設(shè)施作物蜂授粉研究進(jìn)展

馬衛(wèi)華，李立新，申晉山，武文卿，高 磊，馬玲玲

設(shè)施作物蜂授粉研究進(jìn)展

馬衛(wèi)華，李立新，申晉山，武文卿，高 磊，馬玲玲

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，山西太原030031）

隨著設(shè)施農(nóng)業(yè)的迅猛發(fā)展，設(shè)施作物對(duì)蜂類授粉的依賴和需求日漸增加，蜂授粉技術(shù)作為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)體系中的一項(xiàng)重要舉措，對(duì)實(shí)現(xiàn)作物高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效和增加農(nóng)戶收入具有重要意義。以設(shè)施作物授粉現(xiàn)狀為切入點(diǎn)，整合當(dāng)前國(guó)內(nèi)外設(shè)施作物蜂授粉的研究報(bào)道，從蜂授粉在設(shè)施果蔬中的應(yīng)用情況、授粉行為和增產(chǎn)機(jī)理以及設(shè)施內(nèi)環(huán)境對(duì)蜂群影響3個(gè)方面探討了設(shè)施作物蜂授粉研究的發(fā)展現(xiàn)狀，并對(duì)今后的發(fā)展提出了建議。

設(shè)施作物；蜂類；授粉

設(shè)施農(nóng)業(yè)是在環(huán)境相對(duì)可控條件下，采用工程技術(shù)手段，進(jìn)行動(dòng)植物高效生產(chǎn)的一種現(xiàn)代農(nóng)業(yè)方式。設(shè)施農(nóng)業(yè)可以完全或部分地?cái)[脫自然條件的束縛，充分挖掘作物遺傳潛力，大幅度地提高產(chǎn)量，另一方面設(shè)施農(nóng)業(yè)可以使農(nóng)產(chǎn)品生產(chǎn)打破傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)的季節(jié)性，實(shí)現(xiàn)農(nóng)產(chǎn)品的反季節(jié)上市，進(jìn)一步滿足多元化、多層次消費(fèi)的需求，從而提高資源利用率、勞動(dòng)生產(chǎn)率，具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效、速生等優(yōu)點(diǎn)，對(duì)于提高農(nóng)業(yè)競(jìng)爭(zhēng)能力、促進(jìn)農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、保障農(nóng)產(chǎn)品有效供給、促進(jìn)農(nóng)民增收具有十分重要的意義[1-3]。

20世紀(jì)70年代以來，西方發(fā)達(dá)國(guó)家增加了設(shè)施農(nóng)業(yè)的投入和補(bǔ)貼，設(shè)施農(nóng)業(yè)得到了迅速發(fā)展，代表國(guó)家有以色列、荷蘭、美國(guó)和日本，另外，西班牙、法國(guó)、澳大利亞、英國(guó)和韓國(guó)等國(guó)家的設(shè)施農(nóng)業(yè)也都達(dá)到了比較高的水平[2]。20世紀(jì)80年代初，我國(guó)提出設(shè)施農(nóng)業(yè)的概念，1999年底我國(guó)設(shè)施農(nóng)業(yè)栽培面積已達(dá)150萬hm2。隨著我國(guó)科技水平的提高和國(guó)際交流的增多，設(shè)施農(nóng)業(yè)得到了快速發(fā)展，2012年設(shè)施園藝面積達(dá)388萬hm2，約占世界設(shè)施農(nóng)業(yè)總面積的85%以上[3-4]。而作物授粉是設(shè)施農(nóng)業(yè)發(fā)展關(guān)鍵點(diǎn)之一，關(guān)系到設(shè)施農(nóng)業(yè)的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)，從而影響設(shè)施農(nóng)業(yè)的發(fā)展。

1 設(shè)施作物授粉現(xiàn)狀

設(shè)施農(nóng)業(yè)封閉或半封閉的環(huán)境，阻礙了傳粉昆蟲的進(jìn)入，造成坐果率低、畸形果多等授粉問題，以致在果蔬種植生產(chǎn)和制種生產(chǎn)中不得不采用人工輔助授粉、噴灑藥劑和蘸花等方法來提高坐果率[5-6]，授粉工具有毛筆、鉛筆頭、雞毛撣子，授粉槍或者振動(dòng)器等。此做法不僅增加了授粉費(fèi)用和化學(xué)藥劑的污染，還加大了勞動(dòng)強(qiáng)度，更重要的是授粉沒有蟲媒及時(shí)，致使果蔬品質(zhì)下降和存在有害物質(zhì)殘留超標(biāo)等問題，危害人們的身體健康，農(nóng)產(chǎn)品出口量受挫，是設(shè)施農(nóng)業(yè)中普遍存在的“瓶頸”問題之一[6-7]。而利用蜂授粉技術(shù)，可以及時(shí)為作物充分授粉，從而提高作物產(chǎn)量和商品性，增加農(nóng)戶收入，并且避免了化學(xué)激素的污染。近年隨著綠色和無公害食品市場(chǎng)需求的擴(kuò)大，蜂授粉作為一項(xiàng)無污染、低成本、提質(zhì)增效、可持續(xù)發(fā)展的重要技術(shù)，應(yīng)用漸廣。

