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    暗紫貝母種子形態(tài)結(jié)構(gòu)研究

    2017-03-31 07:17:30陳發(fā)軍陳文年
    種子科技 2017年3期
    關(guān)鍵詞:內(nèi)部結(jié)構(gòu)貝母胚乳

    黃 艷,陳發(fā)軍,陳文年

    (內(nèi)江師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,四川 內(nèi)江 641112)

    暗紫貝母種子形態(tài)結(jié)構(gòu)研究

    黃 艷,陳發(fā)軍,陳文年

    (內(nèi)江師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,四川 內(nèi)江 641112)

    用顯微鏡觀察和電子天平稱量相結(jié)合的方法,從外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)等方面對暗紫貝母種子進行了研究。結(jié)果表明,暗紫貝母種子種皮薄、細胞層次少,對種子的保護作用較小,使種子容易損傷、霉變和腐爛;種胚發(fā)育不完善,未分化出胚芽、胚軸、胚根及子葉等結(jié)構(gòu),說明胚在結(jié)構(gòu)上并未成熟。因此,暗紫貝母種子萌發(fā)率低,主要跟種皮保護作用缺失和種胚發(fā)育不完善兩方面的因素有關(guān)。

    暗紫貝母種子;外部形態(tài);內(nèi)部結(jié)構(gòu);萌發(fā)率

    暗紫貝母(Fritillaria unibracteata)為百合科貝母屬多年生草本植物,是一種十分珍貴的藥用植物,其鱗莖具有清熱潤肺、祛痰止咳的功效,主要分布于四川西部、青海南部及甘肅南部,生長于海拔2 800~4 400 m的高寒灌叢草地和高寒草甸中,分布范圍十分有限[1,2]。

    暗紫貝母在目前中藥材市場上需求量較高,但其藥用部分——鱗莖生長速度緩慢,從種子長成商品藥材一般需要4年左右的時間[3]。由于商品藥材主要依靠野生資源,導(dǎo)致采挖過度,產(chǎn)量急劇下降,造成自然資源極度匱乏、日趨枯竭,長期處于供不應(yīng)求的狀態(tài)[4]。因此,暗紫貝母人工種植成為解決供需矛盾的重要途徑,具有極其重要的意義,而利用種子進行育苗又是人工栽種的重要方式。

    但是,在自然條件下,暗紫貝母種子的萌發(fā)率相當?shù)拖?,即使在人工栽培條件下,不經(jīng)過適當處理的暗紫貝母種子萌發(fā)率也很低。那么,暗紫貝母種子萌發(fā)率低是否跟其自身的形態(tài)及結(jié)構(gòu)有關(guān)呢?

    本研究旨在對暗紫貝母種子進行形態(tài)結(jié)構(gòu)方面的研究,試圖找出導(dǎo)致其萌發(fā)率低的形態(tài)與結(jié)構(gòu)方面的原因,為人工種子育苗提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    1.1.1 種子來源

    暗紫貝母種子采集于2014年9月,原產(chǎn)地——四川省阿壩州松潘縣。采集后得到的成熟種子于冰箱中低溫暫時冷藏。

    1.1.2 實驗器材

    顯微鏡、解剖鏡、電子天平(萬分之一)及烘干箱。

    1.2 方法

    1.2.1 暗紫貝母種子外部形態(tài)特征觀察

    隨機選取若干粒飽滿的暗紫貝母種子,置于解剖鏡載物臺上,觀察種子的形狀、顏色、質(zhì)地等外部形態(tài)特征;同時,輕輕挑開種皮,透過半透明的胚乳觀察其中胚的大小。

    1.2.2 暗紫貝母種子內(nèi)部結(jié)構(gòu)觀察

    隨機選取若干粒暗紫貝母種子,清水浸泡72 h,用吸水紙吸掉種子表面的水,置于解剖鏡載物臺上,用解剖針剝開種皮,并將種胚與胚乳分離開來,對種皮、種胚、胚乳各部分分別進行觀察。之后,將種皮制成裝片,在顯微鏡下觀察其結(jié)構(gòu)。

    按上述方法,同樣選取若干粒玉米及小麥種子,浸泡72 h,吸水完全后,用解剖針分別將每粒種子的種皮、種胚、胚乳進行剝離,并分別觀察。同樣將種皮制成裝片,在顯微鏡下觀察其結(jié)構(gòu)。

    1.2.3 暗紫貝母種子內(nèi)部結(jié)構(gòu)各部分干重所占比例及胚比測定

    隨機選取100粒暗紫貝母種子,清水浸泡72 h,用濾紙吸掉種子表面的水,置于解剖鏡載物臺上,用解剖針分別將每粒種子的種皮、種胚、胚乳進行剝離。之后將種子各部分分別放于烘干箱里,在60℃溫度下烘48 h。然后用萬分之一電子天平稱取種子各部分質(zhì)量,計算出各部分干重占整粒種子干重的百分比,同時計算胚比(胚/胚乳),重復(fù)實驗9次。

