水稻干物質(zhì)與鎘積累的動(dòng)態(tài)效應(yīng)

熊麗萍，謝運(yùn)河，黃伯軍，紀(jì)雄輝,，劉昭兵，柏連陽(yáng)

（1. 湖南大學(xué)研究生院隆平分院，湖南 長(zhǎng)沙 410125；2. 湖南省農(nóng)業(yè)環(huán)境生態(tài)研究所，農(nóng)田土壤重金屬污染防控與修復(fù)湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410125；3. 南方糧油作物協(xié)同創(chuàng)新中心，湖南 長(zhǎng)沙 410125；4. 農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江中游平原農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410125；5. 湖南省農(nóng)業(yè)廳對(duì)外經(jīng)濟(jì)技術(shù)合作中心，湖南 長(zhǎng)沙 410005；6. 湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410125）

水稻產(chǎn)量形成的實(shí)質(zhì)是干物質(zhì)的積累轉(zhuǎn)運(yùn)與再分配的過(guò)程[1-2]。干物質(zhì)積累是水稻產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，水稻產(chǎn)量的高低取決于庫(kù)容的大小、干物質(zhì)積累及其向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)分配比例，干物質(zhì)是作物光合作用形成的最終產(chǎn)物，而水稻灌漿過(guò)程物質(zhì)的生產(chǎn)、輸出與轉(zhuǎn)化是水稻形成經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的關(guān)鍵[3]。水稻干物質(zhì)由有機(jī)物和無(wú)機(jī)鹽組成，其中有機(jī)物占約90%，主要是通過(guò)光合作用合成，剩余的則主要是各種金屬的氧化物、磷酸鹽、硫酸鹽和氯化物，主要通過(guò)水稻根系進(jìn)行吸收。水稻根系吸收必需營(yíng)養(yǎng)元素的同時(shí)，土壤中重金屬鎘（Cd）等非必需元素也被吸入水稻體內(nèi)，并隨水稻體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行運(yùn)輸、存儲(chǔ)與再分配。因Cd可通過(guò)食物鏈逐漸富集并對(duì)泌尿系統(tǒng)造成損害的一種重金屬，為世界衛(wèi)生組織（WHO）列為第6位危害人體健康的有毒物質(zhì)。據(jù)報(bào)道，我國(guó)Cd污染農(nóng)田面積已超過(guò)28萬(wàn)hm2，在各類(lèi)Cd污染農(nóng)田中有5%～10%的面積嚴(yán)重減產(chǎn)，每年Cd含量超標(biāo)的農(nóng)產(chǎn)品多達(dá)14.6億kg，嚴(yán)重危害了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和人類(lèi)的健康[4-6]。且水稻又是容易吸收和富集Cd的植物[7-8]，因此，探明水稻干物質(zhì)積累與Cd吸收積累之間的關(guān)聯(lián)，能為科學(xué)制定水稻降Cd技術(shù)策略，實(shí)現(xiàn)水稻的安全生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試品種：兩系雜交遲熟中秈準(zhǔn)兩優(yōu)608，全生育期141 d。

供試土壤：土壤類(lèi)型為第四紀(jì)紅壤發(fā)育的紅黃泥水稻土，土壤基本理化性質(zhì)：pH值6.00、有機(jī)質(zhì)含量33.3 g/kg、全氮含量2.04 g/kg、堿解氮含量212.0 mg/kg、全磷含量0.85 g/kg、有效磷含量11.1 mg/kg、全鉀含量9.2 g/kg、速效鉀含量97 mg/kg、全Cd含量0.28 mg/kg、土壤有效態(tài)Cd含量0.17 mg/kg。粒徑分析0.2～2 mm 占 4.99%、0.02～0.2 mm 占 28.57%、0.002～0.02 mm占37.69%、＜0.002 mm占28.75%。

1.2 試驗(yàn)方法

選擇平整、方正，肥力較均勻的田塊，旋耕兩遍后，選擇中間10 m×10 m大小的田塊作為試驗(yàn)區(qū)，周邊為保護(hù)行，試驗(yàn)區(qū)與保護(hù)行間的田埂用塑料薄膜鋪蓋至田面20 cm以下，插秧前施用復(fù)合肥（N ∶P2O5∶K2O=15 ∶15 ∶15）375 kg/hm2，插秧 34.5 萬(wàn)株/hm2，插秧后10 d追施尿素150 kg/hm2。采用當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)的水肥及病蟲(chóng)草害進(jìn)行管理，分蘗盛期至分蘗末期曬田10 d。

