不同品種香蕉抗枯萎病效果及抗性生理研究

劇虹伶, 張 曼, 阮云澤, 趙 艷, 鄧 燕,尹黎燕, 何朝族, 王蓓蓓*

(1.海南大學農(nóng)學院, ?？?570228; 2. 海南省熱帶生物資源可持續(xù)利用重點實驗室, 海口 570228)

不同品種香蕉抗枯萎病效果及抗性生理研究

劇虹伶1, 張 曼1, 阮云澤1, 趙 艷1, 鄧 燕1,尹黎燕1, 何朝族2, 王蓓蓓1*

(1.海南大學農(nóng)學院, ?？?570228; 2. 海南省熱帶生物資源可持續(xù)利用重點實驗室, 海口 570228)

通過盆栽試驗研究了向土壤中接種尖孢鐮刀菌古巴?；?號生理小種(FocTR4)后不同抗枯萎病香蕉品種發(fā)病率、根際可培養(yǎng)微生物及防御酶活性的變化。結(jié)果表明:試驗處理中香蕉枯萎病發(fā)病率隨著FocTR4接種濃度的增加而上升,但在相同濃度處理下,抗病品種發(fā)病率顯著低于感病品種;各品種香蕉發(fā)病率與根際土壤可培養(yǎng)鐮刀菌數(shù)量均呈顯著正相關關系?？共∑贩N過氧化物酶(POD)、幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶活性高于感病品種,而與多酚氧化酶(PPO)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性存在一定的相關性。說明香蕉抗病性與香蕉根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及香蕉本身防御酶活性有關。

枯萎病; 尖孢鐮刀菌古巴?；? 發(fā)病率; 根際微生物; 防御酶

香蕉枯萎病,又名巴拿馬病,是一種毀滅性土傳維管束病害。其病原菌為尖孢鐮刀菌古巴?；虵usariumoxysporumf.sp.cubense,屬半知菌亞門瘤座孢目鐮孢霉屬。依據(jù)病菌對不同類型香蕉品系或者不同屬種的致病程度可將其劃分為4個生理小種,其中4號小種Tropical race 4(簡稱FocTR4)危害最大[1]。培育抗病品種和生產(chǎn)無病組培苗被認為是最有效的防控香蕉枯萎病的手段,該技術最成功的例子是20世紀卡文迪許系列香牙蕉品種(Cavendish subgroup AAA)成功取代被1號生理小種嚴重危害的‘Gros Michel’ (大米歇爾AAA)大蕉。目前在中國大面積推廣種植的‘巴西蕉’、‘威廉斯’等均屬于卡文迪許系列香牙蕉[2]。然而,侵染能力更強的4號生理小種的出現(xiàn)正在逐漸摧毀全球的香蕉產(chǎn)業(yè)[3]。篩選和種植抗性更強的香蕉品種再次成為挽救香蕉產(chǎn)業(yè)的關鍵手段?！_蕉1號’(Cavendish, GCTCV-215)、‘寶島蕉’(Cavendish, GCTCV-218)、‘南天黃’等品種在田間均表現(xiàn)出很好的抗性。同時,我們也發(fā)現(xiàn),在不同土壤上種植的同一個品種香蕉枯萎病的發(fā)病率差異很大,在同一地塊種植不同品種,香蕉枯萎病的發(fā)病率差異也很大。即使是抗病品種,連續(xù)多年種植之后枯萎病發(fā)病率也會逐年提高。為探究不同品種香蕉與枯萎病4號小種之間的關系以及不同品種香蕉受到病菌侵染后的防御機制,本試驗通過向種植有不同品種香蕉的盆栽土壤中加入病原菌孢子懸浮液,研究抗病品種發(fā)病率與香蕉枯萎病病菌數(shù)量、根際土壤可培養(yǎng)微生物及根系防御性酶活性變化之間的關系,旨在為生產(chǎn)上合理應用抗性品種及品種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

