不同環(huán)境因素對豬殃殃種子萌發(fā)及出苗的影響

張?zhí)锾? 馬 沖, 吳翠霞, 張 勇, 孔繁華, 路興濤

(泰安市農業(yè)科學研究院,山東省除草劑新技術開發(fā)推廣中心, 泰安 271000)

不同環(huán)境因素對豬殃殃種子萌發(fā)及出苗的影響

張?zhí)锾? 馬 沖, 吳翠霞, 張 勇, 孔繁華, 路興濤*

(泰安市農業(yè)科學研究院,山東省除草劑新技術開發(fā)推廣中心, 泰安 271000)

為探討豬殃殃種子萌發(fā)的適宜環(huán)境條件,通過室內萌發(fā)試驗研究了溫度、光照、pH、水勢、鹽分對豬殃殃種子萌發(fā)以及埋土深度對其出苗的影響。結果表明,豬殃殃種子萌發(fā)的適宜環(huán)境條件為溫度10～20℃、光暗12 h交替培養(yǎng)以及pH 4～10,萌發(fā)率可達到50%以上。豬殃殃種子對水勢比較敏感,萌發(fā)率隨著水勢的降低而降低,當水勢為0時,萌發(fā)率為50.50%,水勢降低至-0.6 MPa時,僅有個別種子萌發(fā),萌發(fā)率為3.50%,當水勢為-0.7 MPa時,種子萌發(fā)完全受到抑制;豬殃殃種子對鹽分脅迫有一定忍耐力,當NaCl濃度為0.16 mol/L時,仍有少數(shù)種子萌發(fā),萌發(fā)率為16.50%;適于豬殃殃種子出苗的埋土深度是1～2 cm,出苗率達到49.50%。研究結果為豬殃殃的出苗調控和綜合治理提供了依據(jù)。

豬殃殃; 萌發(fā); 出苗; 環(huán)境因子

Province;Tai’anAcademyofAgriculturalSciences,Tai’an271000,China)

豬殃殃Galiumaparinevar.tenerum為茜草科拉拉藤屬雜草,一年生或越年生,攀援或蔓生,葉4～8片輪生,種子繁殖,主要分布于黃河以南各省,在長江流域稻麥區(qū)發(fā)生、危害尤為嚴重,華北和東北等部分地區(qū)也有發(fā)生,主要危害冬小麥、冬油菜等作物[1],不僅和作物競爭陽光、空間,還可以引起作物倒伏,造成較大減產,是近年來較難防除的惡性雜草之一。

20世紀80年代,羅慶昌和張雪濃[2]、洪加康[3]等針對豬殃殃的生物學特性、豬殃殃與小麥之間的競爭關系及其防除策略等進行了一系列研究報道,指出每株豬殃殃平均結籽529粒,具有強繁殖力和擴散力。近年來對豬殃殃的研究主要集中在其發(fā)生規(guī)律、防治技術、抗藥性機理及抗藥性監(jiān)測等方面,李美等[4]指出雙氟磺草胺、2甲4氯聯(lián)合作用對防治豬殃殃具有增效作用;彭學崗等[5]、馬鵬生[6]經研究證實豬殃殃對苯磺隆、雙氟磺草胺均具有一定的抗藥性。上述研究多利用室內生測技術,需要對豬殃殃進行培養(yǎng),如何提高豬殃殃種子萌發(fā)率、保證其發(fā)育程度的一致性成為室內測定工作順利開展的決定性因素,種子萌發(fā)與其所處環(huán)境條件密切相關[7],因而對豬殃殃種子萌發(fā)適宜條件的研究就顯得尤為重要。

