紫色番茄果實(shí)中花青素形成的影響因子

王藝斐 張艷暉

（1.沈陽(yáng)工學(xué)院，遼寧撫順 113001；2.上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，上海奉賢 201403）

·研究綜述·

紫色番茄果實(shí)中花青素形成的影響因子

王藝斐1張艷暉2

（1.沈陽(yáng)工學(xué)院，遼寧撫順 113001；2.上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，上海奉賢 201403）

花青素（anthocyanin）又稱(chēng)花色素、花色苷，是一種天然的來(lái)源于苯丙烷代謝生化途徑的多酚類(lèi)化合物，屬于植物次生代謝產(chǎn)物黃酮類(lèi)。花青素是植物體內(nèi)最為重要的水溶性色素，分布極為廣泛。目前，除了藻類(lèi)植物之外，已在各門(mén)高等植物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)花青素?；ㄇ嗨刂饕谥参锏姆敝称鞴伲ㄈ绻麑?shí)和花朵）中表達(dá)，多數(shù)分布于花瓣、果實(shí)組織的表皮細(xì)胞和下表皮層，與脂溶性的胡蘿卜素共同決定花朵和果實(shí)的顏色。自然界中游離的花青素極少見(jiàn)，主要以糖苷形式存在?；ㄇ嗨厥且环N很強(qiáng)的自由基清除劑，具有抗突變、抗衰老、抗氧化、預(yù)防糖尿病、抗炎與抗癌等多種功能，人們經(jīng)常在植物源性食品中添加花青素，以預(yù)防冠心病和改善視力。

一般番茄果實(shí)富含的胡蘿卜素（如番茄紅素）通常不產(chǎn)生花青素，而紫色番茄富含花青素，培育紫色番茄品種將成為番茄育種工作的熱點(diǎn)。

番茄中的花青素合成受內(nèi)部因素和外部因素的共同影響，外部因素可以誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)，從而抑制或激活花色素合成途徑中的基因表達(dá)。當(dāng)番茄果實(shí)細(xì)胞中積累花青素后，溫度、光照、激素等因子又可以影響其穩(wěn)定性。在自然條件下生長(zhǎng)的番茄，其果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育必然會(huì)受到環(huán)境等因子的影響。

1 光照

光照為植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供必需的能量，是影響色素合成的重要環(huán)境因子。光通過(guò)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)來(lái)影響調(diào)節(jié)因子蛋白或轉(zhuǎn)錄因子表達(dá)水平的穩(wěn)定性，進(jìn)而調(diào)控花青素合成結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)，最終影響花青素的累積。許多研究表明，花青素的合成與否及其合成量與光受體和光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)因子有關(guān)。國(guó)內(nèi)外關(guān)于光照如何調(diào)控植物花青素合成和積累等方面的研究已較為深入和透徹。

不同的光質(zhì)和光照強(qiáng)度均能影響番茄果實(shí)的色澤變化，適度光照可促進(jìn)花青素和類(lèi)胡蘿卜素的合成。強(qiáng)光可以誘導(dǎo)與番茄花青素合成相關(guān)的顯性基因Aft的表達(dá)。把番茄從弱光移向強(qiáng)光后，LYC-e與LYC-b基因的轉(zhuǎn)錄水平之比可提高5倍。果實(shí)中的光敏色素可以通過(guò)光誘導(dǎo)來(lái)調(diào)節(jié)番茄紅素和花青素的積累?？刂凭幋a光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)基因的調(diào)控元件可以影響次生代謝產(chǎn)物的含量。通過(guò)果實(shí)特異的RNA干擾（RNAi）介導(dǎo)技術(shù)來(lái)抑制光形態(tài)建成調(diào)控基因DET1。DET1失活導(dǎo)致番茄果實(shí)中黃酮類(lèi)化合物和類(lèi)胡蘿卜素顯著增加。

