氮肥對作物的影響研究進展

崔佩佩，丁玉川，焦曉燕，武愛蓮，王勁松，董二偉，郭珺，王立革

（1.山西大學生物工程學院，山西太原030006；2.山西省農業(yè)科學院農業(yè)環(huán)境與資源研究所，山西太原030031）

氮肥對作物的影響研究進展

崔佩佩1，丁玉川2，焦曉燕2，武愛蓮2，王勁松2，董二偉2，郭珺2，王立革2

（1.山西大學生物工程學院，山西太原030006；2.山西省農業(yè)科學院農業(yè)環(huán)境與資源研究所，山西太原030031）

氮是作物生長發(fā)育所必需的最主要營養(yǎng)元素，合理施用氮肥是增加農作物產量及改善品質的重要農藝措施之一。就近年來氮肥對作物的影響進行了綜述，包括對作物生長和產量，作物養(yǎng)分吸收、分配和轉運，作物籽粒中淀粉、可溶性糖、氨基酸和蛋白質及其組分等方面的影響，并且對其影響的內在機制進行了分析和論述；同時提出了氮肥施用過程中存在的問題及建議。

氮肥；作物生長；養(yǎng)分吸收與分配；籽粒品質

氮素是作物生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)元素之一，是植物生長發(fā)育和作物產量最重要的限制因素，對農產品品質改善也具有較大的影響[1]。大量研究和實踐證明，土壤缺氮會導致植株生長延緩、植株矮小且瘦弱細長，葉色淡黃、產量降低和品質下降[1-2]。氮的形態(tài)包括有機態(tài)氮、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，植物吸收利用的氮素主要是銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，由于二者在土壤中的含量遠不能滿足植物正常生長的需求，因此，氮肥就成為限制作物生長發(fā)育最主要的因素[3]。

目前，氮肥提供的氮素是保證全球48%人口糧食作物產量的關鍵[4]。世界糧農組織（FAO）統(tǒng)計結果表明，施肥對世界糧食增產的貢獻率已達40%～60%[5]。我國土地資源相對不足，人均耕地面積約占世界平均水平的40%，但用占世界8%的耕地養(yǎng)育著占世界21%的人口，而且農業(yè)生產條件低而不穩(wěn)，旱地面積占全國總土地面積的52.5%[6-7]。為了提高作物產量、保障國家糧食安全和維護社會穩(wěn)定，在農業(yè)生產中氮肥已被廣泛施用。但由于片面地追求產量，不科學的氮肥施用已產生了較大的負面影響：一是由于施用氮肥量較低導致作物的產量和品質下降，因為在低于最佳經(jīng)濟產量或最高產量的氮肥施用量條件下，品種、灌溉等其他栽培措施的增產效果根本發(fā)揮不出來，呈現(xiàn)不出氮肥的優(yōu)勢[8]。二是由于氮肥施用量過大，未被作物吸收和土壤固持的剩余的氮就重新隨灌溉水和降水流失進入江河湖泊等地上水中，導致水體富營養(yǎng)化，或直接淋溶至土壤深層，造成地下水污染，或經(jīng)過氨揮發(fā)和反硝化等途徑污染大氣[9-10]。一方面會造成氮資源浪費和環(huán)境污染[11-12]，另一方面也會對農作物的營養(yǎng)成分產生嚴重影響[13-14]。所以，研究和掌握氮肥對作物生長、養(yǎng)分吸收與分配和籽粒品質的影響，為合理施用氮肥提供具體詳細的理論依據(jù)十分必要。

關于氮的研究國外起步較早，早在1908年德國科學家弗里茨·哈伯（FritzHarber）和卡爾·波西（Karl Bosch）就發(fā)明合成氨，并實現(xiàn)了氮肥的工業(yè)化生產[6]。我國在20世紀50年代引入化肥[15]，之后人們相繼研究了氮肥對玉米、高粱、小麥、水稻和甘薯等主要糧食和雜糧作物的影響。近年來，關于氮肥的研究主要集中在氮肥形態(tài)、種類、施用量、施用方式和時期對不同作物的影響上，而全面系統(tǒng)地綜述氮對作物的影響尚未見報道。