香蕉枯萎病菌Fusariumoxysporumf.sp.cubense(FocTR4),由江蘇省固體有機廢棄物資源化利用高技術研究重點實驗室沈其榮教授提供。將保存的具有強致病性的FocTR4菌種活化,28℃條件下培養(yǎng)3 d后挑取菌絲接種于新的PDA平板,置于28℃培養(yǎng)箱至菌絲覆滿整個平板。用無菌水洗脫孢子,兩層滅菌紗布過濾,血球計數(shù)法確定其濃度后保存?zhèn)溆谩?/p>

試驗土壤采自海南省樂東縣尖峰鎮(zhèn)尖峰嶺下未經(jīng)農(nóng)業(yè)種植的地塊(東經(jīng)108°46′,北緯18°39′),基本性質(zhì)為:有機質(zhì) 5.89 g/kg,堿解氮 25.20 mg/kg,速效磷 39.75 mg/kg,速效鉀89.00 mg/kg,pH 5.55,經(jīng)檢測土壤中不含香蕉枯萎病致病菌。

試驗共有3個供試香蕉品種,其中‘巴西蕉’(感病香牙蕉品種,‘Brazil’)和‘寶島218’(抗病香牙蕉品種,‘Formosana’)由海南萬鐘實業(yè)有限公司組培中心提供;‘南天黃’(抗病香牙蕉品種,‘Nantian-huang’)由中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院組培中心提供。

PDA培養(yǎng)基:馬鈴薯200 g/L、蔗糖20 g/L、瓊脂粉18 g/L,pH自然。LB培養(yǎng)基:蛋白胨10 g/L、酵母膏5 g/L、NaCl 10 g/L、瓊脂粉18 g/L,pH 7.0。K2培養(yǎng)基:K2HPO41 g/L、KCl 0.5 g/L、MgSO40.5 g/L、Fe-Na-EDTA 0.01 g/L、L-ASP 2 g/L、D-半乳糖10 g/L、瓊脂粉18 g/L。高氏培養(yǎng)基:可溶性淀粉20 g/L、KNO31 g/L、K2HPO40.5 g/L、NaCl 0.5 g/L、MgSO40.5 g/L、FeSO40.01 g/L、瓊脂粉18 g/L,pH 7.2～7.4。配制時先將淀粉煮熟,再加其他成分溶解定容。馬丁氏培養(yǎng)基:采用孟加拉紅培養(yǎng)基。上述培養(yǎng)基使用前均經(jīng)過121℃高溫高壓滅菌20 min[4-5]。

1.2 試驗方法

1.2.1 香蕉抗枯萎病效果試驗

選取長有3～4片真葉、健康、長勢一致的不同品種香蕉杯苗移栽至盆缽中,每盆裝有5 kg無病土。待香蕉長至6～9片真葉時,采用傷根淋菌法接種香蕉枯萎病菌,對照加等量無菌水。孢子懸浮液用血球計數(shù)法稀釋至1×106cfu/mL,每個品種設4個處理:500 mL無菌水 (CK),5 mL孢子懸浮液+495 mL無菌水(記為103cfu/g土),50 mL孢子懸浮液+450 mL無菌水(記為104cfu/g土),500 mL孢子懸浮液(記為105cfu/g土)。每處理30盆,重復2次。根據(jù)參考文獻[6]中記載的枯萎病典型癥狀判斷植株發(fā)病與否,用該處理發(fā)病株數(shù)與總株數(shù)的比例表示發(fā)病率。根際土壤可培養(yǎng)微生物計數(shù)采用10倍平板稀釋法,將土壤樣品用滅菌的去離子水稀釋成一定梯度濃度的土壤懸液,均勻涂布在相應的固體培養(yǎng)基上(總細菌采用LB培養(yǎng)基;真菌采用馬丁氏培養(yǎng)基;放線菌采用改良高氏培養(yǎng)基;鐮刀菌采用K2培養(yǎng)基),細菌30℃培養(yǎng)2 d，真菌28℃培養(yǎng)3 d，放線菌30℃培養(yǎng)7 d,統(tǒng)計菌落數(shù)。

