海洋紋層硅藻席古海洋學(xué)與生物地球化學(xué)研究進展*

熊志方 李鐵剛①

(1. 中國科學(xué)院海洋研究所 青島 266071; 2. 國家海洋局第一海洋研究所 海洋沉積與環(huán)境地質(zhì)重點實驗室 青島 266061;3. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實驗室 海洋地質(zhì)過程與環(huán)境功能實驗室 青島 266061)

以Ethmodiscus rex、Rhizosoleniaspp.和Thalassiothrixspp.為代表的大型硅藻在生理學(xué)和生態(tài)學(xué)上與小型硅藻截然不同。不同于在動蕩混合且富養(yǎng)的表層水中勃發(fā)的小型硅藻(Margalef, 1978), 大型硅藻適宜生長在平穩(wěn)成層化且貧養(yǎng)的上層水體中(Villareal, 1993; Kempet al, 2000)。與小型硅藻相比,大型硅藻細(xì)胞極大且單個液泡占據(jù)其 99%的體積,因而具有浮力可下沉到營養(yǎng)躍層吸收營養(yǎng)物然后上浮到表層進行光合作用, 從而克服成層化水體營養(yǎng)物匱乏的瓶頸(Villareal, 1992; Villarealet al, 1994,2007)。大型硅藻生長周期從早夏持續(xù)到晚秋, 可達(dá)數(shù)月, 明顯不同于勃發(fā)期只在春季且只持續(xù)幾天至幾周的小型硅藻(Kempet al, 2000, 2006)。秋末冬初時的海表溫度降低或水體混合加強導(dǎo)致成層化環(huán)境解體,大型硅藻迅速死亡并以“秋季傾瀉”方式大規(guī)模沉降到海底形成由單種組成的紋層硅藻席(Kempet al,2000; Smetacek, 2000)。大型硅藻雖然生長緩慢, 但其通過跨季節(jié)長周期勃發(fā)積累下來的碳、硅輸出總量等于甚至高于單季節(jié)短周期快速勃發(fā)的小型硅藻, 在全球大洋初級生產(chǎn)中扮演重要角色(Kempet al,2006)。沉積的硅藻席將巨量的有機碳和生物硅輸出到海底, 提高海洋生物泵效率, 對大氣 CO2分壓(pCO2)升高和全球變暖產(chǎn)生負(fù)反饋, 最終調(diào)節(jié)全球氣候(de Deckkeret al, 2002; Kempet al, 2013)。

然而, 由于大型硅藻個體巨大, 現(xiàn)代大型硅藻及其勃發(fā)事件往往被常規(guī)海洋調(diào)查所遺漏; 再加上海底取樣的困難性, 目前獲取的硅藻席巖芯也非常稀缺。這些不利因素導(dǎo)致大型硅藻及其硅藻席在全球氣候變化和碳循環(huán)中的地位一直被低估, 最近才予以重視(Kempet al, 2006, 2013)。幸運的是, 熱帶西太平洋廣泛分布的硅藻席沉積為檢驗大型硅藻在全球氣候變化和碳循環(huán)中的作用提供了良好素材。近年來,作者在東菲律賓海帕里西維拉海盆發(fā)現(xiàn)了末次盛冰期(LGM)大規(guī)模沉積的硅藻席, 成席的大型硅藻為E.rex(Zhaiet al, 2009; Xionget al, 2013)。之前和最近在帕里西維拉海盆及其東側(cè)的馬里亞納海溝附近也報道過晚更新世沉積的E. rex硅藻席或軟泥(Wisemanet al, 1953; Martini, 1982; Luoet al, 2017); 隨后, 又在帕里西維拉海盆以西的九州-帕勞海脊(Shibamotoetal, 2010)和西菲律賓海(陳敏等, 2014; Shenet al, 2017)采集大量E. rex硅藻席沉積樣品。這些發(fā)現(xiàn)綜合表明LGM沉積的E. rex硅藻席是菲律賓海乃至熱帶西太平洋廣泛分布的生源沉積物(圖 1)。在中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項等項目的支持下, 作者對東菲律賓海硅藻席沉積開展了古海洋學(xué)和生物地球化學(xué)的系統(tǒng)研究, 對有關(guān)硅藻席的多個基礎(chǔ)性科學(xué)問題進行了探索, 取得了一系列創(chuàng)新性成果(李鐵剛等,2015)。

本文首先從硅藻席的水動力環(huán)境指示意義、硅藻席的碳-營養(yǎng)物循環(huán)以及硅藻席的保存環(huán)境和形成機制等方面總結(jié)國內(nèi)外研究進展, 并重點介紹作者取得的研究成果, 隨后指出硅藻席古海洋學(xué)和生物地球化學(xué)中存在的問題, 最后對其未來研究方向進行展望, 以期引起國際學(xué)術(shù)界的重視。

圖1　菲律賓海目前發(fā)現(xiàn)的硅藻席沉積站位或區(qū)域Fig.1 Map of the Philippine Sea region showing the location of laminated diatom mat deposits

1　國內(nèi)外研究現(xiàn)狀

1.1　海洋大型硅藻勃發(fā)時的水動力環(huán)境(成層化或鋒面作用?)