筆者系統(tǒng)地論述了氮肥對作物生長、養(yǎng)分吸收與分配和籽粒品質的影響，以期為氮肥的合理施用提供充足的理論依據(jù)。

1 氮肥對作物生長的影響

1.1 對植株地上部的影響

氮素是影響作物生物產量的首要養(yǎng)分因素[16]，也是葉綠素的主要組成成分之一，因其可延長作物光合作用持續(xù)期、延緩葉片衰老、有利于作物抗倒伏，最終會增加作物干物質的積累[17]。大量研究表明，施用氮肥有利于作物地上部的生長，植株的株高、莖粗、葉片數(shù)、葉面積和生物量等生物學性狀均明顯增加。但隨著施氮量的增加，各生長指標均呈現(xiàn)出先增加后輕微減少的趨勢[18-20]。

施氮量、氮肥種類和施氮時期的不同都會對作物地上部的生長產生影響。氮肥用量的多少會引起作物葉片生理功能和形態(tài)結構的相應變化[21-22]。研究表明，充足的水分和氮肥供應能夠促進作物營養(yǎng)器官的生長[23]，過量的氮素運轉則會導致葉片早衰及光合能力下降[24]。施用不同氮源也會影響土壤的酸堿性和葉片的化學組成，這是由于氮肥本身化學組成上的區(qū)別[25]。施用銨態(tài)氮肥有利于促進作物生長和生物量的迅速增加，但是長期集中施用銨態(tài)氮肥可能會造成耕作土壤酸性增強。然而，硝態(tài)氮肥的施用增加了根際土壤中的Zn和Cd等生物有效性，并增大了植物體內Zn和Cd的濃度[26]。鄧蘭生等[23]研究認為，不同類型的氮肥對植株總生物量的貢獻大小依次為CO（NH2）2＞（NH4）2SO4＞NH4Cl＞NH4NO3。在作物生育期分期施肥和合理追肥也會提高肥效，如拔節(jié)期不施氮肥會明顯降低作物后期干物質積累速率和積累量。

1.2 對地下部根系的影響

根系是作物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，也是合成氨基酸和多種植物激素的重要場所。另外，根系與地上部有著密切的物質交流，其生長狀況的好壞直接影響地上部的生長發(fā)育[27]。大量研究表明，總根長、根表面積、根體積和根干質量是描述根系吸收水分和養(yǎng)分能力的重要參數(shù)。氮的合理施用可有效增加作物的根長、根表面積、根體積及地下生物量，促進根系的生長發(fā)育,增強其對養(yǎng)分的吸收能力,從而促進作物地上部的生長發(fā)育[28]。但是，過量施用氮會導致作物的總根長和根系生物量的下降，抑制根系生長[29]。另外，也有研究表明，在作物生育中后期，適當降低根冠比,不僅能夠促進同化物向地上部運輸,同時對于提高氮素營養(yǎng)的吸收利用效率也具有重要的作用[30]。

植物吸收和利用的氮素主要是銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，但2種形態(tài)氮對作物生長發(fā)育的影響也存在較大的差異。NH4+-N能以NH3的形態(tài)通過快速擴散形式穿過細胞膜進入植物細胞與有機酸結合，形成氨基酸或酰胺，從而被植物直接吸收利用[31]。有研究發(fā)現(xiàn)，NH4+-N比NO3--N更能促進植物根細胞和根系生長，且葉片葉綠素含量高于NO3--N處理，生物量也相應增加[32-33]。NH4+-N處理下土壤中含有適量能被植物快速吸收利用的NH4+-N以及大量硝化而得的NO3--N，更能促進植物生長和生物量的增加。NO3--N處理下土壤中可能是因為NO3--N濃度過高，在供給植物地上部生長的同時抑制了氮素向根部的轉移，從而使根系發(fā)育不良，最終影響了植物生長[34]。