目前國內尚未見豬殃殃種子萌發(fā)適宜環(huán)境條件研究的相關報道,雖然豬殃殃具有高結籽率,但種子發(fā)芽率較低,當年草籽最高發(fā)芽率只有45%～50%,低的僅為25%。造成種子發(fā)芽率低的原因主要是雜草種子為抵抗不良環(huán)境條件均存在一定的休眠[8]。而當種子由休眠狀態(tài)變?yōu)槊葎訝顟B(tài)時,需要適宜的外界環(huán)境條件。許多環(huán)境因素,如溫度、光照、pH和土壤濕度等都會對種子萌發(fā)產生影響[9]。因此,本研究通過室內培養(yǎng)皿試驗和溫室盆栽試驗測定不同環(huán)境因子對豬殃殃萌發(fā)生長的影響,明確豬殃殃種子萌發(fā)的適宜條件,以期為進一步研究其生物學特性和綜合防除技術提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試種子:豬殃殃于2013年5月采自泰安市農業(yè)科學研究院閑置試驗田,為完全成熟種子,自然風干,貯存?zhèn)溆谩?/p>

藥劑及儀器:三羥甲基氨基甲烷(Tris),國藥集團化學試劑有限公司;聚乙二醇6000(PEG6000),北京益利精細化學品有限公司;其余試劑均為國產分析純。PGX-450B-30HM光照培養(yǎng)箱,寧波萊?？萍加邢薰?PHS-3C型pH計,上海精密科學儀器有限公司;JA2003電子天平,上海天平儀器廠。

1.2 方法

1.2.1 溫度對豬殃殃種子萌發(fā)的影響

采用培養(yǎng)皿法進行萌發(fā)試驗。將豬殃殃種子用30%的NaClO振蕩消毒1.5 min,再經蒸餾水沖洗3遍,置于鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中,每皿50粒種子,加5 mL蒸餾水或測試液,用于下列不同的種子萌發(fā)試驗。設置5、10、15、20、25、30℃共6個溫度處理來測定豬殃殃種子萌發(fā)的最適溫度范圍,光照周期為L∥D=12 h∥12 h。每處理重復4次,種子萌發(fā)以胚根露出為標準,每3 d記錄1次種子萌發(fā)數(shù),21 d后記錄種子總萌發(fā)數(shù),并計算萌發(fā)率(germination percentage,GP)。GP=n/N×100%,其中,n為萌發(fā)的種子粒數(shù),N為供試種子數(shù)。

1.2.2 光照對豬殃殃種子萌發(fā)的影響

采用培養(yǎng)皿法,將50粒豬殃殃種子放于鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中,加入5 mL蒸餾水,置于15℃光照培養(yǎng)箱,設置全光照、光暗12 h交替、全黑暗3個處理進行培養(yǎng)。每處理重復4次。每3 d記錄1次種子萌發(fā)數(shù),21 d后記錄種子總萌發(fā)數(shù),并計算萌發(fā)率。

1.2.3 pH對豬殃殃種子萌發(fā)的影響

將豬殃殃種子置于pH為4、6、8、10的緩沖液中,緩沖液用25 mmol/L的Tris配制,用0.5 mol/L HCl或NaOH調至設定的pH。以蒸餾水(pH 7.6)為對照,置于15℃、光照周期為L∥D=12 h∥12 h的光照培養(yǎng)箱內培養(yǎng)。每處理重復4次。每3 d記錄種子萌發(fā)數(shù),21 d后記錄種子總萌發(fā)數(shù),并計算萌發(fā)率。

1.2.4 水分脅迫對豬殃殃種子萌發(fā)的影響

參照Michel和Kaufmann[10]的方法,試驗采用PEG 6000溶液模擬水分脅迫,將PEG 6000配制成質量濃度分別為0、62.6、99.7、128.9、153.9、176.0、196.0、214.5 g/L的溶液,與之相對應的溶液水勢分別為0、-0.1、-0.2、-0.3、-0.4、-0.5、-0.6、-0.7 MPa。每皿移取對應水溶液5 mL,觀察不同水勢對豬殃殃種子萌發(fā)的影響。每處理重復4次。每3 d記錄1次種子萌發(fā)數(shù),21 d后記錄種子總萌發(fā)數(shù),并計算萌發(fā)率。

1.2.5 鹽分脅迫對豬殃殃種子萌發(fā)的影響

分別溶解0.0、0.585、1.17、2.34、4.68、9.36、18.72 g NaCl于1 L蒸餾水中,使鹽分濃度分別為0.0、0.01、0.02、0.04、0.08、0.16、0.32 mol/L。每皿移取對應水溶液5 mL,觀察不同濃度NaCl溶液對豬殃殃種子萌發(fā)的影響。每處理4次重復,每3 d記錄種子萌發(fā)數(shù),21 d后記錄種子總萌發(fā)數(shù),并計算萌發(fā)率。

