種子休眠與解除機理的研究進展

趙文琦,季 蘭

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，山西太谷030801）

種子休眠與解除機理的研究進展

趙文琦,季 蘭

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，山西太谷030801）

具有休眠特性的種子如何順利地經(jīng)過后熟過程正常萌發(fā)，是到目前為止學(xué)者一直探究的問題。綜述了種子休眠和萌發(fā)過程中激素、酶、可溶性糖和脂肪的動態(tài)變化，以及這些有機物質(zhì)和環(huán)境條件對種子萌發(fā)的影響。脫落酸（ABA）和赤霉素（GA）是調(diào)控種子休眠與萌發(fā)的一對拮抗內(nèi)源激素，生長素（IAA）對萌發(fā)沒有明顯的影響，但間接影響種胚的發(fā)育和其他激素水平。葡萄糖六磷酸脫氫酶（G-6-PDH）是TCA循環(huán)和PPP途徑的關(guān)鍵酶，其活性變化對種子完成后熟有關(guān)鍵性作用；淀粉酶活性的變化決定了種胚中淀粉的含量。在萌發(fā)過程中，種子新陳代謝開始旺盛，大量利用可溶性糖和脂肪，它們之間可以相互轉(zhuǎn)化。環(huán)境條件中溫度和含水量是種子萌發(fā)的關(guān)鍵因素，種子休眠與萌發(fā)可通過溫度來調(diào)控，低溫層積有利于打破種子休眠，完成后熟，為種子的萌發(fā)奠定物質(zhì)基礎(chǔ)。關(guān)鍵詞：種子；休眠；內(nèi)源激素；酶活性；可溶性糖；溫度

種子休眠是指具有活力的種子處于適宜萌發(fā)的條件下而不能正常萌發(fā)的一種生理現(xiàn)象[1]。休眠是植物在長期的系統(tǒng)發(fā)育過程中形成的生物學(xué)特性，是調(diào)控種子在最佳時間和空間萌發(fā)的有效方法。休眠對處于惡劣環(huán)境中的種子保持其自身的繁衍能力具有重要的生態(tài)學(xué)意義[2]。這種休眠一旦沒有及時打破，將對生產(chǎn)和研究帶來不利的影響。為了有效地打破休眠，顯著提高種子的萌芽率和出苗率，很多植物種子需要通過層積處理進行后熟，以提高翌年播種的發(fā)芽率。

本文對植物種子萌發(fā)前內(nèi)源激素變化、酶活性、可溶性糖及脂肪含量的變化，以及萌發(fā)需要的環(huán)境條件的研究進展進行綜述，以探究種子的休眠機理和打破休眠的有效方法，為植物種子萌發(fā)所需要的條件提供理論依據(jù)，為植物的實生繁殖和雜交育種提供技術(shù)支持。

1 植物種子萌發(fā)的物質(zhì)基礎(chǔ)

1.1 激素對種子休眠及萌發(fā)的調(diào)控

內(nèi)源激素在眾多種子休眠的因子中被認為是最重要的因素。王艷華等[3]用大山櫻桃種子的浸提液浸泡白菜籽，之后的萌發(fā)試驗表明，種子中的內(nèi)源抑制物是大山櫻桃休眠的一個主要因素。郭繼元等[4]采用高效液相色譜法對伏毛鐵棒錘種子在層積過程中其內(nèi)源激素赤霉素、吲哚乙酸、脫落酸和玉米素的含量進行測定分析，結(jié)果表明，GA3對打破休眠和促進伏毛鐵棒錘種子的萌發(fā)起重要作用，ABA則抑制種子的萌發(fā)，IAA間接促進種子萌發(fā)。段承俐等[5]對后熟過程中的三七種子進行內(nèi)源激素的測定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，GA，IAA和ZR一定程度上隨胚的發(fā)育而增加，ABA則減少，說明激素平衡的變化是解除種子休眠、促進萌發(fā)的決定因素之一。