1.2.2 香蕉抗枯萎病生理機制試驗

香蕉苗同1.2.1,將備用孢子懸浮液稀釋至1×106cfu/mL,淋灌在香蕉根系附近基質(zhì)中,每株15 mL孢子懸浮液[7],每處理30株,3個重復。接種后0、3、6、9、12 d進行取樣,將洗凈的香蕉根部剪下,盡量保證取樣部位及大小一致,樣品立即放于液氮中急凍,后放入-80℃冰箱中備用。過氧化物酶(POD)活性測定采用愈創(chuàng)木酚法[7],以每克鮮樣每分鐘A470變化0.01為一個酶活力單位(U),單位為U/mg FW。多酚氧化酶(PPO)活性測定照韓樹全[8]的方法,以每克鮮樣每分鐘A420變化0.01為一個酶活力單位(U),單位為U/mg FW。苯丙氨酸解氨酶(PAL)參考李合生[9]的方法,以每克鮮樣每小時A290變化0.01為一個酶活力單位(U),單位為U/mg FW。幾丁質(zhì)酶(chitinase)參考Fink[10]的方法,繪制N-乙酰葡萄糖胺在420 nm波長下吸光度值的標準曲線,根據(jù)A420確定產(chǎn)生N-乙酰葡萄糖胺的量,以每小時分解膠體幾丁質(zhì)產(chǎn)生1 μg N-乙酰葡萄糖胺所需幾丁質(zhì)酶的量為一個酶活單位(U),單位為U/mg FW。β-1,3-葡聚糖酶(β-1,3-glucanase)參考Fink等[10]的方法,繪制葡萄糖在420 nm波長下吸光度值的標準曲線,根據(jù)A420確定產(chǎn)生葡萄糖的量,以每小時分解昆布多糖產(chǎn)生1 μg葡萄糖所需的β-1,3-葡聚糖酶的量為一個酶活單位(U),單位為U/mg FW。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

數(shù)據(jù)使用Excel 2007和SPSS 17.0通過Duncan新復極差法檢驗處理間差異顯著性水平(P<0.05),通過Pearson相關分析比較不同處理間相關性顯著水平(t<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 接種不同濃度枯萎病菌孢子懸浮液對香蕉枯萎病發(fā)病率的影響

接種不同濃度FocTR4孢子懸浮液后,不同品種香蕉發(fā)病率均隨孢子液濃度的增加而增大,當孢子懸浮液濃度為103cfu/g土時,感病品種‘巴西蕉’發(fā)病率達40%,而抗病品種‘寶島218’和‘南天黃’發(fā)病率僅為5%。當孢子懸浮液濃度為104cfu/g土時,‘巴西蕉’的發(fā)病率升高至90%,而‘寶島218’發(fā)病率為25%,‘南天黃’發(fā)病率僅為20%。當接種的孢子液濃度為105cfu/g土時,感病品種‘巴西蕉’發(fā)病率達到95%,而‘寶島218’和‘南天黃’的發(fā)病率分別達55%和45%(表1)。

表1 不同濃度枯萎病菌孢子懸浮液
對香蕉枯萎病發(fā)病率的影響1)

Table 1 Effects of different spore concentration on
incidences of different banana varieties

品種Variety發(fā)病率/% DiseaseincidenceCK103104105巴西蕉Brazil(0±0.00)a(40±5.77)a(90±5.00)a(95±3.33)a寶島218Formosana(0±0.00)a(5±0.00)b(25±3.33)b(55±5.77)b南天黃Nantian-huang(0±0.00)a(5±0.00)b(20±3.33)b(45±0.00)b

1) CK:對照; 103: 103cfu/g土; 104: 104cfu/g土; 105: 105cfu/g土。表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤,同列數(shù)據(jù)后不同字母表示在5%水平上差異顯著。 CK: Control group; 103: 103cfu/g soil; 104: 104cfu/g soil; 105: 105cfu/g soil. Data in the table are mean±standard error and different letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level.