關(guān)于大型硅藻勃發(fā)時的水動力環(huán)境研究結(jié)果一直處于爭議和變化之中。早期, 通過在上涌系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)大型硅藻或硅藻席沉積及其常常與其他指示上涌活動的普通硅藻同現(xiàn), 大型硅藻一度被認(rèn)為勃發(fā)于上涌條件中。后來通過對大型硅藻的生態(tài)學(xué)、生活史策略和生理特征的現(xiàn)代過程調(diào)查, 特別是發(fā)現(xiàn)其具有浮力, 大型硅藻不再作為上涌活動的指示劑。目前,普遍認(rèn)為大型硅藻勃發(fā)于兩種水動力環(huán)境中: 一是成層化水體, 二是水團鋒面輻合帶。例如, 著名的地中海更新世腐殖泥就是成席硅藻Rhizosoleniaspp.和Hemiaulus hauckii等在夏季成層化的水體中勃發(fā), 形成長鏈相互交結(jié)成席, 后沉積在海底所致。de Deckker等(2002)和Gingele等(2002)表明末次冰期東印度洋大型硅藻的繁盛也得益于季風(fēng)缺乏時形成的成層化水體環(huán)境。中更新世轉(zhuǎn)型期南大西洋硅藻席沉積被認(rèn)為與溫鹽環(huán)流減弱導(dǎo)致的成層化條件息息相關(guān)(Gingeleet al, 2001)。ODP 175航次在本格拉流系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)了 2.6—2.0Ma沉積的T. antarctica硅藻席(Langeet al, 1999), 它的形成是由于亞南極水向赤道擴散的上升冷水與南大西洋近岸表層暖水形成的鋒面所致(Bergeret al, 2002)。ODP 138航次在東赤道太平洋發(fā)現(xiàn)了古近紀(jì)硅藻席紋層沉積(Kempet al, 1993,1995), 其主要是由熱帶不穩(wěn)定波導(dǎo)致T. longissima在表層富集, 然后沉降所致(Yoderet al, 1994; Kempet al, 1995)。從目前文獻(xiàn)報道的資料來看, 熱帶大洋大型硅藻勃發(fā)往往與強烈的大洋成層化相關(guān), 而亞熱帶和極區(qū)大型硅藻的勃發(fā)一般與鋒帶關(guān)聯(lián)。

作者發(fā)現(xiàn)的LGM沉積的硅藻席位于東菲律賓海(Zhaiet al, 2009; Xionget al, 2013)。該區(qū)未見上涌活動的報道, 現(xiàn)今也沒有大洋鋒面穿過, 與最近的北赤道(太平洋)鋒面(NEFP)至少相隔10個緯度(Kempet al,2006)。如果研究區(qū)硅藻席的形成與鋒面行為相關(guān), 這意味著LGM以來NEFP至少向南推進10個緯度, 但目前沒有資料支持這一推斷。另外, 如果研究區(qū)在LGM 時形成明顯的鋒帶, 那么E. rex勃發(fā)所需的營養(yǎng)物就很有可能來自深部大洋, 而 Xiong等(2015)推斷營養(yǎng)物硅主要由亞洲風(fēng)塵提供, 因此不支持鋒面行為?；谝陨戏治? 東菲律賓海硅藻席的形成很可能與大洋成層化相關(guān), 這與硅藻席沉積期硫化缺氧的沉積環(huán)境和亞氧化的底層水條件一致(Xionget al,2012b)。

1.2　海洋大型硅藻勃發(fā)時的營養(yǎng)物循環(huán)

除作為海洋浮游植物的最終限制性營養(yǎng)物磷酸鹽(Toggweiler, 1999)之外, 硅酸和硝酸鹽是硅藻生長最重要的兩種宏營養(yǎng)物, 分別用于合成自身的硅質(zhì)殼體和有機質(zhì)。大型硅藻勃發(fā)時的營養(yǎng)物循環(huán)涉及營養(yǎng)物的來源和利用程度兩個方面的內(nèi)容。Broecker等(2000)認(rèn)為末次冰期熱帶東印度洋沉積的硅藻席, 其E. rex勃發(fā)所需要的硅酸和其他營養(yǎng)物由太平洋溫躍層水經(jīng)印度尼西亞海峽注入印度洋提供。而 de Deckker等(2002)則認(rèn)為印尼蘇門塔拉東南岸外末次冰期E. rex勃發(fā)是由于季風(fēng)降雨缺乏導(dǎo)致的高海表鹽度形成了表層成層化, 從而致使近海表呈現(xiàn)高氧、高硅和高的其他營養(yǎng)物水平。190ka以來赤道東大西洋大型硅藻的勃發(fā)所需硅酸鹽來源于加強的非洲季風(fēng)導(dǎo)致的強烈硅酸巖風(fēng)化并進一步通過河流輸入到海洋(Abrantes, 2001)。亞熱帶南大西洋沉積的E. rex軟泥被認(rèn)為和阿古拉斯洋流泄露有關(guān), MIS 14期時阿古拉斯環(huán)的形成持續(xù)加強, 使阿古拉斯洋流的營養(yǎng)物泄露達(dá)到頂峰, 從而促進E. rex勃發(fā)(Rackebrandtet al, 2011)。近年來, 依據(jù)大型硅藻具有浮力策略從而提出了兩個新的模式(詳見第 1.5節(jié))——“成層化模式”和“鋒帶模式”都表明表層水貧營養(yǎng)物, 大型硅藻必須應(yīng)用浮力策略下沉到深部營養(yǎng)池吸收營養(yǎng)物(Yoderet al, 1994; Villarealet al, 1999a; Kempet al,2000, 2010), 果真如此？現(xiàn)代過程研究確實表明Rhizosoleniaspp.等大型硅藻能從深部營養(yǎng)池吸收硝酸鹽(Villarealet al, 1993, 1999b), 但是否也從大洋深部吸收硅酸等其他營養(yǎng)物未見報道。有意思的是, 水體調(diào)查研究已經(jīng)注意到Rhizosoleniaspp.能吸收表層水中的硅酸(Villarealet al, 1999a)。