    按上述相同的方法,同樣選取100粒玉米種子,浸泡72 h,吸水完全后,用解剖針分別將每粒種子的種皮、種胚、胚乳進行剝離、烘干和稱量。計算出各部分干重所占整粒種子干重的百分比及胚比,也重復(fù)實驗9次。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 暗紫貝母種子外部形態(tài)特征

    暗紫貝母種子外觀扁平,呈三角倒卵形。種皮淺棕黃色至棕黃色,在解剖鏡下放大后,可明顯觀察到種皮有褶皺紋理。大多數(shù)暗紫貝母種子在解剖鏡下能觀察到種胚,但胚所占的空間比例極小,相反,胚乳含量相對較豐富,其在種子中所占比例也較大,如圖1所示。

    2.2 暗紫貝母種子內(nèi)部結(jié)構(gòu)

    2.2.1 種皮結(jié)構(gòu)

    暗紫貝母種皮薄而透明,將種皮制成裝片在顯微鏡下觀察,如圖2所示。

    圖1 暗紫貝母種子外部形態(tài)(80×)

    圖2 暗紫貝母種皮顯微結(jié)構(gòu)(400×)

    由圖2可以明顯觀察到,種皮細胞間輪廓與紋理清楚,顯然暗紫貝母種皮薄、細胞層次少,往往就是1~2層細胞。由于缺乏相對的堅韌性,種皮對種子起不到很好的保護作用,導(dǎo)致種子容易受損、霉變、腐爛等。

    與暗紫貝母相比,日常生活中萌發(fā)率較高的玉米、小麥種子,其種皮與果皮愈合在一起,為多層細胞結(jié)構(gòu)。將玉米種皮、小麥種皮置于顯微鏡下觀察,如圖3、圖4所示。

    圖3 玉米種皮顯微結(jié)構(gòu)(400×)

    圖4 小麥種皮顯微結(jié)構(gòu)(400×)

    從圖3和圖4可以看出,玉米與小麥種皮厚實、細胞層次較多。由于種皮細胞重重疊疊,不能觀察到相對清楚的細胞輪廓與紋理,這樣的種皮對種子往往能起到較好的保護作用。

    2.2.2 種胚結(jié)構(gòu)

    暗紫貝母種胚極其微小,在種子中所占比例很小,肉眼幾乎觀察不到。將種胚剝離出來,在顯微鏡下觀察,只能看到一團細胞的原胚,不能觀察到胚芽、胚軸、胚根和子葉,這表明其胚的發(fā)育還很不充分、很不完整。

    與暗紫貝母相比,日常生活中萌發(fā)率較高的小麥、玉米種子,其種胚往往已發(fā)育完善,如圖5、圖6所示。

    圖5 小麥種胚結(jié)構(gòu)(80×)

    圖6 玉米種胚結(jié)構(gòu)(80×)

    由圖5、圖6可以觀察到,小麥種胚與玉米種胚中已分化出胚芽、胚軸、胚根以及子葉4個部分。

    2.2.3 各部分干重所占比例及胚比

    暗紫貝母種子種皮干重、胚干重、胚乳干重在整粒種子中所占比例及胚比見表1,以玉米種子作為對比。

    由表1可以得出,暗紫貝母種胚含量極少,只占整個種子干重的2.65%(平均值),其胚乳含量相對多一點,占整個種子干重的比例為66.29%,其胚比平均為0.040。相對而言,玉米種胚含量較暗紫貝母多得多,所占干重比例平均為10.30%,胚乳所占比例為83.32%,胚比為0.124。顯然,暗紫貝母與玉米相比,種胚所占比例低得多,僅為玉米的1/4左右,胚比也僅為玉米的1/3左右。另外,從表1中還可以看出,暗紫貝母種皮在種子中占有相對較高的比例,而胚和胚乳所占的比例則相對低一些。

    表1 暗紫貝母種子內(nèi)部結(jié)構(gòu)各部分干重所占比例及胚比

    3 結(jié)論與討論

    造成種子萌發(fā)率低的原因有很多,總體來說,受到外部環(huán)境因素和種子內(nèi)部形態(tài)結(jié)構(gòu)兩方面的影響[5]。外部環(huán)境因素,主要包括種子萌發(fā)必需的光照、溫度、水分等;而當種子處于適宜條件下時,外部環(huán)境對種子萌發(fā)的影響作用并不大,這時其萌發(fā)主要取決于種子的內(nèi)部結(jié)構(gòu)。就其內(nèi)部結(jié)構(gòu)來說,種子萌發(fā)困難主要受種皮和種胚的影響。本研究表明,暗紫貝母種皮的層次結(jié)構(gòu)與種胚的形態(tài)結(jié)構(gòu)是造成暗紫貝母種子萌發(fā)率極低的主要原因。