2 設(shè)施作物蜂授粉的研究進(jìn)展

蜂授粉技術(shù)作為設(shè)施作物授粉的一項(xiàng)重要措施，為綠色果蔬的生產(chǎn)提供了技術(shù)支撐，為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供了技術(shù)保障。蜜蜂授粉應(yīng)用研究方面（如蜂的繁育、蜂群釋放、蜂群管理等），歐美國(guó)家已建立了一整套措施，并廣泛應(yīng)用于水果、牧草、花卉等各種作物。近年來，我國(guó)蜂授粉技術(shù)得到了長(zhǎng)足發(fā)展，研究機(jī)構(gòu)和內(nèi)容增多，應(yīng)用廣泛。目前，浙江、北京、山東、海南、吉林、甘肅、寧夏、重慶、廣西等地開展了設(shè)施果蔬蜂授粉，蜂授粉已經(jīng)在桃、油桃、杏、草莓、冬棗、櫻桃、西瓜、甜瓜、南瓜、苦瓜、黃瓜、哈密瓜、番茄、茄子、辣椒等果蔬以及白菜、青花菜、洋蔥、辣椒等制種中應(yīng)用，授粉蜂種涉及熊蜂、蜜蜂（西方蜜蜂、中華蜜蜂）、壁蜂、無刺蜂，應(yīng)用最多的蜂種為熊蜂、蜜蜂和壁蜂，無刺蜂可能受分布區(qū)域限制，應(yīng)用較少?？v觀設(shè)施作物蜂授粉的研究，主要集中在以下3個(gè)方面。

2.1 授粉效果

2.1.1 蜜蜂授粉 蜜蜂授粉作為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，特別是溫室蔬菜中一項(xiàng)經(jīng)濟(jì)有效的生物增產(chǎn)措施。國(guó)外蜜蜂授粉起步較早，BANDA等[8]進(jìn)行了大棚番茄蜜蜂授粉的研究，發(fā)現(xiàn)蜜蜂授粉可以提高坐果率、增加果質(zhì)量和降低畸形果率；KOVACH等[9-10]利用蜜蜂和熊蜂授粉不僅可以提高草莓的產(chǎn)量與品質(zhì)，還可以進(jìn)行溫室草莓病蟲害的生物防治，減少化學(xué)農(nóng)藥的使用，有深遠(yuǎn)的生態(tài)效益。

國(guó)內(nèi)1958年的譯文《保護(hù)地農(nóng)作物的蜜蜂授粉是農(nóng)業(yè)技術(shù)的重要措施》，就提出了保護(hù)地農(nóng)作物蜜蜂授粉[11]，但并沒有引起太多重視，可能與當(dāng)時(shí)設(shè)施栽培較少有關(guān)。直到1987年葛鳳晨等[12]進(jìn)行了塑料大棚黃瓜蜜蜂授粉試驗(yàn)，以后陸續(xù)開始進(jìn)行相關(guān)的試驗(yàn)和研究。姜立綱等[13-14]進(jìn)行了白菜大棚制種蜜蜂授粉研究，隨后蜜蜂授粉還應(yīng)用于黃瓜[15]、青花菜[16]、大豆[17]以及棉花[18]等網(wǎng)室制種，制種產(chǎn)量提高，授粉成本降低，效果顯著。