通過優(yōu)化前人從海洋沉積物中提純普通硅藻的方法(Shemeshet al, 1988; Morleyet al, 2004), 作者成功地從東菲律賓海硅藻席沉積物中提純出大型硅藻單種E. rex(Xionget al, 2012b)。在分析E. rex的硅同位素(δ30SiE.rex)基礎(chǔ)上并運用硅同位素的二元混合模型, 表明E. rex勃發(fā)成席所需要的硅主要由亞洲風(fēng)塵供給(～86%); 而從南大洋由“硅溢漏”作用供給硅或從北太平洋輸送硅的貢獻(xiàn)比例極小(～14%)(Xionget al, 2015)。進一步利用硅藻吸收硅酸過程中的硅同位素分餾原理, 發(fā)現(xiàn)LGM時,E. rex勃發(fā)只利用了東菲律賓海表層水中約 24%—51%的硅酸(圖 2), 表明對硅酸而言, LGM 的東菲律賓海同現(xiàn)代的貧養(yǎng)狀態(tài)不同, 處于富營養(yǎng)物狀態(tài)(Xionget al, 2015)。作者的研究結(jié)果表明大型硅藻并不總是需要借助浮力調(diào)控從營養(yǎng)躍層之下獲取營養(yǎng)物, 其也可利用表層水體中由風(fēng)塵溶解的硅酸。大型硅藻勃發(fā)時, 表層水也不總是寡營養(yǎng), 也可以富營養(yǎng)。

1.3　海洋紋層硅藻席與冰期大氣碳的丟失

冰期時的大氣pCO2比間冰期低約80—100ppmv(Petitet al, 1999), 但目前仍不清楚大氣pCO2變化的主要原因。在地球所有的碳庫中, 只有海洋有巨大的碳儲存空間和快速的海-氣交換速率去封存 LGM 時丟失的CO2(Sigmanet al, 2000)。然而, 對于認(rèn)識海洋在將 CO2從大氣轉(zhuǎn)換到大洋過程中的角色, 仍然充滿了不確定性。首先, 哪個大洋對 LGM時降低的大氣pCO2負(fù)主要責(zé)任？研究表明無論是高緯度的南大洋(Sigmanet al, 2010)和北太平洋(Jaccardet al, 2009)還是低緯度的赤道太平洋(Bradtmilleret al, 2010)似乎都能控制冰期-間冰期尺度大氣pCO2的變化。其次,盡管深部大洋被廣泛認(rèn)為封存了冰期時巨量的呼吸CO2(Andersonet al, 2010), 但仍不清楚上部大洋到底在冰期大氣pCO2降低中扮演何種角色？最后, 哪種作用是冰期-間冰期大氣pCO2旋回的主要驅(qū)動力, 生物過程(即生物泵和營養(yǎng)物利用)、物理過程(如大洋成層化和上涌)還是化學(xué)過程(如大洋堿度變化)？

圖2　通過硅同位素分餾穩(wěn)定狀態(tài)模型估算的LGM東菲律賓海E. rex對硅酸的利用程度Fig.2 The degree of silicic acid utilization by E. rex calculated using a steady-state model in the eastern Philippine Sea during the LGM

海洋大型硅藻在深部高葉綠素帶(DCM)中勃發(fā)或聚集, 通過“秋季傾斜”方式從 DCM 中輸出的碳、硅通量等于甚至超過“春季勃發(fā)”的小型硅藻(Kempet al, 2000, 2006), 從而表明了大型硅藻在輸出生產(chǎn)中的重要意義(Kempet al, 2013)。de Deckker等(2002)提到“應(yīng)該值得我們深思的是, 假如冰期全球熱帶大洋都發(fā)生穩(wěn)固的大型硅藻勃發(fā), 大氣pCO2的降低繼而必然發(fā)生?！?盡管大型硅藻在海洋碳循環(huán)中扮演重要角色, 但目前仍不清楚其在調(diào)控大氣pCO2冰期-間冰期變化中的具體作用。