1.1.1 種子休眠與萌發(fā)過程中脫落酸（ABA）含量的變化 ABA是較常見的內(nèi)源抑制物，是植物體內(nèi)自身產(chǎn)生的植物激素，又名脅迫激素，能夠強烈抑制種子萌發(fā)，并且抑制淀粉酶的形成，降低植物糖代謝的速度，還會改變某些酶的活性，抑制DNA和RNA的合成，影響核酸和蛋白質(zhì)的合成。它存在于種子的不同部位，但都通過影響胚的代謝過程而使胚休眠[6]。徐凱等[7]對板栗種子休眠的研究證明，種皮內(nèi)ABA含量高，剝除種皮后，即可打破休眠，促進萌發(fā)，說明種皮內(nèi)較高含量的ABA是導(dǎo)致板栗種子休眠的重要因素。李冬林等[8]研究表明，毛梾種子在層積過程中ABA含量隨層積時間的延長呈現(xiàn)顯著下降的趨勢，這與肉蓯蓉[9]、珙桐[10]、紫椴[11]、青錢柳[12]等深休眠植物種子的相關(guān)研究結(jié)果基本一致，進一步證明，ABA是種子萌發(fā)的抑制物質(zhì)。陳博雯等[13]研究認為，油茶種子在種子萌發(fā)過程中IAA含量先降后升，是因為IAA由游離態(tài)轉(zhuǎn)化為結(jié)合態(tài)發(fā)揮生理調(diào)節(jié)作用，從而降低濃度；之后種子萌發(fā)出胚根后自行合成IAA，因此，呈小幅回升。

1.1.2 種子休眠與萌發(fā)過程中GA含量的變化GA參與調(diào)控植物生長發(fā)育的各個階段，包括種子發(fā)芽、莖生長、葉片表皮形成、開花、果實發(fā)育等各個過程[14]，在打破種子休眠、促進萌發(fā)方面起重要作用[15]。研究表明，GA合成型突變體種子通過GA處理后才能萌發(fā)，而用GA生物合成的化學(xué)抑制劑PAC（paelobutrazol）處理則抑制了種子的萌發(fā)，說明GA促進種子萌發(fā)[16]。楊國會等[17]用GA3處理不同層積溫度條件下的東北紅豆杉種子，其種胚長寬都有明顯增加，說明赤霉素處理結(jié)合變溫層積能有效地促進東北紅豆杉種胚形態(tài)后熟。曹幫華等[18]研究也發(fā)現(xiàn)，GA1+3是促進銀杏種胚后熟的關(guān)鍵物質(zhì)。陳疏影等[19]在對滇重樓種子的研究中發(fā)現(xiàn)，在變溫層積過程中，種子中GA的量隨著滇重樓種胚的分化增大快速增加，說明GA能提高胚的生長能力。盛晉華等[20]試驗表明，后熟過程可以使種子獲得產(chǎn)生GA3的能力，從而打破休眠。金雅琴等[21]對梾木種子內(nèi)GA含量與種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢進行相關(guān)分析顯示，GA含量與發(fā)芽率呈顯著正相關(guān)關(guān)系。陳紅剛等[22]對全緣葉綠絨蒿種子和何淼等[23]對香蓼種子都進行了GA3處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，其有效降低了種子的萌發(fā)時滯，提高了發(fā)芽率。付寶春等[24]研究發(fā)現(xiàn)，赤霉素可以有效縮短黃菖蒲種子萌芽所需時間，使種子萌芽期較為集中。胡映泉[25]用低濃度GA3處理木槿種子發(fā)現(xiàn)，GA3可以有效提高種子發(fā)芽整齊度和種子利用率。

赤霉素能夠增強許多水解酶的活性，如促進α-淀粉酶活性的增強，還能促進蛋白酶活化，使貯藏蛋白水解，同時還有利于種子萌發(fā)過程中的合成，從而構(gòu)建新的植物體[6]。GA能打破休眠，與其能誘導(dǎo)水解酶的合成與分泌有關(guān)[26]。李軍霞等[27]發(fā)現(xiàn)，GA3處理后杜梨種子中α-淀粉酶的活性顯著高于6-BA處理和對照。吳睿等[28]研究結(jié)果表明，一定濃度的赤霉素處理可以使薯蕷塊莖中的淀粉酶活性上升，使塊莖提前萌發(fā)。