1.3 對作物產量的影響

不同的氣候、土壤、品種、栽培技術和施肥方式等多種因素對作物產量的形成具有顯著的影響。氮肥對作物產量的影響通常用穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質量等產量構成因素來體現(xiàn)。研究認為，對籽粒的最終產量起決定性作用的是有效穗數(shù)，而每穗粒數(shù)和千粒質量的影響力則位居其次[35]。

施肥是提高農田土壤肥力和增加農作物產量的重要農藝措施之一[36]，氮肥施用不足是造成作物產量減少和穗粒數(shù)下降的主要原因之一[17]。在一定范圍內，施氮會明顯增加農作物的單位面積有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗長、穗粗、千粒質量和產量，但施氮量過高，作物的結實率和千粒質量就會下降，產量和氮肥利用率也會下降[19-20，37-41]。迄今為止，有關過量施氮影響作物干物質累積和高產的原因主要存在以下3種觀點：第1種觀點認為，作物籽粒在粒質量形成過程中會累積大量的碳和氮[42]，籽粒中的氮由根系直接供應[43]，或由莖和葉中積累的氮素轉移而來[44-45]。當施氮量過高時，作物葉片的光合能力逐步下降，導致生育期相對加長，籽粒的灌漿速度下降，最終延緩了氮素從葉片和莖鞘中向穗部籽粒中轉運，從而影響了籽粒產量和氮肥利用率的提高。而植株在生長期吸收的多余的氮素也會保存在莖稈和葉片中，不會轉移到籽粒中形成經(jīng)濟產量，最終造成氮素的無效浪費[46]。第2種觀點認為,施用過量的氮肥致使籽粒產量下降的原因不僅僅是受氮素轉運率的影響,氮素在籽粒中的比例降低也會導致產量降低[47]。第3種觀點認為，產量降低是由施氮后期植株之間在水分、養(yǎng)分和空間等方面形成生長性競爭而造成的[19]。

2 氮肥對作物養(yǎng)分吸收與分配的影響

養(yǎng)分的吸收、同化、轉運和分配對作物的生長和發(fā)育有直接影響，最終對作物籽粒的產量和品質造成巨大的影響。作物從吸收積累養(yǎng)分到產量形成需要經(jīng)過一系列復雜的生理和生化過程，而在這一過程中，養(yǎng)分吸收是基礎，所以，研究作物的養(yǎng)分吸收規(guī)律十分必要。對于養(yǎng)分吸收的研究[48-50]多從2個方面入手：一是不同生育期養(yǎng)分的吸收分配規(guī)律。在生育前期，多數(shù)糧食作物對養(yǎng)分的吸收累積緩慢；之后由于作物生長加快，生育中期作物對養(yǎng)分的吸收速率也會相應加快；在作物生育后期，作物對養(yǎng)分的吸收和累積明顯下降，作物體內貯存的養(yǎng)分主要用于轉運和分配。二是各器官中養(yǎng)分含量的變化。在生長前期氮以葉片中含量較高，拔節(jié)后莖成為氮的分配中心，抽穗后氮向穗中轉移。