通過東菲律賓海大型硅藻E.rex的碳同位素(δ13CE.rex)研究, 發(fā)現(xiàn)LGME. rex勃發(fā)導(dǎo)致表層pCO2迅速減小, 最終使東菲律賓海發(fā)展成弱的大氣 CO2的匯, 從而調(diào)控大氣pCO2的冰期-間冰期變化(Xionget al, 2013)(圖3)。通過氧化還原敏感元素和生源要素的研究, 發(fā)現(xiàn)LGME. rex勃發(fā)導(dǎo)致大量有機質(zhì)輸出到海底, 耗盡了溶解 O2, 使底層水處于亞氧化條件,從而表明呼吸 CO2庫也存在于熱帶西太平洋的東菲律賓海深部(Xionget al, 2012a, b; 熊志方等, 2013),支持冰期太平洋深部可能存在盆地尺度的巨大呼吸CO2庫(Jaccardet al, 2009; Bradtmilleret al, 2010), 從而在調(diào)控冰期-間冰期大氣pCO2旋回中發(fā)揮重要作用。進一步對研究區(qū)的硅藻席沉積做了定量估算, 發(fā)現(xiàn)LGM向海底沉積物中轉(zhuǎn)移的大氣CO2由研究區(qū)貢獻(xiàn)的至少占約1.3% (Xionget al, 2013)。盡管這個比例太小不能負(fù)責(zé)LGM大洋吸收大氣CO2的主要部分,但考慮到硅藻席沉積區(qū)只占全球大洋的極小部分(約0.08%)以及大洋吸收的大氣 CO2有較高比例以可溶無機碳形式存在, 1.3%的比例還是很顯著的。目前不清楚LGME. rex勃發(fā)的完整海區(qū)面積, 假如真如上述de Deckker等(2002)推測的那樣, 冰期大型硅藻勃發(fā)對大氣pCO2降低的貢獻(xiàn)值得重新評估。作者的研究首次為大型硅藻勃發(fā)降低大氣pCO2提供了直接的古海洋學(xué)證據(jù), 也支持生物硅堆積作為冰期大氣pCO2降低致因的假說(如“硅假說”和“硅質(zhì)堿度泵假說”等), 因而加強了大型硅藻在全球碳循環(huán)中的重要角色。

1.4　海洋紋層硅藻席的保存環(huán)境

考慮到低氧條件對生物擾動的抑制, 紋層沉積物一般出現(xiàn)在缺氧海洋環(huán)境中(Behlet al, 1996; Bullet al., 2000)。然而, 最近在深海站位發(fā)現(xiàn)的幾個硅藻席卻沉積于氧化的底層水中(Kempet al, 1993; Bodénet al, 1996; Kinget al., 1998; Pikeet al, 1999)。這些硅藻軟泥的保存不是由于缺氧條件而是歸因于硅藻席的迅速沉降和內(nèi)部致密網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對底棲生物活動的限制(Kempet al, 1993; Pikeet al, 1999)。

相反, 作者的結(jié)果表明東菲律賓海的硅藻席卻沉積于亞氧化底層水和硫化缺氧孔隙水條件下。兩個因素可用來解釋我們和先前報道硅藻席底層水氧化還原條件的差異。一方面, 研究區(qū)硅藻席沉積期的初級生產(chǎn)力導(dǎo)致極高的蛋白石質(zhì)量堆積速率, 為 192—5056g/m2/yr (Xionget al, 2012b; 熊志方等, 2013), 而前人報道的底層水氧化條件下硅藻席的蛋白石質(zhì)量堆積速率為2—232g/m2/yr (據(jù)Kemp等(2006)的數(shù)據(jù)重新計算)。研究區(qū)硅藻席沉積期生產(chǎn)力比上述其他硅藻席高約兩個數(shù)量級, 因此極高的E. rex生產(chǎn)力是LGM 東菲律賓海硅藻席更還原保存環(huán)境的主控因素。另一方面, 大型硅藻的生長形態(tài)差異也影響了其成席態(tài)勢。研究區(qū)成席硅藻E. rex為二維面狀結(jié)構(gòu),而前述其他成席硅藻T. longissima為一維線狀結(jié)構(gòu)(Kempet al, 1993; Bodénet al, 1996; Kinget al, 1998;Pikeet al, 1999)。后者的絲狀形態(tài)相對于前者的板狀形態(tài)更容易形成堅固的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu), 從而抑制生物擾動, 促進氧化性底層水條件下紋層沉積物的保存。因此, 成席硅藻形態(tài)在一定程度上也影響紋層硅藻席保存的氧化還原條件。

圖3　LGM東菲律賓海(WPD-03孔)海洋表層pCO2演化Fig.3 The age/depth profiles (core WPD-03) for sea surface pCO2 of the eastern Philippine Sea during the LGM

作者的發(fā)現(xiàn)并聯(lián)合前人關(guān)于海洋紋層沉積物氧化還原環(huán)境的研究(Kempet al, 1993; Behlet al, 1996;Bullet al, 2000)綜合表明, 紋層沉積物能堆積于氧化、亞氧化和缺氧的連續(xù)氧化還原環(huán)境中, 因而紋層沉積物的形成條件比原先想象的要復(fù)雜和多變。深部環(huán)流、初級生產(chǎn)力, 甚至是沉積速率和成席物種的種類、形態(tài)等多種因素綜合控制了紋層沉積物的氧化還原沉積環(huán)境。因此, 對用紋層沉積物來指示缺氧底層水條件應(yīng)持謹(jǐn)慎態(tài)度。