1.1.3 種子休眠與萌發(fā)過程中GA/ABA的變化ABA及GA是控制種子休眠及萌發(fā)的一對主要內(nèi)源激素[29]。其中，ABA誘導(dǎo)和維持休眠，GA解除休眠和促進萌發(fā)。秦祎婷等[30]研究發(fā)現(xiàn)，種子對內(nèi)源ABA的合成和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（GA分解代謝）具有很強的敏感性，促使種子進入休眠狀態(tài)；反之，當(dāng)GA合成和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)時，種子就轉(zhuǎn)變?yōu)槊劝l(fā)狀態(tài)。外界環(huán)境條件通過影響ABA與GA水平之間的平衡，使得2種激素相互作用，從而調(diào)控種子的萌發(fā)狀態(tài)。吳紅京等[31]對果施用ABA后，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，果實中GA3含量低于對照。在種子休眠和萌發(fā)過程中ABA和GA起到相互拮抗的作用[14，16，32-33]。唐安軍[34]研究發(fā)現(xiàn)，地涌金蓮種子在暖層積過程中，胚內(nèi)激素ABA含量不斷下降，GA含量顯著增加，且與胚的形態(tài)成熟和萌發(fā)力的增強密切相關(guān)。在對滇重樓種子的研究中也發(fā)現(xiàn)[19]，GA/ABA值的增大與滇重樓種胚發(fā)育長大具有同樣的趨勢，這與趙俊凌等[35]的研究結(jié)果基本一致。雷濘菲等[10]研究結(jié)果表明，珙桐種子的休眠和萌發(fā)可能主要受ABA和GA的平衡和拮抗來調(diào)控。李秉真等[36]研究發(fā)現(xiàn)，山楂種子的發(fā)芽率隨GA3/ABA值的增大而增加，休眠解除。毛梾種子[8]和馬藺種子[37]在層積過程中，GA/ABA值的變化也具有相同的趨勢。說明在種子解除休眠和萌發(fā)過程中，GA可通過對ABA的拮抗作用來打破種子休眠。

1.1.4 種子休眠與萌發(fā)過程中IAA含量的變化在低溫層積處理過程中，種子IAA含量的變化規(guī)律不明顯。研究發(fā)現(xiàn)，滇重樓種子層積過程中IAA含量變化不顯著[19，35]，在李冬林等[8]對毛梾種子的研究和楊立學(xué)等[11]對紫椴的研究中也得到證實。IAA不是促進種胚萌發(fā)的主要因素。根據(jù)相關(guān)文獻，IAA對種子的萌發(fā)基本沒有促進作用，但IAA可以促進植物體內(nèi)GA的合成和幼芽的生長，在胚軸生長期IAA的含量顯著增加[10，38]。吳锜等[39]對板栗的研究表明，當(dāng)休眠解除后，IAA迅速增加，之后板栗開始進入萌芽狀態(tài)。

1.2 種子休眠與萌發(fā)過程中酶活性的變化

1.2.1 葡萄糖六磷酸脫氫酶（G-6-PDH）活性的變化 Handrick等于1977年提出，解除種子休眠與呼吸途徑有關(guān)，糖酵解（EMP）途徑和三羧酸循環(huán)（TCA）途徑是常規(guī)的呼吸代謝途徑，G-6-PDH是TCA途徑的關(guān)鍵性酶之一。而有資料表明，在種子萌發(fā)過程中，除以上2種途徑外，還有一個生物利用能量的主要途徑——磷酸戊糖途徑（PPP）[40]。而G-6-PDH是磷酸戊糖途（PPP）的關(guān)鍵限速酶，其活性的大小在一定程度上反映了種子PPP途徑代謝的強弱[41]。廖云嬌等[42]研究結(jié)果表明，在層積過程中東北紅豆杉種子的G-6-PDH活性先下降后上升，可能是因為第1階段在晝夜變溫處理過程中，種子主要完成種胚的形態(tài)后熟，以TCA途徑為主；而第2階段的低溫處理過程中完成生理后熟，其PPP途徑明顯上升，這與譚一凡等[43]對南方紅豆杉種子的研究結(jié)果相同。李昭玲等[41]對華重樓種子的研究發(fā)現(xiàn)，G-6-PDH在種子層積40～60 d后迅速上升。

1.2.2 淀粉酶活性的變化 在種子層積過程中，其淀粉酶活性呈現(xiàn)先升后降的趨勢，層積處理大大降低了淀粉酶的活性。李秋琦等[44]研究南方紅豆杉種子層積結(jié)果表明，種子的淀粉酶活性先升后降，沙藏后比對照低91.3%。說明層積處理有利于降低種子的呼吸代謝，保持種子的淀粉含量。