1.2.6 埋土深度對豬殃殃種子出苗的影響

利用直徑為10.5 cm的塑料小杯進行埋土深度試驗,土壤為棕壤土,pH為6.8,有機質含量為11.3 g/kg。每杯播種50粒豬殃殃種子,播種深度分別為0、1、2、3、4、5、6和7 cm,每處理重復4次,塑料小杯置于室外自然條件下,平均氣溫為15℃。試驗期間,定期補充水分,保持土壤濕潤,子葉露出土壤表層視為出苗,21 d后記錄種子出苗數(shù)并計算出苗率。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用DPS 7.05數(shù)據(jù)處理軟件進行回歸分析,研究水分脅迫和鹽分脅迫對豬殃殃種子萌發(fā)的影響,并用Duncan氏新復極差法進行各環(huán)境因素處理間的差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 溫度對豬殃殃種子萌發(fā)的影響

溫度對豬殃殃種子萌發(fā)的影響非常顯著,當溫度從5℃上升到15℃時,發(fā)芽率從4.50%上升到53.00%,萌發(fā)率達到最高;溫度為25℃時,萌發(fā)率又下降至1.00%,雖然豬殃殃種子在5～25℃之間均可萌發(fā),但其萌發(fā)的適宜溫度范圍是10～20℃,且在此溫度范圍內,種子開始萌發(fā)的時間和萌發(fā)率無顯著差異。表明豬殃殃作為一種典型的冬季雜草,適宜在較低的溫度下萌發(fā)。

圖1 不同溫度對豬殃殃種子萌發(fā)的影響Fig.1 Effects of temperature on germination of Galium aparine var. tenerum

2.2 光照對豬殃殃種子萌發(fā)的影響

在不同的光周期下,豬殃殃種子的萌發(fā)率差別較大(圖2)。光暗12 h交替處理下,豬殃殃種子21 d時的萌發(fā)率為51.00%;24 h全光照條件下,萌發(fā)率下降為37.00%;24 h全黑暗條件下,萌發(fā)率僅為27.00%。光暗12 h交替條件下的萌發(fā)率顯著高于24 h全黑暗條件下,也高于24 h全光照處理的萌發(fā)率,但差異不顯著,說明光暗交替更有利于豬殃殃種子的萌發(fā)。

2.3 pH對豬殃殃種子萌發(fā)的影響

不同pH對豬殃殃種子萌發(fā)的影響較小(圖3)。當pH為7.6時(對照),豬殃殃種子萌發(fā)率最高為52.00%,在其他供試pH范圍內,萌發(fā)率在40.00%～43.50%之間,且都與對照無顯著差異,說明豬殃殃種子對環(huán)境中弱酸弱堿性溶液耐受性較強。

圖2 不同光照條件對豬殃殃種子萌發(fā)的影響Fig.2 Effects of light on germination of Galium aparine var. tenerum

圖3 pH對豬殃殃種子萌發(fā)的影響Fig.3 Effects of pH on germination of Galium aparine var. tenerum

2.4 水分脅迫對豬殃殃種子萌發(fā)的影響

豬殃殃種子萌發(fā)隨著水勢的降低而降低(圖4)。當水勢為0.0 MPa時,豬殃殃種子萌發(fā)率為50.50%,之后隨著水勢降低,萌發(fā)率不斷降低,當水勢降低至-0.6 MPa時,僅有個別種子萌發(fā),萌發(fā)率為3.50%,當水勢為-0.7 MPa時,種子萌發(fā)完全受到抑制。豬殃殃種子萌發(fā)率與水勢之間符合線性方程y=67.38x+46.08(R2=0.968)。

2.5 鹽分脅迫對豬殃殃種子萌發(fā)的影響

隨著NaCl溶液濃度從0上升至0.32 mol/L,豬殃殃種子萌發(fā)率呈下降趨勢,鹽分與豬殃殃種子萌發(fā)率的擬合曲線符合多項式線性關系,y=461.3x2-299.2x+49.14(R2=0.981)。當鹽分濃度為0.16 mol/L時,仍有少數(shù)種子萌發(fā),萌發(fā)率為16.50%;在0.32 mol/L的NaCl溶液中,豬殃殃種子的萌發(fā)完全被抑制(圖5)。表明鹽分是影響豬殃殃種子萌發(fā)較為顯著的因素。