蜜蜂授粉應(yīng)用于制種方面，只是冰山一角，主要應(yīng)用于果蔬授粉方面，近年發(fā)展迅速?？喙厦鄯涫诜圩实陀谌斯な诜?，能顯著提高果實(shí)的維生素C含量，顯著提高單瓜質(zhì)量，但單株產(chǎn)量差異不顯著[19]。蜜蜂為甜瓜授粉試驗(yàn)結(jié)果表明，蜜蜂授粉的甜瓜平均單蔓坐果數(shù)和平均畸形果率分別為3.84個(gè)和5.75%，分別較人工授粉的高1.80%和低8.36%，表明蜜蜂可以代替人工完成授粉工作[20]。采用CPPU處理、人工授粉和蜜蜂授粉3種授粉方式為西瓜授粉，蜜蜂授粉的西瓜商品果產(chǎn)量顯著高于CPPU處理和人工授粉，分別提高了14.99%和19.27%；CPPU處理的西瓜果皮硬度顯著高于蜜蜂授粉和人工授粉，可溶性固形物含量最低，口感差；蜜蜂授粉的西瓜果實(shí)可溶性固形物含量、固酸比和口感等級(jí)顯著增加[21]。與自然授粉相比，意蜂、中蜂和人工授粉均能顯著提高溫室油桃的坐果率，明顯增加單果質(zhì)量和單株產(chǎn)量，顯著降低畸形果率，授粉效果依次為意蜂＞中蜂＞人工＞自然[22]。

2.1.2 熊蜂授粉 應(yīng)用熊蜂授粉是設(shè)施農(nóng)業(yè)實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)、安全、高效生產(chǎn)的重要措施之一。早在20世紀(jì)40年代，歐美國(guó)家已開始熊蜂的人工應(yīng)用研究，直到80年代末才突破熊蜂的人工繁育技術(shù)，并為溫室果蔬授粉，顯示出了熊蜂授粉的優(yōu)越性[23-25]。90年代以來，比利時(shí)、荷蘭、法國(guó)、以色列、加拿大、日本等利用熊蜂為溫室番茄[26-27]、甜椒[28]等授粉，在增加產(chǎn)量和改善果實(shí)品質(zhì)上，取得了理想的效果，認(rèn)為熊蜂授粉技術(shù)是實(shí)現(xiàn)設(shè)施農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和無公害農(nóng)產(chǎn)品生產(chǎn)的重要措施[24-25，29]。

我國(guó)熊蜂資源豐富，但對(duì)其研究、應(yīng)用起步晚。國(guó)內(nèi)1997年上海市孫橋現(xiàn)代化農(nóng)場(chǎng)引進(jìn)荷蘭熊蜂為自控溫室番茄授粉，增產(chǎn)30%以上，且果形大小均勻一致，畸形果少，價(jià)格是一般產(chǎn)品的4～5倍。1998年我國(guó)科學(xué)家開始立足于本土熊蜂的篩選，隨后利用本土熊蜂為溫室番茄、茄子、冬瓜、黃瓜等蔬菜和溫室桃、杏等果樹授粉，不僅可以促進(jìn)坐果、提高產(chǎn)量、降低畸形果的比率，而且可以改善果實(shí)品質(zhì)，避免應(yīng)用化學(xué)處理方法而帶來的激素污染。與激素相比，熊蜂為番茄授粉產(chǎn)量提高8.7%以上，畸形果率降低40%以上，果形周正，灰霉病發(fā)病率明顯降低[30]。羅術(shù)東等[31]研究表明，意大利蜜蜂（意蜂）和小峰熊蜂（熊蜂）授粉可使單位面積自花授粉的設(shè)施辣椒增產(chǎn)6.62%和9.79%，具有較好的增產(chǎn)效果。應(yīng)用地熊蜂為重慶地區(qū)溫室茄子授粉，畸形果率下降了70%，株產(chǎn)量增加了68.28%，維生素C含量增加了22.69%，總糖含量降低了7.27%[32]。日光溫室桃熊蜂授粉試驗(yàn)表明，熊蜂授粉單位面積產(chǎn)量比蜜蜂授粉提高15.3%，單果質(zhì)量提高14.7%，果實(shí)可溶性固形物含量提高9.9%，從而提高果實(shí)品質(zhì)和商品性[33]。

2.1.3 壁蜂授粉 壁蜂1年1代，自然生存，無需喂養(yǎng)，繁殖率高，具有耐低溫，活動(dòng)范圍小，傳粉速度快，便于放養(yǎng)管理等優(yōu)點(diǎn)，是蘋果、梨、桃、櫻桃、杏和李等果樹的優(yōu)良傳粉昆蟲，能夠提高果樹的坐果率、單果質(zhì)量和產(chǎn)量，授粉效果好。