1.5　海洋紋層硅藻席的形成機制

紋層硅藻席的形成機制一直沒有得到很好的解決。目前, 各種假說或模式被提出來解釋大型硅藻的勃發(fā)及其在海底的沉積, 其形成機制已發(fā)展成以大型硅藻E. rex為代表的“E. rexproblem”(Gardneret al,1975)。Wiseman等(1953)認(rèn)為E. rex通過奇異的細(xì)胞增殖方式進行短時間的周期性勃發(fā)來達(dá)到數(shù)量的急劇增加從而實現(xiàn)在海底的厚層沉積; 該認(rèn)識進一步深化, 認(rèn)為勃發(fā)所需營養(yǎng)物由上涌提供, 后來發(fā)展為“上涌+增強勃發(fā)假說”(Gardneret al, 1975; Stabell,1986; Abrantes, 2001)。隨后, 發(fā)現(xiàn)沉積物中E. rex一般與抗溶種硅藻共存, 并結(jié)合硅藻溶解實驗提出“(差異性)溶解假說”, 認(rèn)為沉積物中E. rex的相對富集主要由其他屬硅藻的溶解造成, 同時快速的沉降也減小了E. rex的溶解效應(yīng)(Bukry, 1974; Schrader, 1974;Mikkelsen, 1977)。幾個研究也表明局部海底地形在硅藻席的形成中扮演至關(guān)重要的角色, 例如 Gombos(1984)指出中南大西洋硅藻席的沉積得益于洋中脊上封閉負(fù)地形建造的弱底層流活動和低溶解 O2水平。這些假說或模式往往在局部地區(qū)可能適用, 但不能作為一種普適性模式來概括硅藻席的形成機制。

近年來, 隨著大型硅藻生態(tài)學(xué)和生物化學(xué)研究的深入, 特別是大型硅藻具有浮力策略的發(fā)現(xiàn), 提出了兩個新的模式(圖 4)?！俺蓪踊Ｊ健闭J(rèn)為在上層水體成層化條件下, 大型硅藻利用浮力下沉到營養(yǎng)躍層吸收營養(yǎng)物然后上浮到寡養(yǎng)的表層進行光合作用,在DCM中大量繁殖(Villarealet al, 1999a; Kempet al,2000)。“鋒帶模式”認(rèn)為大型硅藻先下沉到鋒面以下的寒冷上涌水中吸收營養(yǎng)物然后上浮到鋒面之上的溫暖貧養(yǎng)水中進行光合作用, 在鋒帶中高度聚集(Yoderet al, 1994; Kempet al, 2010)。由于這兩個模式既照顧到大型硅藻的特殊生態(tài)學(xué)特征, 也考慮到其營養(yǎng)物來源與利用, 因而被學(xué)術(shù)界廣泛討論和引用。然而, 這兩種主流的硅藻席形成機制也并非完美無缺, 例如對以下基本問題的回答仍然充滿了不確定性: (1) “成層化模式”中給出的是季節(jié)性成層化(夏季成層化), 而引用該模式的研究都涉及的是長尺度的大洋成層化, 這兩者如何鏈接或調(diào)和？(2) “鋒帶模式”中, 上涌有沒有扮演角色, 如果有, 分量有多大？(3) “成層化模式”強調(diào)平穩(wěn)的勃發(fā)環(huán)境, 而“鋒帶模式”則強調(diào)動蕩的生長條件, 這意味著大型硅藻能適應(yīng)相反的生存環(huán)境, 真實情況如此嗎？(4)“成層化模式”中, 大型硅藻一定要動用浮力下沉到深部吸取營養(yǎng)物嗎？或者說下沉到深部是吸收所有營養(yǎng)物嗎？

圖4　有關(guān)大型硅藻勃發(fā)和紋層硅藻席沉積成因機制的兩個模式(“成層化模式”和“鋒帶模式”)Fig.4 The two models (stratification model and frontal zone model) explaining the blooms of giant diatoms and deposits of laminated diatom mats

通過東菲律賓海E. rex硅藻席的系統(tǒng)地球化學(xué)研究, 發(fā)現(xiàn)上述兩個主流模式不能解釋熱帶西太平洋發(fā)現(xiàn)的大規(guī)模硅藻席沉積。首先, 熱帶西太平洋E.rex勃發(fā)可以利用表層水中亞洲風(fēng)塵溶解的硅酸, 并不需要下沉到深部營養(yǎng)池。其次,E. rex勃發(fā)并沒有完全利用表層水中的硅酸, 即表層水是富養(yǎng)的。為了調(diào)和我們的發(fā)現(xiàn)與既有模式之間的矛盾, 提出了熱帶西太平洋硅藻席形成的新模式—“風(fēng)塵觸發(fā)硅藻席沉積”:E. rex利用表層水中亞洲風(fēng)塵溶解的硅酸, 被風(fēng)塵鐵刺激, 在成層化的水體環(huán)境中累計勃發(fā), 然后“秋季傾瀉”而沉積到海底形成硅藻席(熊志方等,2010a; 李鐵剛等, 2015; Xionget al, 2015)(圖 5)。該新模式補充了大型硅藻的生態(tài)學(xué)特征, 豐富和發(fā)展了硅藻席的形成機制。

2　存在的問題

2.1　研究材料匱乏, 研究方法單一

研究材料相對普通海洋沉積物而言極其稀缺。不像普通的海洋生物和沉積物, 海洋大型硅藻的采樣和硅藻席沉積物的取樣一直都比較困難。這主要是由于大型硅藻的個體比常規(guī)海洋浮游植物大且主要生活在次表層, 常規(guī)的海洋調(diào)查設(shè)備(如浮游拖網(wǎng)和捕獲器等)根本無法獲取。而海底硅藻席沉積, 特別是一些沉積年代較年輕的硅藻席固結(jié)性差, 且有時分布水深較深, 周邊地形比較復(fù)雜, 因而傳統(tǒng)的巖芯取樣設(shè)備很難獲取。研究內(nèi)容局限在硅藻席的古生物學(xué)、古生態(tài)學(xué)和沉積學(xué)上(Kempet al, 1993; Grigorovet al,2002; Shimadaet al, 2008), 除作者對硅藻席的地球化學(xué)系統(tǒng)研究外, 早已用于普通硅藻沉積物的地球化學(xué)技術(shù)很少見于國際上其他硅藻席研究中。從作者建立海洋沉積物中大型硅藻的提純方法(Xionget al,2012c)和用 ICP-OES測試海洋沉積物中生物硅方法(熊志方等, 2010b)的經(jīng)驗來看, 用于普通硅藻沉積物的地球化學(xué)手段經(jīng)過小到中等程度的修改就可用于硅藻席的研究, 而且能起到很好的研究效果。