水稻種植整地前按S取樣法取小區(qū)試驗(yàn)田塊基礎(chǔ)土樣測(cè)定土壤理化性質(zhì)及土壤Cd全量和有效態(tài)Cd含量。并于水稻苗期、分蘗盛期、孕穗期、齊穗期、乳熟期、黃熟期按照5點(diǎn)取樣法進(jìn)行水稻取樣，每點(diǎn)取樣3株，每個(gè)點(diǎn)視為一個(gè)重復(fù)，即為3個(gè)重復(fù)。所有植株樣品分為莖、葉、谷，并測(cè)定干物質(zhì)重量和Cd含量。

1.3 分析方法

土壤有效態(tài)Cd含量：稱(chēng)10.00 g過(guò)20目篩土樣，加入1 mol/L的醋酸銨50 mL，25℃條件下180 r/min震蕩1 h后過(guò)濾，稀釋20～100倍后用ICP-MS測(cè)定。

土壤全Cd含量：稱(chēng)過(guò)100目篩土樣0.3 g于消煮管中，采用HNO3-H2O2-HF微波消煮，定容后過(guò)濾，用ICP-MS測(cè)定。

稻谷及植株Cd含量：稱(chēng)樣0.3 g于消煮管中，分別加入HNO3-H2O2微波消解，定容后過(guò)濾，用ICPMS測(cè)定。

數(shù)據(jù)處理：采用SPSS 17.0及Microsoft Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)特征

測(cè)定水稻不同生育時(shí)期干物質(zhì)重量結(jié)果表明（圖1），莖和葉作為營(yíng)養(yǎng)器官，呈先升后降的二次曲線模型，而地上部總干重則符合邏輯斯蒂曲線增長(zhǎng)曲線模型，呈先緩慢上升再加快后變緩的生長(zhǎng)趨勢(shì)。其中，莖干重呈現(xiàn)出先增加后緩慢下降的過(guò)程，莖干重最高出現(xiàn)在齊穗期，達(dá)6945.19 kg/hm2，前期是莖干重快速生長(zhǎng)的過(guò)程，是水稻營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)快速積累的過(guò)程；后期則可能是莖的營(yíng)養(yǎng)成分向籽粒中轉(zhuǎn)移，使得莖干物質(zhì)重量逐漸下降。葉干重的增長(zhǎng)也呈先增后降趨勢(shì)，但葉干重與莖干重的生長(zhǎng)趨勢(shì)不完全相同，葉干重最高出現(xiàn)在孕穗期，達(dá)5731.43 kg/hm2，孕穗期前的葉干重快速增加，也是葉快速生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累的過(guò)程；孕穗期之后則受葉片中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向莖和谷中轉(zhuǎn)移，并同時(shí)受下部葉片衰老凋亡等因素的影響，其干物重迅速下降。谷干重則從齊穗期開(kāi)始，呈直線增加趨勢(shì)，稻谷作為水稻的生殖器官，是水稻最主要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)儲(chǔ)藏場(chǎng)所，其黃熟期的產(chǎn)量達(dá)9111.14 kg/hm2。

圖1 水稻各生育時(shí)期不同器官的干物重

計(jì)算水稻地上部總干重結(jié)果表明，苗期地上部總干重為875.75 kg/hm2，分蘗盛期地上部總干重為7 466.75 kg/hm2，苗期至分蘗盛期是水稻干物質(zhì)增長(zhǎng)最多的時(shí)段，共增加了7 591.00 kg/hm2；分蘗盛期至齊穗期也是干物質(zhì)快速積累的時(shí)期。齊穗期地上部總干重為14 632.65 kg/hm2，比分蘗盛期增加了6 165.90 kg/hm2，后期地上部總干重的增長(zhǎng)速度減緩，但一直皆呈上升趨勢(shì)。與孕穗期相比，黃熟期莖干重下降1 014.98 kg/hm2，葉干重下降4 313.93 kg/hm2，而籽粒干重增加了9 111.14 kg/hm2，比莖干重和葉干重下降總和增加了3 782.24 kg/hm2，如果加上葉片和無(wú)效分蘗的衰老死亡導(dǎo)致的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)流失以及植物本身呼吸作用的消耗，莖、葉中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的量大致和此時(shí)期凈光合作用生成并積累至稻谷中的量相當(dāng)，甚至還小。由此可見(jiàn)，稻谷中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的最主要來(lái)源是孕穗期至黃熟期水稻植株的吸收與合成，也有極大的部分來(lái)源于莖葉中本身積累的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)移。