隨著設(shè)施農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展，壁蜂也被應(yīng)用于溫室果蔬授粉，主要品種有紫壁蜂、凹唇壁蜂、角額壁蜂、叉壁蜂。KRISTJANSSON等[34-35]利用壁蜂為溫室甜椒和黑莓授粉，與自花授粉相比，可以增加坐果，提高質(zhì)量。國(guó)內(nèi)設(shè)施作物壁蜂授粉最早1996年應(yīng)用在青花菜[36]、白菜制種[37]中，隨后擴(kuò)展到溫室果蔬授粉和其他制種作物上，如桃、草莓[38]、西瓜[39]、油桃[40]等和甘藍(lán)[41]、油菜[42]、棉花[43]制種授粉。

2.1.4 無刺蜂授粉 無刺蜂多數(shù)生活在熱帶和亞熱帶地區(qū)，在泰國(guó)、澳大利亞、馬來西亞、巴西、菲律賓等國(guó)的部分地區(qū)均有分布，我國(guó)僅在海南和云南南部地區(qū)有分布。無刺蜂作為一種替代蜜蜂為溫室經(jīng)濟(jì)作物授粉的有效傳粉者[44-45]，被應(yīng)用在草莓[44]、黃瓜[45]、番茄[46]等，無刺蜂的種類有Scaptotrigona aff.depilis Moure，Nannotrigona testaceicornis Lepeletier，Tetragonisca angustula Latreille，Melipona quadrifasciata等。無刺蜂授粉后的番茄單果質(zhì)量、產(chǎn)量都高于蜜蜂授粉，說明無刺蜂比蜜蜂更有效[46]。國(guó)內(nèi)從20世紀(jì)70年代開始研究，主要集中在無刺蜂的生物學(xué)特征、馴養(yǎng)繁殖、蜂產(chǎn)品，授粉方面研究較少[47]，尚處于起步階段，還需要加強(qiáng)研究。

2.2 授粉行為和增產(chǎn)機(jī)理

在研究蜂授粉效果的同時(shí)，蜂的授粉行為和授粉機(jī)理也得到了關(guān)注和研究。不同蜂的訪花行為不同，針對(duì)不同作物，其授粉效果也不同，為作物選擇適合的授粉蜂就顯得很重要。在溫室草莓授粉中，明亮熊蜂和意大利蜜蜂的訪花方式不同，明亮熊蜂開始訪花時(shí)間比意大利蜜蜂早，停止訪花的時(shí)間卻比意大利蜜蜂晚，日工作時(shí)間長(zhǎng)；活動(dòng)起點(diǎn)溫度比意大利蜜蜂低[48]。溫室西瓜授粉中，意大利蜜蜂的單花訪花時(shí)間比中華蜜蜂的訪花時(shí)間長(zhǎng)，而訪花間隔顯著低于中華蜜蜂，訪花頻率顯著高于中華蜜蜂；意大利蜜蜂采集西瓜花粉比例顯著高于中華蜜蜂，認(rèn)為意大利蜜蜂在西瓜授粉上更具優(yōu)勢(shì)[49]。意大利蜜蜂、小峰熊蜂和地熊蜂在為溫室草莓授粉時(shí)，意大利蜜蜂的出巢溫度、工作起點(diǎn)溫度、平均單花停留時(shí)間和訪花間隔時(shí)間均顯著高于小峰熊蜂和地熊蜂，而2種熊蜂之間沒有顯著差異；3種蜂攜帶花粉比例依次為意大利蜜蜂＞小峰熊蜂＞地熊蜂，其攜帶的花粉活性依次為意大利蜜蜂＞小峰熊蜂=地熊蜂；但2種熊蜂授粉的草莓果實(shí)畸形率低于意大利蜜蜂[50]。

目前，發(fā)達(dá)國(guó)家在授粉機(jī)理的理論研究方面引進(jìn)了許多新技術(shù)、新方法，如氣象色譜-觸角電位聯(lián)用技術(shù)和單細(xì)胞電位記錄技術(shù)，在一定程度上有所推進(jìn)。國(guó)內(nèi)對(duì)蜂授粉后植物的受精生理和增產(chǎn)機(jī)理的研究并不多，增產(chǎn)機(jī)理多從花粉管萌發(fā)、花粉活力、花粉含量等方面進(jìn)行研究，溫室蜂授粉機(jī)理更少。石元元等[51]就油菜結(jié)莢率、產(chǎn)量、畸形率、發(fā)芽率、出油率、柱頭上花粉含量、花粉活力、花粉管萌發(fā)、子房中的RNA含量等指標(biāo)進(jìn)行了測(cè)定，其中蜜蜂授粉區(qū)油菜子房中RNA含量顯著高于自然授粉和無蜂授粉區(qū)。ZHANG等[52]研究了密林熊蜂和西方蜜蜂傳粉對(duì)設(shè)施桃受精生理及果實(shí)發(fā)育的影響，結(jié)果表明，經(jīng)密林熊蜂傳粉的桃花柱頭花粉沉降數(shù)量多、花粉管生長(zhǎng)速度快、受精時(shí)間短、子房發(fā)育快；坐果率高且果實(shí)較早成熟，據(jù)此推測(cè)傳粉過程中較高的柱頭花粉沉降數(shù)量可以加快設(shè)施桃的受精進(jìn)程，進(jìn)而對(duì)設(shè)施桃坐果結(jié)實(shí)產(chǎn)生影響。蜂授粉提高作物產(chǎn)量和改善品質(zhì)的機(jī)理或機(jī)制從生理、分子水平還有待進(jìn)一步研究。