一些學者認為，氮肥決定了作物對養(yǎng)分的吸收量，施氮肥有利于促進土壤磷酸鹽溶解，提高磷的吸收利用[18，51]。但另一些學者卻發(fā)現(xiàn)，缺氮降低了葉、莖對氮、鉀的吸收，但會促進根系對磷的吸收[52-53]。作物對氮素的吸收、利用效率和對氮肥的利用率在不同品種、不同施氮量和不同施氮時期間存在明顯的差異。研究結果表明，作物營養(yǎng)器官的氮運轉率、植株氮總吸收量、氮肥吸收量、氮肥耕層殘留量、氮肥損失率以及損失量均隨著氮肥用量的增加而增加；而氮素吸收率、氮素利用率、氮肥利用率和耕層殘留率反而會下降[54]。不同施氮量在一定程度上影響作物的光合作用、干物質積累和分配，同時引起作物對氮素的吸收、累積和轉運的差異，從而影響作物對氮肥和土壤水分的利用[55-56]。籽粒只有在低氮條件下才是氮素最主要的代謝庫；而施氮量過高時，盡管氮素積累量增加，但籽粒吸收和利用氮素的能力明顯下降，葉片中的氮向籽粒轉運減少，氮素的轉運量、轉運率及在籽粒中的比例都降低，最終會影響氮效率和籽粒產量與品質的提高[57-58]。但也有人認為，施氮量過高可使葉片中的碳、氮比顯著降低，導致葉片的氮代謝旺盛，光合產物的輸出率下降，最終造成光合產物對光合器官的反饋抑制[59]。另外，劉景輝等[60]研究認為，雖然苗期植株對氮吸收量較少，但植株對氮的施用比較敏感。若苗期氮素缺乏，即使在生育后期大量追施也難以彌補。

3 氮肥對作物品質的影響

雖然鉀有品質元素之稱，但氮素對植物品質也具有極其重要的作用。適量地施用氮肥有利于作物品質的改善，施氮量過低或過高均會影響作物的品質。施氮量不足會導致產品品質下降，籽粒中的維生素、蛋白質、必需氨基酸等含量明顯下降；過量施用氮素也會導致細胞增大，碳水化合物消耗過高，作物的產品品質降低[1]。因為碳水化合物的組成和含量是決定作物品質的重要因素之一[61]。

3.1 氮肥對作物籽粒中淀粉的影響

淀粉是反映玉米、小麥、高粱等糧食作物質量優(yōu)劣的重要指標之一，是細胞中碳水化合物最普遍的儲藏形式。淀粉是作物籽粒中最主要的組成成分，分為直鏈淀粉和支鏈淀粉2類。籽?？偟矸酆?，直鏈淀粉和支鏈淀粉的含量以及二者比值對淀粉的溶解性、膨脹性、凝膠性、糊化特性和消化性等均有明顯的影響，進而對作物的品質產生影響[62]。

有研究認為，在一定施氮范圍內，隨施氮量的增加玉米籽粒淀粉含量相應降低[63]；但也有研究認為，適量的施氮量可顯著提高高粱、高油玉米和高淀粉玉米籽粒中總淀粉、支鏈淀粉的含量，而直鏈淀粉的含量會下降，導致支鏈/直鏈相應增加[18，64]。李友軍等[65]和姜東等[66]在小麥上的研究結果表明，適量施氮有利于小麥籽粒淀粉的形成和積累。

由此可見，在氮肥施用量較低時，作物籽粒的粗淀粉隨氮肥用量的增加而提高；而當?shù)视昧吭黾拥揭欢ǔ潭群?，粗淀粉含量趨于穩(wěn)定或者呈下降趨勢，可能是由于隨著施氮量的增加，籽粒中的腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶和淀粉合成酶活性會相應提高，促進了淀粉前體物質的合成，改善了淀粉合成能力，使淀粉含量相應增加；但當?shù)蔬^量或不足時，淀粉前體物質的合成將會受到影響，從而影響淀粉含量[63]。當?shù)适┯煤侠頃r，淀粉合成酶活性的增強將會導致淀粉大量積累。

3.2 氮肥對作物籽粒中可溶性糖的影響

可溶性糖的含量直接決定作物的食用品質。蔗糖是可溶性糖的主要組分，也是碳水化合物在作物體內貯藏和積累的主要形式。在蔗糖代謝中起關鍵作用的酶主要是磷酸蔗糖合成酶（SPS）和蔗糖合成酶（SS）。磷酸蔗糖在SPS催化下脫磷酸形成蔗糖。SS的催化反應是一個可逆的過程，當SS分解活性大于合成活性時，蔗糖就易被分解，當合成活性大于分解活性時則有利于蔗糖的合成[61]。HARBRON等[67]和THOMAS等[68]研究認為，磷酸蔗糖合成酶可能是蔗糖合成途徑中的一個重要的調控點，其酶與蔗糖合成能力的大小有密切關系。