圖4 水分脅迫對豬殃殃種子萌發(fā)的影響Fig.4 Effects of osmotic potential on germination of Galium aparine var. tenerum

圖5 鹽分脅迫對豬殃殃種子萌發(fā)的影響Fig.5 Effects of salt stress on germination of Galium aparine var. tenerum

2.6 埋土深度對豬殃殃種子出苗的影響

埋土深度能夠對豬殃殃種子產生影響,當種子撒播在土表時,種子不萌發(fā);埋土深度為1 cm時,種子萌發(fā)率最高,達49.50%;之后隨著種子埋土深度的增加,萌發(fā)率逐漸降低。當種子埋土深度為3 cm時,出苗率僅為2.50%,當種子埋土深度大于6 cm時,不能正常出苗(圖6)。說明豬殃殃種子適宜出苗埋土深度為1～2 cm范圍,種子埋土深度的增加會嚴重抑制其萌發(fā)。

3 討論

種子萌發(fā)需要適宜的外界環(huán)境條件,如適當?shù)臏囟?、充足的水分以及足夠的氧氣等。溫度是種子發(fā)芽所需生態(tài)條件中極為重要的一個因素,在種子萌發(fā)的整個過程中起著非常重要的作用[11]。自然條件下,豬殃殃整個生長期中一般有2個出苗高峰:一個在冬前11月下旬至12月上中旬,另一個在春后3月上旬至3月中旬。在豬殃殃的主要危害區(qū),該時期平均氣溫在15℃左右[12],本研究結果表明,豬殃殃種子萌發(fā)的適宜溫度是10～20℃,最適溫度為15℃,與其自然條件下出苗期溫度基本吻合。

圖6 埋土深度對豬殃殃種子出苗的影響Fig.6 Effects of burial depth on seedling emergence of Galium aparine var. tenerum

植物種子在不同光照條件下的萌發(fā)行為存在較大差異,大致可以歸結為3種類型:種子在黑暗和光照條件下都能很好地萌發(fā);種子萌發(fā)需要嚴格的光照時間和光照強度;種子萌發(fā)隨著光照的減少而增加[13]。本試驗中,光暗交替條件下豬殃殃種子的萌發(fā)率約為黑暗條件下的2倍,表明豬殃殃種子的萌發(fā)需要一定的光照。另外,種子對光的感應也能確定自身是否處于適合萌發(fā)的土層位置[14],當豬殃殃種子位于土壤淺表層且受光條件較好時,才能夠正常萌發(fā),其在3 cm深度以下的土層幾乎不能萌發(fā),這與牛筋草Eleusineindica[15]表現(xiàn)是一致的。而豬殃殃在土表不能萌發(fā)的特性與菵草Beckmanniasyzigachne[16]、節(jié)節(jié)麥Aegilopstauschii[17]、鱧腸Ecliptaprostrata[18]等明顯不同。豬殃殃種子在土壤表層不能萌發(fā)的原因可能在于土壤表層持水量較深層低[19],而豬殃殃種子硬實,種皮阻止了水分的吸收[20],可能是豬殃殃種子無法在土壤表層萌發(fā)的另一重要原因。