2.2 水稻植株Cd含量分布特征

測(cè)定水稻不同生育時(shí)期地上部各器官Cd含量結(jié)果表明（圖2），水稻莖、葉Cd含量皆符合邏輯斯蒂增長(zhǎng)曲線模型。水稻苗期、分蘗盛期、孕穗期的莖、葉Cd含量較低，且莖葉Cd含量相差不明顯。但從齊穗期開(kāi)始，水稻莖、葉Cd含量皆逐漸上升，尤其是莖Cd含量上升明顯，齊穗期莖Cd含量比孕穗期莖Cd含量增長(zhǎng)了194.55%（P＜0.05），葉Cd含量也增長(zhǎng)了45.28%（P＜0.05）。此后，莖Cd含量和葉Cd含量皆呈上升趨勢(shì)，但莖Cd含量上升極為明顯，黃熟期的莖Cd含量由齊穗期的0.82 mg/kg增加到1.41 mg/kg，葉Cd含量也由0.29 mg/kg上升到0.33 mg/kg。從齊穗期至黃熟期，稻谷Cd含量則呈下降趨勢(shì)，但差異不明顯，這主要是本檢測(cè)的樣品為稻谷，包含谷殼，大量研究表明谷殼的Cd含量略高于稻米，因此，隨稻米營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的不斷充實(shí)，稻米所占比重增加，谷殼所占比重降低，從而出現(xiàn)齊穗期至黃熟期的稻谷Cd含量呈下降趨勢(shì)。整體上看，水稻莖、葉在孕穗期之后進(jìn)入了Cd高積累階段，可能是孕穗期之后，水稻進(jìn)入了高速生長(zhǎng)期，其根系、葉片等功能器官的發(fā)育日漸成熟，進(jìn)入了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收與合成的高效時(shí)期，但也因其對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)高效、大量吸收，提高了對(duì)Cd的富集。

圖2 水稻各生育時(shí)期不同器官的Cd含量

2.3 水稻Cd總量積累特征

計(jì)算不同生育期水稻對(duì)Cd的積累量結(jié)果表明（圖3），莖、葉Cd積累量皆隨水稻生育期的后移呈先增后降趨勢(shì)，莖最大積累量在乳熟期，Cd積累量達(dá)8 750.79 mg/hm2，乳熟期前，受莖干物質(zhì)積累和Cd含量增加的共同影響，莖Cd積累量呈快速上升趨勢(shì)，尤其是孕穗期至乳熟期增加最大，乳熟期莖Cd積累量為乳熟期的4.93倍，而乳熟期后，隨莖營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)移，干重的下降，Cd積累量逐漸下降。葉最大積累量出現(xiàn)在齊穗期，Cd積累量為1 467.71 mg/hm2；葉Cd積累量也受干物質(zhì)積累和Cd含量增加的共同影響，在齊穗期前后分別呈現(xiàn)出快速增加和快速下降的趨勢(shì)。稻谷Cd的積累主要發(fā)生是孕穗期至乳熟期，乳熟期稻谷Cd的累積量已與黃熟期相當(dāng)。

圖3 水稻各生育時(shí)期不同器官的Cd累積量

從地上部Cd的累積總量看，乳熟期累積量最大，為12 274.94 mg/hm2；黃熟期次之，為10 856.35 mg/hm2。苗期到孕穗期Cd的總累積量?jī)H為2 916.88 mg/hm2，約占乳熟期的23.76%，黃熟期的26.87%；孕穗期至乳熟期是水稻積累Cd的最主要階段，莖Cd積累量和稻谷Cd積累量以及地上部Cd總積累量直線上升。由此可見(jiàn)，孕穗期至乳熟期稻谷Cd的累積和莖Cd的累積趨勢(shì)同步，僅葉中Cd的累積呈下降趨勢(shì)，但葉中Cd的總量相對(duì)較小，表明此階段稻谷中Cd主要來(lái)源于水稻的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)，而不是來(lái)源于莖和葉中存儲(chǔ)的Cd的轉(zhuǎn)移。而乳熟期至黃熟期，稻谷中Cd累積量增加較少，僅占黃熟期谷中累積總量的5.00%，而此階段莖和葉中Cd的累積量皆下降，可能主要原因是受無(wú)效分蘗死亡和下部葉片衰老所致。由此可見(jiàn)，孕穗期至乳熟期稻谷中的Cd主要來(lái)源于水稻從根系吸收并轉(zhuǎn)運(yùn)至谷中，而乳熟期至黃熟期稻谷中增加的5.00%Cd全部來(lái)源于莖或葉中Cd的轉(zhuǎn)移，其所占的比重小?？傮w上看，稻谷中的Cd主要來(lái)源于水稻對(duì)土壤Cd的吸收積累，而非前期莖葉存儲(chǔ)的Cd，但也不排除莖葉中Cd向稻米轉(zhuǎn)移的同時(shí)，根系吸收的Cd對(duì)莖葉進(jìn)行補(bǔ)充的Cd在水稻體內(nèi)再分配過(guò)程。