有研究認為，合理施用氮肥有利于提高小麥、普通玉米和甜玉米的可溶性糖和蔗糖含量，改善其品質；而氮肥不足或過量時，籽粒中碳水化合物積累減少，糖分和品質下降[63-66]。這主要是因為合理施氮可提高SPS和SS合成活性[61]。在適宜的氮肥用量范圍內，隨著氮施量的增加，SPS和SS合成酶活性相應增加，使光合產物向蔗糖的轉化速率加快，提高了籽粒的蔗糖利用能力，有利于提高作物可溶性糖含量，改善其品質；而氮肥的施用量不足或過量時均降低酶的活性。

3.3 氮肥對作物籽粒中氨基酸和蛋白質及其組分的影響

由于氮與氨基酸、蛋白質的合成有密切關系，因此，施用氮肥后必然會對作物籽粒中氨基酸和蛋白質及其組分的含量產生較大的影響。而氨基酸和蛋白質對籽粒品質的影響取決于它們的含量和質量，其中，質量指各組分的類型、含量及比例[69]。

據(jù)報道，施用氮肥能明顯提高籽粒中總氨基酸的含量，但對氨基酸組分的影響卻因氨基酸種類的不同而有所不同[64，70-71]。楊恩瓊等[70]研究認為，作物籽粒中受遺傳因素控制的部分氨基酸含量比較穩(wěn)定，不會因施氮肥而改變，如谷氨酸、蛋氨酸和苯丙氨酸等；而蘇氨酸、擷氮酸和丙氨酸等易受施氮肥的影響。另外，需要強調的是，施用氮肥使總氨基酸、必需氨基酸和非必需氨基酸的含量均顯著增加，但并非所有種類的氨基酸含量都會增加，只是部分的增加導致最終的含量表現(xiàn)出增加的趨勢。鄭志松[72]研究認為，隨施氮量的增加，必需氨基酸占總氨基酸含量的比例會有所降低。

已往研究表明，施用氮肥可顯著提高小麥、玉米和高粱等主要糧食作物籽粒中蛋白質的含量，當?shù)┯昧吭?～180 kg/hm2時，籽粒中蛋白質的含量與氮施用量呈現(xiàn)出顯著的正相關關系；當?shù)┯昧坎蛔慊蜻^高時則表現(xiàn)出一定程度的下降[70-71，73]。籽粒中蛋白質的含量受施氮影響的主要原因之一是施氮對醇溶蛋白、谷蛋白、清蛋白和球蛋白等蛋白質組分的含量產生較大的影響；另一個原因是施氮肥嚴重影響了作物體內的酶活性，如戴廷波等[74]研究認為，施氮提高了籽粒中谷氨酰胺合成酶（GS）和谷丙轉氨酶（GPT）的活性。然而，有關氮肥對蛋白質不同組分含量的影響及其影響程度自然存在爭議。關于氮對醇溶蛋白的影響，大家普遍認同施氮肥能提高醇溶蛋白的含量，其在粗蛋白中所占比例也隨施氮量的增加而相應提高[70，73]。MILLER[75]研究發(fā)現(xiàn)，當玉米籽粒中蛋白質含量達到14%以上時，每增加1%的蛋白質含量，醇溶蛋白增加的比例平均高達5.2%。但氮肥對谷蛋白、清蛋白和球蛋白的影響目前還存在很大爭議，有人認為，施用氮肥能提高谷蛋白、清蛋白和球蛋白的含量[70]；也有人認為，隨著氮施用量的增加，清蛋白含量有所下降，相反，谷蛋白和球蛋白含量有所提高[76]；還有人認為，施氮對清蛋白和球蛋白的含量沒有顯著的影響[73]。

