生物學(xué)中的“不完全”現(xiàn)象

梁愈（寧波市鄞州中學(xué)浙江寧波 315104）

生物學(xué)中的“不完全”現(xiàn)象

梁愈（寧波市鄞州中學(xué)浙江寧波 315104）

闡述了生物學(xué)中的“不完全”現(xiàn)象，說(shuō)明不完全現(xiàn)象在生物進(jìn)化、基因表達(dá)、生物多樣性等方面的生物學(xué)功能。

生物學(xué)教學(xué) 不完全

文件編號(hào)：1003－7586（2017）01－0003－03

生物學(xué)中的不完全現(xiàn)象普遍存在，有的是生物進(jìn)化過(guò)程中的一種過(guò)渡狀態(tài)，有的是造成生物多樣性的原因之一，也有的有利于基因的表達(dá)等生命活動(dòng)。

1 不完全雙循環(huán)與不完全肺呼吸

1.1 不完全雙循環(huán)

兩棲類動(dòng)物蛙具有體循環(huán)和肺循環(huán)，這就是雙循環(huán)，但這種雙循環(huán)是不完全的。這是因?yàn)橥艿男呐K只有一個(gè)心室，從兩個(gè)心房流入到心室中的血液主要是混合血。因此，蛙屬于不完全雙循環(huán)的動(dòng)物。它在頭部?jī)蓚?cè)的總頸動(dòng)脈分叉為內(nèi)頸動(dòng)脈和外頸動(dòng)脈，分別伸向眼、腦、頸、下顎和口腔等處；兩支體動(dòng)脈弓先分出鎖骨下動(dòng)脈后再聯(lián)合成背大動(dòng)脈，鎖骨下動(dòng)脈伸向前肢、食道等處；背大動(dòng)脈也分出不同的動(dòng)脈分布到身體各部分及內(nèi)臟器官。肺動(dòng)脈弓再分出肺動(dòng)脈和皮動(dòng)脈分別進(jìn)入肺和皮膚，以進(jìn)行氣體交換；而靜脈中的外頸靜脈匯集了舌、下顎等處?kù)o脈血；內(nèi)頸靜脈與肩胛下靜脈匯合成無(wú)名靜脈，匯集腦、頸、肩甲等處?kù)o脈血；鎖骨下靜脈匯集前肢靜脈血；肌皮靜脈匯集皮膚、肌肉的靜脈血。上述的各靜脈又匯合成前大靜脈，左右前大靜脈入靜脈竇。由身體后部回心的靜脈分為兩支：一支為腎門靜脈進(jìn)入腎臟；一支為腹靜脈，由腹壁中央伸向肝臟。由腎、生殖腺來(lái)的靜脈匯入后大靜脈；由胃、腸、脾、胰等處來(lái)的靜脈匯入肝門靜脈進(jìn)入肝臟；由肝臟出來(lái)的肝靜脈匯入后大靜脈，最后進(jìn)入靜脈竇。兩肺回心的含氧豐富的血液沿著二條肺靜脈進(jìn)入左心房，再進(jìn)入心室，血液射向內(nèi)外動(dòng)脈弓進(jìn)入血液循環(huán)。兩棲類的不完全雙循環(huán)是心臟由三腔向四腔進(jìn)化的中間過(guò)渡類型，揭示了脊椎動(dòng)物的血液循環(huán)系統(tǒng)是由單循環(huán)發(fā)展到不完全雙循環(huán)再發(fā)展到雙循環(huán)的進(jìn)化規(guī)律。