    一般而言,種皮主要是保護種子,可以起到防止機械損傷和病蟲害入侵的作用[6]。通過本研究發(fā)現(xiàn),暗紫貝母的種皮薄,不僅起不到應(yīng)有的保護作用,反而成為影響種子萌發(fā)的主要因素之一。盡管其種皮在整個種子中所占比例較大,達到31.06%(表1),但其種皮細胞層次少、種皮極薄,不能很好地保護種子,使種子容易受到損傷、霉變和腐爛。另外在研究中還發(fā)現(xiàn),暗紫貝母種皮雖然很薄,但種皮細胞外表面往往具有一層明顯的脂類物質(zhì)(蠟質(zhì)),在種皮破損之前,這層物質(zhì)會影響水分和氣體的進入,影響種子的透水和透氣性,導(dǎo)致種子萌發(fā)條件難以滿足而不能萌發(fā)。

    種子在外界環(huán)境條件達到適宜時,種胚是萌發(fā)的另一大關(guān)鍵因素。相關(guān)文獻表明,很大一部分珍貴藥用植物種子的胚都存在休眠現(xiàn)象[7],即種子雖然已經(jīng)脫離了母體,但其胚的發(fā)育并不完全,還未分化出相應(yīng)的組成部分[8]。本研究中的暗紫貝母種子就屬于這種情況,雖在采收時已表現(xiàn)成熟,但種胚極小,尚未分化完善,還需要較長的一段時間來完成其形態(tài)上的發(fā)育成熟;孟繁蘊等對滇重樓種子進行研究時也得出了類似的結(jié)論[9]。種子萌發(fā)實質(zhì)上就是種胚長成幼苗的過程,如果胚本身都沒有發(fā)育完全,即使外界環(huán)境條件適宜,種子其他部位不對其產(chǎn)生阻礙作用,胚自身仍然不能得到萌發(fā)[10]。

    綜上所述,種皮的保護作用缺失和種胚的發(fā)育不完善,是導(dǎo)致暗紫貝母種子萌發(fā)率低的主要因素。

    [1]四川植物志編輯委員會.四川植物志(第七卷)[M].成都:四川民族出版社,1991:57-59.

    [2]徐國鈞.中草藥彩色圖譜(修訂本)[M].福州:福建科學(xué)技術(shù)出版社,1997:210-213.

    [3]GAO S L,ZHU D N,CAI Z H,et a1.Organ culture of a precious Chinese medicinal plant-Fritillaria unibracteata[J].Plant Cell,Tissue and Organ Culture,1999,59(3):197-201.

    [4]馬吉義,陳志,李冬鳴.中藥暗紫貝母的研究進展[J].安徽農(nóng)學(xué)通報,2010,16(15):216-218.

    [5]程漢亭,范志偉,李鳴光,等.金鐘藤種子低萌發(fā)率原因探討[J].廣西植物,2012,32(4):522-526.

    [6]戴思慧,孫小武,熊興耀,等.三倍體西瓜種子萌發(fā)障礙與種皮的關(guān)系[J].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2012,38(4):392-397.

    [7]胡瑩瑩.川貝母種子萌發(fā)特性及育苗技術(shù)研究[D].成都:四川農(nóng)業(yè)大學(xué),2008:1-54.

    [8]孫婷.栝樓(Trichosanthes kirilowii Maxim)種子的休眠特性及促萌措施研究[D].金華:浙江師范大學(xué),2010:1-69.

    [9]孟繁蘊,汪麗婭,張文生,等.滇重樓種胚休眠和發(fā)育過程中內(nèi)源激素變化的研究[J].中醫(yī)藥學(xué)報,2006,34(4):36-38.

    [10]HILHORST H W M.A critical update on seed dormancy.I.Primary dormancy[J].Seed Science Research,1995,5(2):61-73.

    2016-12-15)

    四川省科技廳應(yīng)用基礎(chǔ)項目(2014JY0130);四川省教育廳成果轉(zhuǎn)化重大培育項目(13CZ0001);四川省教育廳創(chuàng)新團隊項目(14TD0025);四川省教育廳科研項目(15ZB0267),內(nèi)江師范學(xué)院植物學(xué)重點建設(shè)學(xué)科項目資助。

    陳文年(1968-),男,四川成都人,教授,從事植物學(xué)方面教學(xué)與科研。

    1005-2690(2017)03-0124-03

    S567.23+1

    B

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