關于氮肥對蛋白質各組分的含量和比例的影響，馬新明等[77]在小麥上進行了深入的研究，結果表明，施用酰胺態(tài)氮肥能明顯提高籽粒中蛋白質的含量和清蛋白的含量以及麥谷蛋白與醇溶蛋白的比值，改善籽粒的營養(yǎng)品質和加工品質；施用銨態(tài)氮使籽粒中蛋白質含量和谷蛋白與醇溶蛋白的比值下降，從而改善了加工品質。同時在花期追施氮肥也能夠增加籽粒蛋白質的含量。然而，也有人認為，盡管施用氮肥會提高籽粒蛋白質的含量，但同時蛋白質的營養(yǎng)價值也會有所下降。主要原因是由醇溶蛋白中賴氨酸和色氨酸含量太低所致[78]。

4 結論與建議

氮肥在農業(yè)生產上發(fā)揮著非常重要的作用，合理施用氮肥能夠增加土壤堿解氮濃度、提高土壤肥力、促進作物生長、增加作物產量和改善籽粒品質。施用氮肥能夠增大作物葉面積系數(shù)，延長葉片的功能期和作物光合作用持續(xù)期，保持花后有更大的葉面積持續(xù)期和光合勢，有利于植株各部分氮和干物質的生產積累；施用氮肥有利于植株對養(yǎng)分的吸收、轉化及向穗軸和籽粒的輸送；施用氮肥能顯著提高籽粒的灌漿強度和速率，延長有效灌漿時間，促進灌漿后期籽粒氮素及同化物的積累，從而提高粒質量和產量，改善籽粒品質。

然而，由于農民缺乏農業(yè)有關專業(yè)知識，施氮量不足或過量或施氮太淺等不合理的施肥現(xiàn)象仍普遍存在。長期不合理的施用氮肥會導致作物減產、氮肥利用率較低，并加劇了土壤酸化和氮肥污染。因此，如何合理地施用氮肥就成了一個特別關鍵的問題。對此提出以下建議：采用以目標產量、品質指標和土壤氮素平衡為根據(jù)的平衡計算法來確定合理的施氮量；采用深施氮肥和分次供應氮肥等施肥方式有利于提高氮肥利用率；在作物營養(yǎng)生長旺盛期和營養(yǎng)生長與生殖生長轉換期進行施肥；選擇最適宜的肥料品種，同時結合有機肥和秸稈還田。

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Research Advances on Effects of Nitrogen Fertilizer Application on Crops

CUI Peipei1，DINGYuchuan2，JIAOXiaoyan2，WUAilian2，WANGJinsong2，DONGErwei2，GUOJun2，WANGLige2
（1.College ofBiological Engineering，Shanxi University，Taiyuan 030006，China；2.Institute ofAgricultural Environment and Resources，Shanxi AcademyofAgricultural Sciences，Taiyuan 030031，China）

Nitrogen is an important nutrient element in crop growth and development,and reasonable application of nitrogen fertilizer is one ofthe important agronomic measures to increase crop yield and improve crop quality.In this paper,the effects of nitrogen fertilizer application on the crops in recent years were reviewed which included the growth,nutrient absorption,distribution and transportation of crops,effects of starch,soluble sugar,amino acid and protein and its components,and so on.Moreover,the internal mechanism ofits effects were analyzed and discussed.At the same time,the problems and suggestions in the process of nitrogen fertilizer application were put forward.

nitrogen fertilizer;crop growth;nutrient uptake and distribution;grain quality

S143.1

A

1002-2481（2017）04-0663-06

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.04.42

2016-11-15

國家現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系高粱產業(yè)技術體系建設專項（CARS-06-02-03）

崔佩佩（1992-），女，山西河津人，在讀碩士，研究方向：土地生產力恢復與荒漠化防治。丁玉川為通信作者。