圖5　LGM熱帶西太平洋大型硅藻勃發(fā)機制和紋層硅藻席沉積模式的示意圖Fig.5 The schematic model of relationship between laminated diatom mat formation and paleoceanographic conditions in tropical Western Pacific during the LGM

因此, 獲取更多的硅藻席樣品以及對其大力開展生物地球化學(xué)研究是硅藻席研究取得突破的當(dāng)務(wù)之急。目前, 一是應(yīng)在考慮大型硅藻的生物和生態(tài)學(xué)特征基礎(chǔ)上, 研制或改進取樣采樣設(shè)備與技術(shù), 以獲取更豐富的研究材料。二是通過移植-優(yōu)化普通硅藻沉積物的地球化學(xué)方法或者建立新的地球化學(xué)技術(shù),從而促進硅藻席研究向縱深發(fā)展。

2.2　海洋大型硅藻次表層生產(chǎn)力的不合理重建與評估

作為氣候變化和碳循環(huán)系統(tǒng)中的重要參數(shù), 生產(chǎn)力的準(zhǔn)確定性或定量刻畫在古海洋學(xué)研究中非常重要。de Deckker等(2002)發(fā)現(xiàn)E. rex硅藻席沉積期的高生產(chǎn)力特征并沒有被經(jīng)典的古生產(chǎn)力指標(biāo)所指示。Kemp等(2000)鑒于大型硅藻特殊的生態(tài)學(xué)特征和生長-輸出模式, 首次表明應(yīng)區(qū)別對待上涌環(huán)境中的表層生產(chǎn)力和成層化條件下的次表層生產(chǎn)力。但問題是如何區(qū)別對待大型硅藻代表的“次表層生產(chǎn)力”與以普通硅藻代表的“表層生產(chǎn)力”, 目前缺乏定向指示這兩類生產(chǎn)力的替代性指標(biāo)和定量計算模型。

通過定量重建東菲律賓海硅藻席沉積期的埋藏生產(chǎn)力、初級生產(chǎn)力、有機碳雨率(rain rates)和輸出生產(chǎn)力, 作者對該問題進行了探索(熊志方等, 2013)。發(fā)現(xiàn)硅藻席沉積期的初級生產(chǎn)力與現(xiàn)代大陸邊緣上涌海區(qū)的高初級生產(chǎn)力一致, 表明以大型硅藻為特征的成層化系統(tǒng)和以小型普通硅藻為特征的上涌系統(tǒng)在初級生產(chǎn)力的量值上可對等, 這既糾正了成層化系統(tǒng)因營養(yǎng)物不能進入表層而導(dǎo)致生產(chǎn)力低下的認(rèn)識, 也加強了大型硅藻在世界大洋尤其是貧養(yǎng)大洋中對有機碳生產(chǎn)的巨大貢獻(xiàn)。當(dāng)運用基于現(xiàn)代真光層生產(chǎn)力數(shù)據(jù)建立的兩個模型估計硅藻席沉積期的輸出生產(chǎn)力時, 不是高估就是低估輸出生產(chǎn)力。作者關(guān)于硅藻席沉積期各種生產(chǎn)力估算的嘗試加強了區(qū)別對待“次表層生產(chǎn)力”和“表層生產(chǎn)力”的重要性和必要性。E. rex等大型硅藻勃發(fā)代表的是一類“深居”在次表層, 選擇性地吸取深部營養(yǎng)物(如硝酸鹽,Villarealet al, 1993, 1999b)或表層營養(yǎng)物而形成的“深部”生產(chǎn)力。這種生產(chǎn)力模式從營養(yǎng)物來源、光利用途徑和從事生產(chǎn)的主要浮游植物生態(tài)特征(如種類及個體大小)明顯不同于在透光帶中發(fā)生的經(jīng)典“表層”生產(chǎn)力模式, 因而在利用基于真光層建立的生產(chǎn)力評估模型時應(yīng)格外謹(jǐn)慎。