3 討 論

水稻產(chǎn)量是植株干物質(zhì)積累、分配、運(yùn)輸與轉(zhuǎn)化的結(jié)果。有關(guān)高產(chǎn)水稻干物質(zhì)積累特性已有大量報(bào)道[9-11]，有研究認(rèn)為抽穗至成熟階段干物質(zhì)的積累量與水稻產(chǎn)量密切相關(guān)[12]，但也有人認(rèn)為水稻高產(chǎn)群體干物質(zhì)積累的優(yōu)勢(shì)在于抽穗前[13]，而鄒應(yīng)斌等[14]研究指出不同生長(zhǎng)階段的干物質(zhì)積累的比例協(xié)調(diào)是水稻高產(chǎn)的前提。研究結(jié)果表明，孕穗期之前是水稻干物質(zhì)的主要積累階段，孕穗期之后莖、葉干重下降，而稻谷干重上升，也表明孕穗期之后莖、葉中的干物質(zhì)主要是轉(zhuǎn)移至稻谷中的過(guò)程，這與水稻高產(chǎn)栽培理念也極為相符。但研究結(jié)果表明，水稻植株中Cd含量與干物質(zhì)積累過(guò)程并不完全同步，水稻干物質(zhì)積累的主要時(shí)間段在分蘗期至孕穗期，而水稻莖葉中Cd含量的迅速增加出現(xiàn)在齊穗期以后，明顯偏后于干物質(zhì)積累的快速增長(zhǎng)時(shí)期。其原因可能是水稻孕穗期之前，水稻主要進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，并將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)存儲(chǔ)在植物體內(nèi)，但由于整個(gè)過(guò)程相對(duì)較慢，水稻對(duì)土壤中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收也比較緩和，其對(duì)土壤中Cd的吸收并不多；而分蘗盛期之后水稻開(kāi)始拔節(jié)抽穗，由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過(guò)渡，分蘗盛期至孕穗期是水稻功能葉和根系等發(fā)育最為成熟的時(shí)期，也是水稻營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累最快的時(shí)期（圖1），同時(shí)，其對(duì)土壤中Cd的吸收能力加強(qiáng)，但由于水稻干物質(zhì)增加的速度較快，分蘗盛期至孕穗期水稻葉片和莖等器官中的Cd含量由于“稀釋效應(yīng)”增加并不明顯（圖2）；而孕穗期之后，水稻逐漸轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)階段，水稻莖、葉的干重也開(kāi)始下降，水稻莖葉中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向籽粒中的轉(zhuǎn)移，水稻地上部總干物質(zhì)的積累速度也逐漸下降，但孕穗期之后根系對(duì)土壤中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收并未停止，水稻對(duì)Cd吸收積累越來(lái)越多，加之分蘗盛期之后無(wú)效分蘗和衰老的葉片中的Cd也部分向水稻新的莖葉及谷中轉(zhuǎn)移，從而導(dǎo)致水稻體內(nèi)的Cd濃度越來(lái)越高，并在齊穗期開(kāi)始出現(xiàn)莖葉Cd含量迅速增加。由此可見(jiàn)，從表觀轉(zhuǎn)運(yùn)與分配上看，減少分蘗盛期至孕穗期水稻對(duì)土壤Cd的吸收、阻控孕穗期至齊穗期植株Cd的轉(zhuǎn)運(yùn)是降低稻米Cd含量的關(guān)鍵途徑。但由于試驗(yàn)中并未考慮根系在水稻Cd吸收轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中的影響以及品種間的差異，因此，極有必要設(shè)置更多的品種、采用同位素標(biāo)記等方法對(duì)水稻干物質(zhì)積累與Cd吸收之間的關(guān)聯(lián)及調(diào)控機(jī)制進(jìn)行深入研究。

4 結(jié) 論

莖和葉作為營(yíng)養(yǎng)器官，呈先升后降的二次曲線增長(zhǎng)模型，地上部總干重則符合邏輯斯蒂曲線增長(zhǎng)模型，呈先緩慢上升再加快后變緩的生長(zhǎng)趨勢(shì)，稻谷中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的最主要來(lái)源是孕穗期至黃熟期水稻植株的吸收與合成，也有極大的部分來(lái)源于莖葉中本身積累的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)移。

水稻莖、葉Cd含量皆符合邏輯斯蒂曲線增長(zhǎng)模型，而稻谷Cd含量則呈緩慢下降趨勢(shì)，莖、葉及地上部Cd積累總量呈先緩慢上升后下降的趨勢(shì)。水稻植株中Cd含量與干物質(zhì)積累過(guò)程并不完全同步，水稻干物質(zhì)積累的主要時(shí)間段在分蘗期至孕穗期，而水稻莖葉中Cd含量的迅速增加出現(xiàn)在齊穗期以后，明顯偏后于干物質(zhì)積累的快速增長(zhǎng)時(shí)期；齊穗期之后谷Cd主要來(lái)源于水稻的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)，但也不排除莖葉中Cd向米中轉(zhuǎn)移的同時(shí)根系吸收的Cd對(duì)莖葉進(jìn)行補(bǔ)充的Cd在水稻體內(nèi)再分配過(guò)程。

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