而在種子解除休眠，開始萌芽的時候，淀粉酶活性開始上升。秦嶺等[45]對板栗的研究結(jié)果表明，板栗萌芽前淀粉酶活性上升，加速了淀粉的水解。張鵬[46]研究表明，在15，10℃條件下，水曲柳種子淀粉酶的活性隨催芽天數(shù)的增加而增強，不同萌發(fā)溫度下種子中淀粉含量均呈下降趨勢。而在25℃的條件下，淀粉酶活性則大幅度下降到較低水平，淀粉含量下降不明顯。說明高溫抑制了淀粉酶的活性，不利于萌發(fā)。

1.3 種子可溶性糖與脂肪含量的變化

李秋琦等[44]研究南方紅豆杉種子結(jié)果表明，可溶性糖含量在層積過程中逐漸升高，而脂肪含量呈下降趨勢。廖云嬌等[42]對東北紅豆杉種子研究也發(fā)現(xiàn)，變溫層積第2個階段可溶性糖含量明顯高于層積前；粗脂肪含量在2個階段逐步下降。說明脂肪在轉(zhuǎn)變?yōu)樘堑倪^程中釋放能量，以提供層積過程發(fā)現(xiàn)種胚生長所需。李戈等[47]對滇重樓種子的研究發(fā)現(xiàn)，滇重樓種子的可溶性糖含量呈現(xiàn)逐步降低的趨勢，這一現(xiàn)象說明，在層積過程中，滇重樓種子的貯藏物質(zhì)逐漸被分解，并轉(zhuǎn)化為種子可利用的營養(yǎng)物質(zhì)，從而加速了胚的生長及幼苗的形成，隨著種胚的生長發(fā)育，可溶性糖利用加快。

而種子在萌發(fā)過程中，其可溶性糖含量先略有降低，后顯著升高，隨后又大幅下降[46]。這可能是因為開始時脂肪和淀粉未來得及被分解，種子利用貯存的可溶性糖，可溶性糖含量下降；之后脂肪酶和淀粉酶活性上升，種子大量利用脂肪和淀粉，可溶性糖得以積累；隨后胚的發(fā)育又需要足夠能量，所以可溶性糖再次被大量利用，造成其大幅下降。

2 植物種子休眠和萌發(fā)的環(huán)境條件

2.1 溫度對種子休眠和萌發(fā)的影響

溫度是種子休眠變化的主要調(diào)節(jié)因素，低溫貯藏對延長種子休眠有促進作用。王貴禧等[48]通過改變板栗種子的貯藏溫度條件發(fā)現(xiàn)，冷藏（0～2℃）和臨界低溫貯藏（-4～-2℃）促使種子進入休眠，臨界低溫貯藏措施抑制了內(nèi)源激素的合成，促使板栗休眠期延長；在貯藏后期控制臨界低溫，不會對板栗造成生理傷害，其發(fā)芽率遠高于室溫貯藏和冷藏。楊期和等[49]對錐栗種子貯藏條件的研究也得到了相似的結(jié)論。

為了打破具有后熟特性種子的休眠促進萌發(fā)，人們常對種子作層積處理，通常是將浸泡后的種子置于4℃左右的濕沙中。在4℃的條件下，層積時間越長，播種后發(fā)芽率越高[7]。李軍霞等[27]研究結(jié)果表明，低溫層積處理一定時間對杜梨種子的休眠解除具有促進作用。劉英等[50]研究發(fā)現(xiàn)，低溫層積處理能夠提高野慈姑種子的發(fā)芽率。李建軍等[51]通過對忍冬種子低溫處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，忍冬種子低溫處理前后胚率從41.57%上升到53.07%，說明低溫具有破眠作用。王沙沙等[52]研究結(jié)果表明，鐵核桃種子需要一定時間的低溫沙藏處理才能滿足其萌發(fā)條件。李鮮花等[53]研究發(fā)現(xiàn)，北京丁香種子萌發(fā)的主要刺激因子是低溫層積處理。

在萌發(fā)過程中，溫度會直接影響種子的發(fā)芽率。紫椴種子在不同溫度下的萌發(fā)情況表明，在適宜種子萌發(fā)的溫度范圍內(nèi)，隨溫度的升高，種子的發(fā)芽受到抑制，發(fā)芽率下降[54]。張鵬等[46]對水曲柳種子萌發(fā)時的淀粉酶測定結(jié)果也證明了這一觀點。李靜舒[55]的研究結(jié)果則完全相反，蕎麥種子在一定的溫度范圍內(nèi)，發(fā)芽率隨溫度升高而增加，最適溫度為25℃，這與不同種子遺傳特性的不同有關(guān)系。李戈等[47]的試驗證明，與恒溫條件下培養(yǎng)的滇重樓種子相比，變溫更適宜種子發(fā)芽，大田播種的滇重樓種子胚率的增長更快，可溶性糖、可溶性蛋白和POD活性更高。

