時(shí)鉀的緩解作用具有劑量效應(yīng)，中等濃度處理下煙草的生理性狀較好，各方面指標(biāo)更優(yōu)。外源硒的添加可使鎘脅迫下細(xì)胞的氧化損傷得以緩解、煙草光合能力增強(qiáng)，地上部/地下部干質(zhì)量增加，煙葉化學(xué)成分趨于協(xié)調(diào)，品質(zhì)明顯得到改善[62]。對(duì)其他作物的研究表明，鋅可降低植物根部鎘的含量，在一定的濃度范圍內(nèi)促進(jìn)植物絡(luò)合素PCs的高量表達(dá)，使之與鎘結(jié)合，緩解其毒害[63]。劉朋等[64]研究表明，外源硅可通過(guò)增強(qiáng)植物體內(nèi)抗氧化酶的活性和提高有機(jī)酸的含量來(lái)提高植物對(duì)鎘的耐性，顯著緩解鎘對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育的抑制作用。蔡德龍等[65]研究認(rèn)為，鎘可與硅酸根離子發(fā)生化學(xué)反應(yīng)，形成硅酸化合物沉淀，從而使鎘不易被吸收。

3.4 現(xiàn)代生物技術(shù)

隨著分子生物學(xué)科的快速發(fā)展，近年來(lái)越來(lái)越多的分子生物技術(shù)應(yīng)用于煙草的耐鎘性研究，并取得了一定成效。李靜等[66]利用煙草品種SR1種子構(gòu)建cDNA酵母表達(dá)文庫(kù)，用鎘敏感突變株對(duì)文庫(kù)進(jìn)行篩選，定位出鎘脅迫相關(guān)功能基因谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶、銅分子伴侶及金屬硫蛋白等24個(gè)。陳誠(chéng)[67]研究發(fā)現(xiàn)，AtMGT1基因?qū)︽V離子具有高親和性，可以跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)鎂，從而提高植物的抗鎘性。黃安壽[68]研究指出，AtMGT1基因在不同鎘處理下都可有效提高煙草地上部的生物量，導(dǎo)入不同的染色體部位其基因的表達(dá)量不同，抗鎘性不同。另有研究發(fā)現(xiàn)，基因CAX2能有效提高植物根部液泡膜對(duì)鎘的轉(zhuǎn)運(yùn)，擬南芥AtCAX2可以高效將鎘轉(zhuǎn)運(yùn)到根部液泡，減少地上部積累[69]，郭園園等[70]以K326為研究對(duì)象得出了相似的結(jié)果。韓彥莎等[71]從胡楊中克隆得到木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖苷酶/水解酶基因PeXTH，并驗(yàn)證轉(zhuǎn)PeXTH基因的煙草可將大量鎘區(qū)隔在根組織中，抑制鎘向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)。此外，有文獻(xiàn)指出，可以通過(guò)在植物中表達(dá)與PCS1合成途徑相關(guān)酶的基因來(lái)增強(qiáng)植物對(duì)重金屬的抗性[72]。植物螯合肽合成酶基因NtPCS1是煙草中新發(fā)現(xiàn)的金屬鎘代謝轉(zhuǎn)運(yùn)基因，其可促進(jìn)植物螯合肽PCs的表達(dá)，催化其與植物根部吸收的鎘形成復(fù)合物，緩解重金屬的毒害[73]。

4 結(jié)論

鎘是一種重金屬污染物，其對(duì)煙草的危害不僅體現(xiàn)在鎘對(duì)煙草生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中各方面的脅迫，還包括鎘對(duì)煙草品質(zhì)的影響，同時(shí)重金屬鎘也會(huì)對(duì)卷煙制品的安全性造成威脅。而煙草作為重要的經(jīng)濟(jì)作物，一直以來(lái)有許多科研工作者去探究有效的煙葉控鎘措施，土壤修復(fù)劑、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、營(yíng)養(yǎng)元素的添加以及現(xiàn)代生物技術(shù)的應(yīng)用等是諸多措施中主要的四大類(lèi)，其通過(guò)降低鎘的含量或鎘的生物有效性，從而達(dá)到控鎘的目的，其中，現(xiàn)代生物技術(shù)的應(yīng)用已日趨成為主流，耐鎘性基因的研究則是煙葉控鎘工作的熱點(diǎn)。

5 存在問(wèn)題及展望

近年來(lái)，煙草行業(yè)及各科研單位對(duì)煙草安全性越來(lái)越重視。關(guān)于煙草對(duì)土壤中鎘吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的生理機(jī)制，如何降低煙草對(duì)鎘的吸收、轉(zhuǎn)化方面已開(kāi)展了大量的工作。鎘脅迫對(duì)煙草的毒害和煙草相關(guān)抗鎘機(jī)制也有大量研究[74-75]，但仍有很多方面有待深入研究。

重金屬鎘影響煙草體內(nèi)的生理代謝過(guò)程，從而抑制煙草的生長(zhǎng)發(fā)育、煙葉品質(zhì)，但其過(guò)程之間的相互作用及分子機(jī)制研究相對(duì)較少。

不同煙草品種具有耐鎘性差異，其差異性的具體機(jī)理還未過(guò)多闡明。特別是普通煙草和黃花煙的鎘積累差異的機(jī)理尚不明確。不同土壤性質(zhì)、重金屬的復(fù)合污染、煙草的根際效應(yīng)及不同農(nóng)藝措施都影響著鎘對(duì)煙草的毒性。研究環(huán)境中鎘與各因素的交互作用及其相關(guān)關(guān)系，對(duì)鎘毒害及煙草的抗鎘機(jī)理具有十分重要的現(xiàn)實(shí)意義，可建立預(yù)測(cè)模型。

現(xiàn)代生物技術(shù)在降低鎘對(duì)煙草的毒害應(yīng)用研究方面缺乏系統(tǒng)性，有待加強(qiáng)。比如：煙草在鎘脅迫下植物螯合肽的產(chǎn)生及機(jī)理；鎘脅迫下，煙草特異基因的表達(dá)控制等。

控制煙草中鎘含量的措施各有其優(yōu)缺點(diǎn)。目前還沒(méi)有一套安全、實(shí)用、有效的綜合措施。實(shí)現(xiàn)煙葉中鎘含量的有效控制、提高煙葉安全性、改善煙葉品質(zhì)這個(gè)目標(biāo)還需要進(jìn)一步努力。

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Effects of Cadmium on Tobacco and Cadmium Control Measures in Tobacco Leaves

CAOYuqiao，SHAOHuifang，XUZicheng，NIE Qingkai，HUANGWuxing
（College ofTobacco，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China）

Tobacco is rich in cadmium,and cigarettes in tobacco leaves in the suction with the mainstream smoke into the human body,thereby harming the health of the smokers.Therefore,cadmium research in tobacco is getting more and more attention.This paper reviewed the sources of cadmium in tobacco,the effects of cadmium stress on tobacco growth and development,physiology and biochemistry,and tobacco quality and the related control measures,which will provide some theoretical support for cadmium research in tobaccoleaves.

tobacco;cadmiumstress;control;mechanism

S572

A

1002-2481（2017）11-1877-06

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.11.35

2017-06-05

曹玉巧（1993-），女，河南洛陽(yáng)人，在讀碩士，研究方向：煙草品質(zhì)生態(tài)與質(zhì)量評(píng)價(jià)。黃五星為通信作者。