1.2 不完全肺呼吸

不完全肺呼吸指動(dòng)物的呼吸過(guò)程不是完全依賴于肺，還要借助其他器官來(lái)協(xié)助呼吸。兩棲類蛙的呼吸就是這種呼吸。蛙的呼吸器官在幼體和成體有很大的不同，幼體以鰓呼吸，成體則主要以肺呼吸。蛙肺位于肝臟背面、心臟的兩側(cè)，是一對(duì)中空、薄壁有彈性的囊狀構(gòu)造。囊腔中有許多網(wǎng)狀隔膜，將內(nèi)腔分隔為若干小室，即肺泡，以增加呼吸的面積。肺泡壁上密布微血管，以便進(jìn)行氣體交換。左右肺在靠近喉頭處合成一粗短的喉頭氣管腔，再以狹小的裂縫開(kāi)口于咽部，形成喉門。蛙的呼吸方式為咽式呼吸。當(dāng)口底下降時(shí)，鼻孔外瓣膜開(kāi)放，空氣進(jìn)入口腔；接著瓣膜關(guān)閉，口底上舉，喉門開(kāi)放，空氣進(jìn)入肺囊。當(dāng)眼球深陷眼眶，口腔容積減少，壓力增大，進(jìn)行深呼吸。隨后腹肌收縮，加上肺囊自身彈性回縮，肺內(nèi)氣體被擠入口腔，經(jīng)鼻呼出。蛙除了以肺呼吸外，皮膚也是一個(gè)非常重要的呼吸器官，因此，蛙屬于肺皮呼吸動(dòng)物，是一種不完全的肺呼吸動(dòng)物。這個(gè)事實(shí)揭示了，動(dòng)物的呼吸方式是由鰓呼吸發(fā)展到肺皮呼吸，再發(fā)展到完全肺呼吸的進(jìn)化規(guī)律。

2 不完全氧化

不完全氧化是指生物氧化程度不徹底，只有條件具備仍可繼續(xù)氧化，直至將氧化產(chǎn)物分解成為徹底的氧化產(chǎn)物為止，例如酒精發(fā)酵和乳酸發(fā)酵。

1875年，法國(guó)科學(xué)家巴思德發(fā)現(xiàn)了葡萄糖在無(wú)氧條件下，可被酵母菌分解成乙醇。1897年，法國(guó)的畢希納兄弟發(fā)現(xiàn)發(fā)酵作用可在不含細(xì)胞的酵母液中進(jìn)行。這種用抽提液替代完整的活細(xì)胞，給發(fā)酵研究帶來(lái)了新的希望。1905年，Harden和Young在實(shí)驗(yàn)中證明了無(wú)機(jī)磷酸的作用，闡明了磷酸鹽參與發(fā)酵過(guò)程中間產(chǎn)物的形成，若無(wú)磷酸鹽的參與會(huì)直接阻遏發(fā)酵作用的進(jìn)行，他們還發(fā)現(xiàn)酵母液透析之后失去發(fā)酵能力。1940年，德國(guó)化學(xué)家Embden和Meyerhof等闡明了糖酵解的完整途徑。糖酵解所產(chǎn)生的乙醇仍然可以繼續(xù)被氧化分解，這就是不完全氧化。

這種不完全氧化并非多余，而是有著重要的生理意義：

①它可為生物體提供有效適應(yīng)缺氧環(huán)境所需要的能量；

②在此過(guò)程中，形成了很多中間產(chǎn)物，這些中間產(chǎn)物又是其他代謝過(guò)程的原料。

3 不完全顯性

不完全顯性是一個(gè)遺傳學(xué)名詞。在孟德?tīng)枙r(shí)代，人們知道生物的遺傳只有完全顯性，在孟德?tīng)査龅?對(duì)相對(duì)性狀的試驗(yàn)中，只看到顯性和隱性，這是因?yàn)樵诨騻鬟f過(guò)程中，顯性基因掩蓋了隱性基因的表達(dá)的結(jié)果。而在后孟德?tīng)枙r(shí)代，人們發(fā)現(xiàn)，完全顯性并非絕對(duì)而是相對(duì)的，隱性基因在一定條件下也能得以表現(xiàn)。具有一對(duì)相對(duì)性狀差異的純合體親本雜交，F(xiàn)1呈現(xiàn)雙親的性狀，即中間型，這就是不完全顯性。例如紫茉莉花色的遺傳中，紅花親本（RR）和白花親本（rr）雜交，F(xiàn)1（Rr）的花色不是紅色，也不是白色，而是粉紅色，是介于雙親的中間類型。F1中RR、Rr與rr基因型分離比為1∶2∶1，表現(xiàn)為1/4的植株開(kāi)紅花、2/4的植株開(kāi)粉紅花以及1/4的植株開(kāi)白花。因此，在不完全顯性時(shí)，表現(xiàn)型和基因型是一致的。生物的不完全顯性是對(duì)孟德?tīng)栠z傳定律的發(fā)展，說(shuō)明了隱性基因與顯性基因的遺傳表現(xiàn)力是均等的，也揭示了基因表達(dá)多樣性的機(jī)理。