2.2 含水量對打破種子休眠促進萌發(fā)的影響

在實施解除種子休眠的處理時，一般是將種子進行一定時間水的浸泡，達到飽和含水量后，將種子置放在濕沙中完成后熟。值得注意的是，種子貯藏和種子層積都是在低溫環(huán)境（0～4℃）下進行的，所不同的是，種子貯藏需較低的含水量，從而降低呼吸作用，保持種子新鮮度，延長種子的休眠期。種子層積需較高的含水量，如此，層積的種子才能在有充足的水分環(huán)境中發(fā)生各種生理變化，完成后熟。榛樹種仁被包在堅硬的果殼中，層積時將榛果浸泡，種子大量吸水后置放在含水量達60%的濕沙中層積，翌年種子的萌芽率和出苗率均較高[56]。

3 展望

到目前為止，雖然前人對種子休眠的原因和破眠方法有一定的研究，但其休眠機制還存在一些復(fù)雜的問題尚未明確，仍需進一步研究。

探明種子的休眠與物種對GA和ABA敏感性的關(guān)系。近10 a來測定激素含量和敏感性的儀器設(shè)備更先進，測定的方法更準(zhǔn)確、高效。探明GA和ABA在種子含量中的動態(tài)平衡及種子對這2種激素的敏感性，將會在揭示種子休眠機理方面有重大突破。

借助現(xiàn)代分子生物學(xué)的手段，探究酶與內(nèi)源激素調(diào)控、信號分子轉(zhuǎn)導(dǎo)對解除種子休眠的分子機制?，F(xiàn)今研究者們對關(guān)于種子休眠過程中的種種問題進行了越來越深入的基因?qū)用娴奶骄浚肿由飳W(xué)的發(fā)展為種子休眠機理的研究注入了新的動力，在酶與內(nèi)源激素等方面的研究有較廣闊的前景。

深究種子休眠與萌發(fā)的生理機制，需要在整體上綜合分析多種因素及其相互作用[57]。研究表明，ETH，BR和CTK等激素是種子在休眠與萌發(fā)過程中GA的促進因子，同時也是ABA的拮抗因子。說明種子的休眠和萌發(fā)是由多種激素及外界環(huán)境等諸多因子共同決定的，并且多種激素的信號途徑并不是單獨存在的，而是存在一定的交叉。

伴隨種子休眠與萌發(fā)機理的揭示，人們將能主動地誘導(dǎo)種子進入深沉的生理休眠狀態(tài)，保證貯藏種子的新鮮度。另一方面，人們能夠有效地打破種子休眠獲得足量的優(yōu)質(zhì)種苗。

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Research Progress on Mechanism of Seed Dormancy and Dormancy Breaking

ZHAOWenqi，JI Lan

（College ofHorticulture，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China）

It is a problem that researchers have tried to solve about how seeds having dormancy character smoothly accomplish after-ripening and regularly germinate.Effects of content dynamic changes of hormones,enzymes,soluble sugar,fat,and the environmental conditions on seed dormancy and germination in recent years are summarized in the article.Abscisic acid（ABA）and gibberellic acid（GA）are antagonistic endogenous hormones which regulate seed dormancy and germination.Auxin（IAA）has no obvious effect on germination,but it has indirect effect on embryo development and other hormone levels.Glucose-6-phosphate dehydrogenase（G-6-PDH）is the key of TCA cycle and the PPP approach.The activity change of G-6-PDH plays a key role in seed after-ripening.The changes ofamylase activity determine the starch content in the embryo.In the process ofgermination,the metabolism ofseeds begins to be exuberant and makes use ofmuch soluble sugar and fat that can mutual transform between each other.Temperature and moisture in the environment are key factors for seed germination.The dormancy and germination of seeds can be controlled by temperature.Low temperature stratification promotes seed dormancy breaking and completing after-ripening and lays substance foundation for germination ofseeds.

seed;dormancy;endogenous hormone;enzyme activity;soluble sugar；temperature

Q945

A

1002-2481（2017）03-0477-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.03.38

2016-11-06

趙文琦（1991-），女，山西寧武人，在讀碩士，研究方向：榛子種子發(fā)育機理。季 蘭為通信作者。