2.2 接種不同濃度枯萎病菌孢子懸浮液對香蕉根際土壤可培養(yǎng)微生物的影響

由圖1可知,向土壤中接種FocTR4孢子懸浮液后,香蕉根際可培養(yǎng)微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,各品種香蕉根際真菌和鐮刀菌數(shù)量隨著接種病原菌濃度的增加而增加,感病品種‘巴西蕉’根際真菌數(shù)量顯著高于抗枯萎病品種,向土壤中接種濃度為105cfu/g土的病原菌孢子懸浮液時,兩個抗病品種香蕉根際土壤真菌差異不顯著,且不同品種間根際土壤鐮刀菌數(shù)量差異不顯著。隨著FocTR4孢子液濃度增加,香蕉根際細菌和放線菌數(shù)量減少,感病品種‘巴西蕉’根際細菌、放線菌都明顯低于抗枯萎病品種‘寶島218’和‘南天黃’,當接種的FocTR4孢子液濃度為105cfu/g土時,‘巴西蕉’、‘寶島218’和‘南天黃’根際細菌分別減少了55.7%、44.0%和38.1%;根際放線菌分別減少了58.1%、38.1%和28.6%,感病品種‘巴西蕉’根際細菌和放線菌數(shù)量減少的幅度顯著大于抗病品種。

圖1 FocTR4孢子懸浮液濃度對香蕉根際微生物的影響1)Fig.1 Effects of different spore concentration on the amount of microbe in rhizosphere soil

2.3 接種不同濃度枯萎病菌孢子懸浮液后香蕉枯萎病發(fā)病率與根際可培養(yǎng)微生物數(shù)量相關性分析

由表2可知,3個品種香蕉枯萎病的發(fā)病率與香蕉根際土壤鐮刀菌數(shù)量均呈顯著正相關關系,感病品種‘巴西蕉’發(fā)病率與其根際真菌數(shù)量呈顯著正相關,相關系數(shù)為0.964,而抗病品種‘寶島218’和‘南天黃’發(fā)病率與根際真菌數(shù)量的相關系數(shù)分別為0.854和0.697,未達到顯著水平?！臀鹘丁汀畬殟u218’發(fā)病率與根際土細菌數(shù)量及放線菌數(shù)量呈顯著負相關,但‘南天黃’發(fā)病率與根際細菌、放線菌數(shù)量的相關系數(shù)分別為-0.900和-0.711,未達到顯著水平。

表2 接種病原菌孢子懸浮液后各品種香蕉發(fā)病率與可培養(yǎng)微生物之間相關性分析1)

Table 2 Correlation analysis between disease incidence and the amount of culturable microbial after inoculated with FocTR4

細菌Bacteria真菌Fungi放線菌Actinomycetes鐮刀菌Fusarium‘巴西蕉’發(fā)病率‘Brazil’incidence-0.963*0.964*-0.986*0.969*‘寶島218’發(fā)病率‘Formosana’incidence-0.925*0.854-0.901*0.901*‘南天黃’發(fā)病率‘Nantianhuang’incidence-0.9000.697-0.7110.935*

1) 表中數(shù)值為Pearson相關系數(shù),*表示在t<0.05下達顯著水平。 Data in the table means Pearson correlation,*means significant level at 0.05.

該結(jié)果表明,香蕉抗病品種在防御香蕉枯萎病方面除了影響土壤的微生物群落組成,香蕉體內(nèi)應該存在相應的防御機制。

2.4 接種枯萎病菌對香蕉根系防御酶活性的影響

2.4.1 過氧化物酶(POD)活性的變化

不同抗性香蕉品種受到FocTR4侵染后,POD活性變化情況如圖2所示。接種FocTR4后第3天各品種POD活性略下降,第3天到第6天均呈上升趨勢,在第9天到第12天上升明顯,抗病品種峰值始終高于‘巴西蕉’,且第6天‘南天黃’POD活性顯著高于‘巴西蕉’,其余時間點抗、感病品種差異不顯著。