2.3　海洋大型硅藻勃發(fā)與碳循環(huán)之間的具體作用機制不清楚

第四紀(jì)重大氣候突變或轉(zhuǎn)型期如“中布容事件”和“中更新世革命”等, 世界大洋都發(fā)現(xiàn)硅藻席沉積(Schmiederet al, 2000; Gingeleet al, 2001; Romeroet al, 2006), 且與碳同位素重值期(δ13Cmax)對應(yīng)(汪品先等, 2006), 表明硅藻席在全球氣候和大洋碳儲庫變化中扮演重要角色。汪品先等(2006)和 Wang等(2014)提出以“生物泵中硅藻與顆石藻比例變化”為核心的工作假說和“溶解有機碳假說”試圖解釋大洋碳儲庫的偏心率長周期, 但其中的具體機制與細(xì)節(jié)過程仍不清晰。作者的研究也首次展示了E. rex勃發(fā)與冰期大氣pCO2降低之間的關(guān)聯(lián), 并推斷高的初級生產(chǎn)力和大洋成層化是導(dǎo)致大氣pCO2降低的主要原因(詳見第1.3節(jié))。這些發(fā)現(xiàn)表明E. rex的勃發(fā)對LGM熱帶西太平洋上層和深部水體的碳轉(zhuǎn)化、輸出和埋藏扮演重要角色。但是,E. rex的勃發(fā)是如何實現(xiàn)這些大洋碳循環(huán)效應(yīng)的?具體的過程如何？其他海區(qū)的大型硅藻勃發(fā)降低大氣pCO2是通過其他機制還是和我們推斷的作用機制一樣？很顯然, 這些碳循環(huán)過程是大型硅藻通過對營養(yǎng)物的“燃燒”來完成。因而, 只有在碳循環(huán)鏈條中加入營養(yǎng)物循環(huán)這一環(huán)節(jié), 才能更全面評估大型硅藻勃發(fā)對大氣pCO2降低的具體作用機制。另外, 雖然作者利用δ13CE.rex定量估算了大型硅藻E. rex勃發(fā)時的海表pCO2, 但不得不承認(rèn)粒徑相關(guān)的生命效應(yīng)問題有可能對這一定量重建產(chǎn)生影響(Xionget al, 2013)?？梢? 開發(fā)其他的元素和同位素指標(biāo)去定量計算大型硅藻勃發(fā)時的海水pCO2就顯得非常必要。最近, 英國南安普敦大學(xué)Gavin Foster教授研究組正在開發(fā)用硅藻δ11B指示海水pH的指標(biāo)。這項工作能在結(jié)合大洋堿度等數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上進一步重建海水pCO2, 是另一個很有前途的解決大型硅藻勃發(fā)與冰期大氣pCO2降低之間的具體鏈接機制的途徑。

3　研究展望

3.1　海洋大型硅藻勃發(fā)所需微營養(yǎng)物利用狀況的研究

除宏營養(yǎng)物磷酸鹽、硅酸鹽和硝酸鹽之外, 鐵、鋅、鎘、鎳和銅等微營養(yǎng)物對硅藻的生長也至關(guān)重要。鐵作為刺激浮游植物生長的一種微營養(yǎng)物, 對硅藻吸收宏營養(yǎng)物的生理效應(yīng)、硅藻生長形態(tài)和碳、硅生產(chǎn)產(chǎn)生重要影響(de Baaret al, 2005; Pichevinet al,2014)。具體表現(xiàn)為富Fe時, 硅藻對可溶無機碳和硝酸鹽的相對攝入要比硅酸多, 導(dǎo)致其殼體較薄, 有機碳的生產(chǎn)效率較生物硅高; 虧 Fe時, 正好相反(Crostaet al, 2002)。此外, 鋅、鎘、鎳和銅等微營養(yǎng)物通過螯合作用和氧化還原轉(zhuǎn)化參與活性酶的形成以及宏營養(yǎng)物的循環(huán), 也對硅藻生長產(chǎn)生重要作用(Morelet al, 2003; Sinoiret al, 2012)。近年來, 非傳統(tǒng)金屬同位素分餾理論的查明和分析技術(shù)的進步(Tenget al, 2017)為通過這些金屬同位素探索硅藻微營養(yǎng)物循環(huán)開辟了新的途徑。例如, 赤道太平洋顆粒 Fe和可溶Fe的δ56Fe研究表明浮游植物優(yōu)先利用輕的54Fe,導(dǎo)致其δ56Fe 比海水δ56Fe低0.13‰—0.25‰ (Radicet al, 2011)。南大洋表層樣品的硅藻δ66Zn與海水Zn濃度成反向關(guān)系, 表明δ66Zn確實可作為硅藻對Zn利用程度的替代指標(biāo)(Andersenet al, 2011)。盡管, 利用硅藻δ56Fe和δ66Zn反演Fe和Zn利用程度的研究剛起步,更談不上定量估計, 但恰恰是未來硅藻席研究的一個新方向。

3.2　海洋紋層硅藻席示蹤古ENSO活動的研究

英國南安普敦大學(xué)Alan Kemp研究組通過聯(lián)合背散射成像(BSEI)和掃描電子顯微鏡(SEM)技術(shù)對美國加州晚白堊紀(jì)層狀頁巖、薩尼奇海峽(英屬哥倫比亞)的層狀沉積物、白堊紀(jì)北冰洋層狀硅藻軟泥的紋層構(gòu)造形貌及其硅藻種類、形態(tài)進行了詳細(xì)研究(Deanet al, 2004; Davieset al, 2011, 2012)。在此基礎(chǔ)上, 對這些海洋季節(jié)性紋層硅藻沉積物中的生物層厚度、陸源碎屑層厚度和生物擾動指數(shù)進行了頻譜分析, 顯示出受厄爾尼諾-南方濤動(ENSO)活動控制的優(yōu)勢周期(如2.1—2.8、4.1—6.3和14yr等)。這些特征周期表明海洋紋層硅藻沉積物的形成受ENSO活動控制, 具體的作用機制通過 ENSO影響的降雨(控制陸源物質(zhì)的河流輸入)、O2含量和營養(yǎng)物輸入來實現(xiàn)。另外, 這些海洋紋層沉積物中記錄的連續(xù)和穩(wěn)固的ENSO變率不支持地史時期暖期中存在永久El Ni?o狀態(tài)(Waraet al, 2005; Fedorovet al, 2006)。