4 不完全編碼

在基因表達(dá)過(guò)程中，mRNA的3個(gè)堿基作為1個(gè)密碼子，決定1個(gè)氨基酸，少數(shù)氨基酸只有一種密碼子，如甲硫氨酸（AUG）和色氨酸（UGG）。大多數(shù)氨基酸都有2種以上的密碼子，如天冬氨酸和天冬酰胺各有2種密碼子，精氨酸和亮氨酸各有6種密碼子。還有UAA、UAG、UGA是無(wú)意義的密碼子，因?yàn)檫@些密碼子沒(méi)有相對(duì)應(yīng)的氨基酸，在這些密碼子的地方，肽鏈合成停止，蛋白質(zhì)的合成也就終結(jié)。不過(guò)，在基因的終止區(qū)域，有時(shí)終止密碼子也有兩個(gè)以上同時(shí)并存著。在細(xì)菌細(xì)胞中，AUG或GUG代表了甲酰甲硫氨酸的密碼子，同時(shí)又是起始密碼，還兼有啟動(dòng)肽鏈合成的功能；還有，UGA也并非是終止密碼，而是色氨酸的密碼子，這在人和酵母的線粒體中得到了證實(shí)；AUA也不是異亮氨酸的密碼子，而是甲硫氨酸的密碼子。上述的AUG或GUG、UGA和AUA密碼子均屬于不完全編碼的密碼子。不完全編碼的意義在于：密碼子的功能多元化可以適應(yīng)復(fù)雜多變的環(huán)境和不同的生命領(lǐng)域。

5 不完全連續(xù)性

DNA分子的復(fù)制并不是一個(gè)完全連續(xù)的過(guò)程，日本科學(xué)家岡崎等人提出了DNA分子的不連續(xù)復(fù)制模型。他認(rèn)為，3′—5′走向的DNA實(shí)際上是由許多5′—3′方向合成的DNA片段連接起來(lái)的。1968年，岡崎等用3H—脫氧胸苷標(biāo)記噬菌體T4感染的大腸桿菌，然后通過(guò)堿性密度梯度離心法分離標(biāo)記DNA產(chǎn)物，發(fā)現(xiàn)短時(shí)間內(nèi)首先合成的較短的DNA片段，接著出現(xiàn)較大的分子。最初出現(xiàn)的DNA片段長(zhǎng)度約1 000個(gè)核苷酸，這就是岡崎片段。用DNA連接酶變異的溫度敏感株進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，在連接酶不起作用的溫度下，便有大量的DNA片段積累。這些實(shí)驗(yàn)都說(shuō)明了在DNA復(fù)制過(guò)程中，首先合成較短的片段，然后再由連接酶連成大分子DNA。從大腸桿菌中分離出岡崎片段之后，許多實(shí)驗(yàn)室的研究進(jìn)一步證明，DNA的不連續(xù)合成不僅限于細(xì)菌，真核生物染色體DNA的復(fù)制也是如此。細(xì)菌的岡崎片段的長(zhǎng)度為1 000～2 000個(gè)核苷酸，相當(dāng)于一個(gè)順?lè)醋?，真核生物的岡崎片段長(zhǎng)度為100～200個(gè)核苷酸，相當(dāng)于一個(gè)核小體DNA的大小。DNA不連續(xù)復(fù)制是發(fā)生在一條上，還是兩條鏈上呢？岡崎最初所做的實(shí)驗(yàn)還不能確定。通過(guò)對(duì)岡崎片段的測(cè)定，結(jié)果測(cè)得的數(shù)量遠(yuǎn)超過(guò)新合成的DNA的一半，儼然兩條子鏈都是不連續(xù)的。后來(lái)的研究表明，這是因?yàn)槟蜞奏ぬ娲诵叵汆奏饺肓薉NA。DNA分子中的尿嘧啶可被尿嘧啶－DNA－糖苷酶切除，隨后該處的磷酸二酯鍵斷裂，一些核苷酸被水解，造成一個(gè)缺口。最后缺口空隙被填補(bǔ)和修復(fù)，在此過(guò)程中，也產(chǎn)生了一些類似岡崎片段的DNA片段。用缺乏糖苷酶的大腸桿菌變異株進(jìn)行實(shí)驗(yàn)時(shí)，DNA的尿嘧啶將不再被切除。此時(shí)，新合成的DNA大約有一半放射性標(biāo)記出現(xiàn)于岡崎片段中，另一半直接進(jìn)入大的片段。由此可見(jiàn)，DNA的合成實(shí)際上一條鏈?zhǔn)沁B續(xù)的，另一條是不連續(xù)的，即半不連續(xù)復(fù)制。因此，從整個(gè)DNA的復(fù)制過(guò)程看，它是一種不完全的連續(xù)復(fù)制過(guò)程。