2.4.2 多酚氧化酶、苯丙氨酸解氨酶活性變化

由圖3可知,未接種FocTR4時,‘巴西蕉’PPO、PAL活性顯著高于‘寶島218’和‘南天黃’。從接種FocTR4后第6天開始,抗病品種PPO、PAL活性均大幅上升并達到峰值,第9天后兩個抗病品種‘寶島218’和‘南天黃’PPO、PAL活性均顯著高于‘巴西蕉’,且‘巴西蕉’PPO活性先上升后下降,PAL活性一直呈下降趨勢?！畬殟u218’、‘南天黃’PPO活性在第12天出現(xiàn)第2個峰值,分別為同期‘巴西蕉’的2.2和2.0倍,且分別為抗病品種接種前的15.6倍和34.6倍。

圖2 接種FocTR4后不同香蕉品種過氧化物酶活性的變化Fig.2 Changes of POD activity in different banana cultivars after inoculation with FocTR4

2.4.3 幾丁質(zhì)酶、β-1,3-葡聚糖酶活性變化

由圖4可知,接種FocTR4之前,各品種香蕉幾丁質(zhì)酶、β-1,3-葡聚糖酶活性均比較低,接種FocTR4后‘巴西蕉’幾丁質(zhì)酶、β-1,3-葡聚糖酶活性先降低后升高,其中幾丁質(zhì)酶在第9天達到最大值,為未接種時的2.3倍,隨后其活性再次降低,到試驗結(jié)束時其活性為20.93 U/mg FW?！咸禳S’幾丁質(zhì)酶活性在接種后只出現(xiàn)1次下降,整體呈現(xiàn)上升趨勢,并且在接種后第12天其酶活性達到最大,為42.87 U/mg FW,為同期‘巴西蕉’的1.7倍,‘南天黃’接種前的3.1倍。除第9天外‘巴西蕉’酶活性都顯著低于‘南天黃’,兩個抗病品種幾丁質(zhì)酶活性始終高于‘巴西蕉’。相比于兩個抗病品種,‘巴西蕉’β-1,3-葡聚糖酶活性變化幅度最小,‘寶島218’和‘南天黃’在第3天之后β-1,3-葡聚糖酶活性迅速增加,且兩個抗病品種β-1,3-葡聚糖酶活性始終高于感病品種‘巴西蕉’?！畬殟u218’、‘南天黃’接種后的β-1,3-葡聚糖酶活性最大值分別為165.78和167.69 U/mg FW,分別是接種前的2.9和3.1倍,而‘巴西蕉’接種后最大值為63.04 U/mg FW僅為接種前的1.7倍。

圖3 接種FocTR4后不同香蕉品種多酚氧化酶、苯丙氨酸解氨酶活性的變化Fig.3 Changes of PPO and PAL activity in different banana cultivars after inoculation with FocTR4

圖4 接種FocTR4后不同香蕉品種幾丁質(zhì)酶、β-1,3-葡聚糖酶活性的變化Fig.4 Changes of chitinase and β-1,3-glucanase activity in different banana cultivars after inoculation with FocTR4