大量研究結果表明,種子萌發(fā)所需的土壤酸堿度范圍較寬,許多種子在pH 4～10之間都可以萌發(fā)[21]。在我國,大部分土壤的pH在5～8之間,pH不是豬殃殃田間萌發(fā)的限制因素,這也是豬殃殃分布較廣的原因之一。聚乙二醇(PEG 6000)是一種高分子滲透劑,目前實驗室條件下大都采用PEG 6000高滲溶液來模擬水分脅迫,本研究中豬殃殃種子對水分脅迫比較敏感,只能在較高的水勢條件下才能萌發(fā),這可能與豬殃殃種子堅硬、種皮密生鉤狀刺[22]、透水性差的特性有關。即使豬殃殃屬于典型的旱生雜草[23],其種子萌發(fā)也需要濕潤的環(huán)境,這點與同是夏熟旱田雜草的日本看麥娘Alopecurusjaponicus[24]、扁穗雀麥Bromuscatharticus[25]一致。許多研究認為,隨著鹽濃度的提高,種子的發(fā)芽率下降[26],大多種子在NaCl濃度>0.08 mol/L的條件下不易萌發(fā)。而本研究中NaCl濃度為0.16 mol/L時仍有16.50%的種子可以萌發(fā),表明豬殃殃對鹽分脅迫有一定的耐受性。綜合豬殃殃種子萌發(fā)具有寬泛的酸堿度范圍(pH 4～10),對鹽分具有較強忍耐力等特點,說明豬殃殃是一種廣泛分布的夏熟作物田雜草,這與其田間發(fā)生規(guī)律基本吻合。

利用豬殃殃種子萌發(fā)及出苗對溫度、光照和埋土深度的要求,可以指導田間以豬殃殃為優(yōu)勢種雜草的農業(yè)防除。在豬殃殃的2個出苗高峰期,如果溫度適宜,雜草會很快蔓延,作物在與雜草的競爭中處于劣勢,此時應采取人工拔除或者化學防治等方法,在雜草與作物形成競爭之前消除隱患。也可以在下茬夏熟作物播種前,適度翻耕將其種子深埋地下,有效抑制豬殃殃種子的萌發(fā)和出苗,這在農業(yè)生產上具有重要意義。

[1] 彭學崗. 北方部分地區(qū)冬麥區(qū)雜草豬殃殃對苯磺隆的抗藥性研究[D]. 泰安: 山東農業(yè)大學, 2009.

[2] 羅慶昌, 張雪濃. 麥田雜草豬殃殃的生物學特性與防治研究[J]. 植物保護學報, 1984, 11(4): 275-281.

[3] 洪加康. 豬殃殃危害損失及其防除策略初探[J]. 植物保護學報, 1986, 13(2): 137-141.

[4] 李美, 高興祥, 高宗軍, 等. 雙氟磺草胺、2甲4氯聯(lián)合作用及作物安全性評價[J]. 植物保護學報, 2013, 40(6): 557-563.

[5] 彭學崗, 王金信, 段敏, 等. 中國北方部分冬麥區(qū)豬殃殃對苯磺隆的抗性水平[J]. 植物保護學報, 2008, 35(5): 458-462.

[6] 馬鵬生. 豬殃殃抗雙氟磺草胺的生理機制研究[J]. 山東農業(yè)大學學報(自然科學版), 2014, 45(5): 778-781, 784.

[7] 魚小軍, 師尚禮, 龍瑞軍, 等. 生態(tài)條件對種子萌發(fā)影響研究進展[J]. 草業(yè)科學, 2006, 23(10): 44-49.

[8] 楊彩宏, 馮莉, 岳茂峰, 等. 牛筋草種子萌發(fā)特性的研究[J]. 雜草科學, 2009 (3): 21-24.

[9] Chachalis D, Reddy K N. Factors affectingCampsisradicansseed germination and seedling emergence[J]. Weed Science, 2000, 48(2): 212-216.

[10]Michel B E, Kaufmann M R. The osmotic potential of polyethylene glycol 6000 [J]. Plant Physiology, 1973, 51(5): 914-916.

[11]王麗娟. 牧草種子萌發(fā)對溫度和水分脅迫的反應[D]. 呼和浩特: 內蒙古農業(yè)大學, 2008.

[12]莊紅娟, 何太蓉, 劉存東. 秦嶺-黃淮平原交界帶中東部近50 a氣溫變化特征分析[J]. 河南理工大學學報(自然科學版), 2009, 28(5): 670-674.

[13]劉有軍, 紀永福, 馬全林, 等. 溫度和光照對3種一年生植物種子萌發(fā)的影響[J]. 中國生態(tài)農業(yè)學報, 2010, 18(4): 810-814.[14]宋兆偉, 郝麗珍, 黃振英, 等. 光照和溫度對沙芥和斧翅沙芥植物種子萌發(fā)的影響[J]. 生態(tài)學報, 2010, 30(10): 2562-2568.