海洋紋層硅藻席的成層效果往往比海洋普通紋層硅藻沉積物更明顯, 因而使用上述技術(shù)成像的層狀效果應(yīng)該更好, 進一步的周期提取會更容易。然而,有關(guān)海洋紋層硅藻席指示ENSO活動的研究極少, 只有Pike等(1997)進行了嘗試性研究。他們通過對加利福尼灣早全新世T. longissima硅藻席每年出現(xiàn)硅藻席紋層數(shù)目的傅里葉變換研究, 發(fā)現(xiàn) 11、22—24r和50yr的類太陽活動周期, 認(rèn)為該硅藻席的出現(xiàn)受控于太陽活動調(diào)控的ENSO變化。這表明, 探索海洋紋層硅藻席示蹤古 ENSO活動是完全可行的。再比如,東菲律賓海位于西太平洋暖池北部邊緣, 該區(qū)域氣候主要受控于東亞季風(fēng)和ENSO(Chiang, 2009)。研究普遍認(rèn)為LGM熱帶西太平洋表現(xiàn)為El Ni?o狀態(tài), 溫躍層變淺(Stottet al, 2002)。變淺的溫躍層導(dǎo)致上層水體混合加強且動蕩, 不利于喜好成層環(huán)境的E. rex的生長(Villareal, 1993; Kempet al, 2013), 但為什么東菲律賓海E. rex偏偏此時就能勃發(fā)？是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)家對E. rex喜好成層化環(huán)境推斷有誤？還是古海洋學(xué)家對LGM熱帶西太平洋的El Ni?o狀態(tài)推斷有誤[確實有研究表明 LGM 熱帶西太平洋為 La Ni?a狀態(tài)(Martínezet al, 2003; Rincón-Martínezet al, 2010)]？還是處于西太暖池邊緣的東菲律賓海沒有繼承 LGM熱帶西太平洋El Ni?o狀態(tài)？因而, 加強海洋紋層硅藻席的古ENSO活動研究, 有利于解決一些熱點科學(xué)問題。

3.3　海洋大型硅藻現(xiàn)代過程的研究

大型硅藻的水體調(diào)查、培養(yǎng)實驗和(特制)沉積物捕獲器實驗等現(xiàn)代過程研究不夠深入, 嚴(yán)重制約了硅藻席沉積的古海洋學(xué)和生物地球化學(xué)研究。恰恰,大型硅藻現(xiàn)代過程研究的每一次進步推動了硅藻席沉積的相關(guān)研究, 例如, 大型硅藻具有浮力策略的發(fā)現(xiàn), 促使古海洋學(xué)家和生物學(xué)家共同提出了大型硅藻勃發(fā)的兩種新模式(詳見第 1.5節(jié)), 從而成為科學(xué)家解釋硅藻席成因的主流機制。大型硅藻的現(xiàn)代過程研究應(yīng)從以下方面開展: (1) 通過水體調(diào)查, 發(fā)現(xiàn)大型硅藻新的生態(tài)學(xué)和生物學(xué)特征, (2) 通過培養(yǎng)實驗,總結(jié)大型硅藻的生理學(xué)特征、測定其化學(xué)組成特征,(3) 通過沉積物捕獲器實驗, 理解大型硅藻輸出過程中元素和同位素組成特征的變化, (4) 三種現(xiàn)代過程研究手段的聯(lián)合, 可以完成定量替代指標(biāo)計算公式的標(biāo)定(例如大型硅藻δ18O-SST經(jīng)驗公式)和定性替代指標(biāo)的可靠性驗證。隨著這些現(xiàn)代過程研究的深入,有關(guān)硅藻席沉積的成因機制、營養(yǎng)物循環(huán)和水動力環(huán)境等科學(xué)問題的解決必將迎來新的機遇。

4　總結(jié)

由于研究材料的稀缺以及開展研究的科學(xué)家不多, 海洋紋層硅藻席諸多具體科學(xué)問題的研究還處于起步階段, 甚至是一研究就引起爭議。這一方面是由于大型硅藻特殊的生態(tài)學(xué)和生物學(xué)特征違反了人們的直覺, 使得問題解譯的不確定性增加; 另一方面是由于研究技術(shù)和方法相對普通硅藻(及其沉積物)極其缺乏, 因而對一些科學(xué)問題的有效解決沒有做到一針見血。確實, 在海洋大型硅藻勃發(fā)的碳循環(huán)、營養(yǎng)物循環(huán)和水動力環(huán)境以及海洋紋層硅藻席的保存環(huán)境和形成機制等方面取得了重要進展。然而, 研究材料的獲取困難和研究手段的革新緩慢仍是制約硅藻席研究取得突破的瓶頸, 大型硅藻勃發(fā)的次表層生產(chǎn)力合理計算和評估也是亟待解決的問題, 大型硅藻勃發(fā)對冰期大氣pCO2降低的具體作用機制值得深挖。除此之外, 大型硅藻勃發(fā)時的鐵、鋅等微營養(yǎng)物循環(huán)、硅藻席沉積物對古ENSO活動的示蹤以及大型硅藻現(xiàn)代過程等的研究是未來海洋紋層硅藻席的新興研究領(lǐng)域。

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