3 結(jié)論與討論

香蕉枯萎病的發(fā)生受多種因素綜合影響,植株本身的抗性、健康狀況、土壤中病原菌數(shù)量及環(huán)境條件等都是影響香蕉枯萎病發(fā)病率高低的因素。本試驗結(jié)果表明，雖然各品種香蕉發(fā)病率均隨著試驗處理中接種病原菌濃度的增加而升高,但在相同接種濃度下,抗病品種發(fā)病率顯著低于感病品種‘巴西蕉’,并且各品種香蕉發(fā)病率均與根際土壤鐮刀菌數(shù)量呈顯著正相關關系。何欣等[11]的研究發(fā)現(xiàn),致病菌孢子懸浮液濃度為103cfu/g土是香蕉枯萎病發(fā)病的臨界濃度;當致病菌孢子懸浮液濃度不超過105cfu/g土時,香蕉枯萎病發(fā)病指數(shù)隨著病原菌孢子懸浮液濃度的升高而增大;當致病菌孢子懸液濃度超過105cfu/g土時,香蕉枯萎病的病情指數(shù)不再顯著變化。本試驗中,105cfu/g土處理下,感病品種‘巴西蕉’幾乎全部發(fā)病,已達到極端水平。為比較不同抗、感病香蕉品種在接種病原菌孢子懸浮液后的變化及試驗相關性,采用0、103、104、105cfu/g土4個試驗梯度進行比較,與何欣等人結(jié)論一致。Wang等[12]通過菠蘿-香蕉兩年輪作試驗發(fā)現(xiàn)輪作在抑制香蕉枯萎病的同時顯著降低了病原菌的豐度。Shen等[13-15]的研究發(fā)現(xiàn),施用高濃度的微生物有機肥可以改變土壤的微生物區(qū)系結(jié)構(gòu),刺激有益微生物(如細菌,放線菌等)大量富集,從而顯著提高細菌多樣性,降低鐮刀菌屬的豐度,有效抑制枯萎病的發(fā)生。

過氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)是植物體內(nèi)重要的防御酶,幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶活性也與作物的抗性有一定的相關性。Akila等[16]的研究發(fā)現(xiàn)接種FocTR4后,香蕉發(fā)病率的降低與PPO、POD酶活性的增加正相關,Damodaran等[17]通過雜交育種選育出的抗性品種及其親本的POD、PPO、PAL活性均高于感病品種,本試驗中接種FocTR4后,抗病品種‘寶島218’、‘南天黃’POD、PPO活性變化及數(shù)值均大于‘巴西蕉’,抗病品種在接種病原菌后期PAL酶活性顯著高于感病品種;抗病品種的幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶活性增加量大于‘巴西蕉’,說明香蕉的抗性與植物體內(nèi)這些防御酶的活性有密切關系。

本試驗結(jié)果說明,與感病品種相比,抗性品種植物體內(nèi)可能存在含有某種對抗病原菌的響應機制，例如:抗病分子機制、微生物區(qū)系群落結(jié)構(gòu)改變及協(xié)同機制、生理機制等,以防御病原菌入侵。這些結(jié)果說明要解析抗病品種抗性機制,還要進行更深層次的研究,同時也提示我們,在生產(chǎn)上應用抗病品種時,要充分考慮土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)。

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(責任編輯：田 喆)

The effects and mechanisms of different banana varieties toFusariumwilt disease

Ju Hongling1, Zhang Man1, Ruan Yunze1, Zhao Yan1, Deng Yan1, Yin Liyan1, He Chaozu2, Wang Beibei1

(1.CollegeofAgriculture,HainanUniversity,Haikou570228,China; 2.HainanKeyLaboratoryforSustainableUtilizationofTropicalBio-resources,Haikou570228,China)

In this study, three varieties of banana were used for investigate theFusariumwilt disease incidence, rhizospheric microorganism and defense enzymes activities after inoculated with FocTR4. The results showed that:Fusariumwilt disease incidence were increased when inoculated with high level of FocTR4, however, the disease incidence of disease-resistant varieties(RV) were lower than disease-sensitive variety(SV) significantly when inoculated with the same level of FocTR4. The amount ofFusariumin rhizospheric soil was significant positive correlated with disease incidence in all cultivated varieties. The defense enzymes activities such as POD, chitinase andβ-1,3-glucanase in RV were higher than SV, and certain correlation between disease resistance and PPO as well as PAL activity. All results showed that the mechanism of different resistance of banana varieties toFusariumwilt disease was related to the rhizospheric microorganisms and defense enzymes activities.

Fusariumwilt;Fusariumoxysporumf.sp.cubense; disease incidence; rhizospheric microorganisms; defense enzymes

2016-08-22

2016-09-27

國家重點基礎研究發(fā)展計劃(2015CB1505003);中央財政支持中西部高校提升綜合實力專項(ZDZX2013023)

S 436.681

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.02.013

* 通信作者 E-mail:wangbeiebi1987@163.com