[15]Chauhan B S, Johnson D E. Germination ecology of goosegrass (Eleusineindica): an important grass weed of rainfed rice [J]. Weed Science, 2008, 56(5): 699-706.

[16]饒娜. 菵草(Beckmanniasyzigachne(Steud.) Fernald)生物學、生態(tài)學及其防除的研究[D]. 南京: 南京農業(yè)大學, 2008.

[17]房峰. 節(jié)節(jié)麥(AegilopstauschiiCoss.)生態(tài)適應性[D]. 北京: 中國農業(yè)科學院研究生院, 2012.

[18]羅小娟, 呂波, 李俊, 等. 鱧腸種子萌發(fā)及出苗條件的研究[J]. 南京農業(yè)大學學報, 2012, 35(2): 71-75.

[19]劉繼龍, 張振華, 謝恒星. 蘋果園表層與深層土壤水分的轉換關系研究[J]. 農業(yè)現(xiàn)代化研究, 2006, 27(4): 304-306.

[20]侯冬花, 薩拉木·艾尼瓦爾, 海利力·庫爾班. 種子休眠與休眠解除的研究進展[J]. 新疆農業(yè)科學, 2007, 44(3): 349-354.[21]Chauhan B S, Gill G, Preston C.Factors affecting turnipweed (Rapistrumrugosum) seed germination in southern Australia[J]. Weed Science, 2006, 54(6): 1032-1036.

[22]梁帝允, 張治. 中國農區(qū)雜草識別圖冊[M]. 北京:中國農業(yè)科學技術出版社, 2013: 378.

[23]Wei Shouhui, Zhang Chanxian, Li Xiangju, et al. Factors affecting buffalobur (Solanumrostratum) seed germination and seedling emergence [J].Weed Science, 2009, 57(5): 521-525

[24]沈國輝, 管麗琴, 石鑫, 等. 日本看麥娘生物學、生態(tài)學特性[J]. 上海農業(yè)學報, 2000, 16(S): 37-40.

[25]田宏, 劉洋, 張鶴山, 等. 扁穗雀麥種子萌發(fā)吸水特性與萌發(fā)溫度的研究[J]. 中國草地學報, 2009, 31(2): 53-58.

[26]Rehman S, Harris P J C, Bourne W F. The effect of sodium chloride on the Ca2+, K+and Na+concentrations of the seed coat and embryo ofAcaciatortilisandA.coriacea[J]. Annals of Applied Biology, 1998, 133(2): 269-279.

(責任編輯：田 喆)

Effects of different environmental factors on seed germination and seedling emergence ofGaliumaparinevar.tenerum

Zhang Tiantian, Ma Chong, Wu Cuixia, Zhang Yong, Kong Fanhua, Lu Xingtao

(DevelopmentandPopularizationCenterforNewTechniqueofHerbicidesinShandong

In order to ascertain the suitable environmental factors for seed germination ofGaliumaparinevar.tenerum, experiments were conducted to evaluate the effects of temperature, light, pH, osmotic stress, salt stress on seed germination and seed burial depth on seedling emergence. The results showed that the suitable environmental factors for germination was 10-20℃, with alternating light-dark period of 12 h/12 h and pH ranging from 4 to 10, and the germination rate was above 50%. The seeds could tolerate a wide range of salt stress, and germination occurred even at 0.16 mol/L (16.5%). However, the seed was highly sensitive to water stress and could not germinate at -0.7 MPa; while the water stress decreased to -0.6 MPa, the germination rate was only 3.50%. The suitable soil depth for seedling emergence was 1-2 cm, with a germination rate of 49.50%. These results provide guidance for regulation of seedling emergence and integrated management ofG.aparinevar.tenerum.

Galiumaparinevar.tenerum; germination; emergence; environmental factor

2016-04-29

2016-06-12

公益性行業(yè)(農業(yè))科研專項(201303022);泰安市科技發(fā)展計劃(20123035);泰安市農業(yè)科學研究院青年基金(2013002)

S 451

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.02.016

* 通信作者 E-mail:xingtaolu@163.com