2.3 設(shè)施內(nèi)環(huán)境對(duì)蜂群影響

設(shè)施內(nèi)的封閉或半封閉的環(huán)境下，空氣不流通、高溫、高濕，作物的病蟲害增多，殺蟲劑和殺菌劑的使用頻繁，這些情況都不利于蜂群的生存和繁育。4種殺蟲劑和3種殺菌劑對(duì)熊蜂Bombus impatiens的亞致死和致死劑量研究表明，其中，殺蟲劑吡蟲啉、阿維菌素和氰氟蟲腙直接接觸對(duì)熊蜂有害，而氯蟲苯甲酰胺和3種殺菌劑（腈菌唑、碳酸氫鉀、嘧菌環(huán)胺+咯菌腈）對(duì)熊蜂沒有傷害[53]。7種溫室設(shè)施常用殺蟲劑對(duì)地熊蜂的毒力測(cè)定結(jié)果表明，烯啶蟲胺和吡蟲啉屬于高毒，苦參堿和吡蚜酮屬中毒，啶蟲脒、螺蟲乙酯和氟苯蟲酰胺屬低毒，建議禁用烯啶蟲胺和吡蟲啉[54]。楊佳林等[55]利用地熊蜂和意大利蜜蜂為溫室草莓授粉時(shí)，發(fā)現(xiàn)溫室中的溫度是影響地熊蜂和意大利蜜蜂出巢的最重要因素，光照強(qiáng)度和濕度對(duì)蜂的出巢影響不大。張紅等[56]進(jìn)行了蜂箱擺放方位對(duì)蜜蜂授粉效果的影響研究，結(jié)果表明，擺放方位對(duì)于蜜蜂訪花密度有顯著影響。

3 前景和展望

蜂授粉作為一項(xiàng)高效益、無污染、可持續(xù)發(fā)展的增產(chǎn)技術(shù)，隨著我國(guó)設(shè)施農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展，設(shè)施農(nóng)業(yè)對(duì)蜜蜂授粉提出強(qiáng)烈需求，設(shè)施作物對(duì)蜂類授粉的依賴性日漸增強(qiáng)，這為蜂類授粉研究提供了廣闊的發(fā)展前景。我國(guó)在設(shè)施作物授粉蜂種的馴化、篩選、利用等方面雖已取得了一定的進(jìn)展，但仍需借鑒其他先進(jìn)國(guó)家蜂類授粉研究經(jīng)驗(yàn)和技術(shù)，進(jìn)一步在深度和廣度上加強(qiáng)研究，從而推進(jìn)我國(guó)設(shè)施農(nóng)業(yè)的發(fā)展，促進(jìn)農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整。

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Research Progress of Bee Pollination on Facilities Crops

MA Weihua，LILixin，SHENJinshan，WUWenqing，GAOLei，MA Lingling
（Instituteof Horticulture，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taiyuan 030031，China）

With the rapid development of facility agriculture,the dependent and demand of bee pollination has been increased on facilities crops.As an important measure of modern agricultural technology system,bee pollination technology is of great significance which makes to achieve high yield,high quality,high efficiency and increasing the income of farmers.In this paper,based on the present situation of facilities crop pollination,and integrated the current research of bees pollination on facilities crop at home and abroad,the development status of beespollination on facilitiescrop research was discussed fromthreeaspects,including pollination application in the facilities of fruits and vegetables,pollination behavior and increase production mechanism and the effect of bee colony in facilities environment,and put forward suggestionsfor future development.

facility crop;bee;pollination

S89

A

1002-2481（2017）12-2044-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.12.34

2017-10-15

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（蜜蜂）建設(shè)專項(xiàng)資金（CARS-44-KXJ23）

馬衛(wèi)華（1977-），女，山西翼城人，副研究員，主要從事蜜蜂授粉及其生物學(xué)研究工作。