2 溫度

除了光照外，溫度是控制色素合成代謝的一個(gè)重要因素。溫度可以調(diào)控色素合成相關(guān)基因的表達(dá)，通過(guò)影響酶的穩(wěn)定性來(lái)影響色素的合成，還能影響色素的穩(wěn)定性。溫度的高低影響果實(shí)顏色的均勻程度和顏色的深淺。

據(jù)報(bào)道，高溫抑制番茄果實(shí)中番茄紅素和花青素的合成，加速花青素的降解。對(duì)長(zhǎng)葉車(chē)前的研究發(fā)現(xiàn)，種植在較低的溫度條件下（15℃，16h，白天/10℃，8h，夜晚），長(zhǎng)葉車(chē)前的花瓣中能積累更多花青素；而在較高的溫度下（27℃，16h，白天/22℃，8h，夜晚），其花青素含量則明顯減少。種植在30℃或35℃條件下，葡萄中的總花青素含量比25℃條件下低50%。Mori等認(rèn)為溫度主要是通過(guò)影響酶的穩(wěn)定性來(lái)影響花青素的合成。對(duì)紫菀的研究發(fā)現(xiàn)，在29℃/21℃（白天/黑夜）條件下，其花瓣中花青素的含量?jī)H為17℃/9℃條件下的50%，而且在較高的溫度下，PAL和CHI的活性均有所降低。

3 其他因素

除了光照和溫度以外，激素（如乙烯、ABA、GA3）對(duì)番茄果實(shí)花青素的積累也有很重要的作用。氣調(diào)貯藏的番茄果實(shí)在12℃以下沒(méi)有乙稀產(chǎn)生，也檢測(cè)不到花青素，但把果實(shí)移到正常大氣的室溫中，隨著乙稀的產(chǎn)生，花青素也開(kāi)始產(chǎn)生。乙稀可促進(jìn)Psy基因的表達(dá)從而使番茄中花青素的含量增加。ABA是促使果實(shí)成熟衰老的重要激素，適宜濃度的外源ABA可以促進(jìn)果實(shí)中花青素的積累。GA3、葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素均由前體GGPP轉(zhuǎn)化而來(lái)，如果類(lèi)胡蘿卜素的合成加強(qiáng)，那么進(jìn)入葉綠素和GA3合成途徑的GGPP就會(huì)減少；如果GA3的合成加強(qiáng)，那么類(lèi)胡蘿卜素合成途徑中的GGPP就會(huì)減少。因此，GA3影響果實(shí)類(lèi)胡蘿卜素的生成，從而影響果實(shí)顏色的變化。

紫番茄因其獨(dú)特的營(yíng)養(yǎng)優(yōu)勢(shì)和保健功效，尤其富含花青素，已逐漸引起科研工作者的重視。通過(guò)遺傳分析認(rèn)為，紫色番茄果肉顏色性狀是由雙基因控制的，兩基因表現(xiàn)為共顯性。李紅艷研究發(fā)現(xiàn)，傳統(tǒng)育種紫色番茄品種V118中含有特有的3種花青素，分別為牽牛色素-3-O-咖啡?；?蘆丁糖苷-5-葡萄糖苷、牽牛色素-3-O-對(duì)香豆?；?蘆丁糖苷-5-O-葡萄糖苷和錦葵色素-3-O-對(duì)香豆酸-蘆丁糖苷-5-O-葡萄糖苷。曹華等研究了紫番茄在栽培方面的技術(shù)要求；呂潔等研究了沉默基因?qū)ψ戏哑焚|(zhì)的影響；常培培等測(cè)定了紫色番茄新鮮果實(shí)的揮發(fā)性物質(zhì)成分和含量，并分析了主要香氣成分的特征；肖良軍、阮美穎等分別研究了紫番茄果實(shí)顏色的成因；李紅艷等研究認(rèn)為，紫色番茄比傳統(tǒng)番茄有更高的植物化合物含量和更好的抗氧化作用，這主要與其花青素含量增加有關(guān)。未來(lái)，對(duì)番茄中所含花青素的研究會(huì)成為新的熱點(diǎn)。