6 不完全專一性

眾所周知，酶具有專一性的特點(diǎn)，這指的是酶與底物之間精確的相互作用。這種精確性是酶蛋白復(fù)雜的三維結(jié)構(gòu)所導(dǎo)致的。事實(shí)上，酶的專一性并非完全專一，而是存在著程度上的差異。酶的底物專一性包括結(jié)構(gòu)專一和立體專一兩種類型。各種酶對(duì)底物結(jié)構(gòu)的專一性是不同的。一些酶具有絕對(duì)專一性（完全專一性），對(duì)底物的要求十分嚴(yán)格，只能催化一種底物進(jìn)行的一種反應(yīng)。例如，脲酶只能作用于尿素，催化其水解產(chǎn)生CO2和NH3，而對(duì)尿素的各種衍生物均不起作用。另外，過(guò)氧化物酶、琥珀酸脫氫酶、碳酸酐酶等對(duì)底物都具有高度的專一性，這是絕對(duì)專一性或完全專一性。有的只對(duì)底物分子中作用的化學(xué)鍵要求嚴(yán)格，而不管鍵兩端所連接的基團(tuán)的性質(zhì)是怎樣的。如酯酶可以水解任何酸與醇所形成的酯，不受鍵兩端R和R’的限制；還有二肽酶可以水解二肽的肽鍵，而不管二肽是由哪兩種氨基酸組成的，這種專一性是鍵專一性。此外還有一些酶不但要求底物具有一定的化學(xué)鍵，而且對(duì)鍵的某一端所連接的基團(tuán)也有一定的要求，如α-D-葡萄糖苷酶不僅要求水解α-糖苷鍵，而且α-糖苷鍵的一端必須是D-葡萄糖，而對(duì)另外一端的基團(tuán)則要求不嚴(yán)，又如胰蛋白酶能催化水解堿性氨基酸的羧基所形成的肽鍵，而對(duì)肽鍵氨基酸的氨基沒(méi)什么要求，這類專一性屬于基團(tuán)專一性。上述的酯酶、α-D-葡萄糖苷酶和胰蛋白酶都屬于不完全專一性的酶，其催化作用都具有不完全專一性的特點(diǎn)。

［1］陳品健.動(dòng)物生物學(xué)［M］.北京:科學(xué)出版社,2001：319.

［2］趙國(guó)芬,張少斌.基礎(chǔ)生物化學(xué)［M］.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社,2014：225-230，57-58.

［3］劉祖洞.遺傳學(xué)［M］.北京:高等教育出版社:1991：119-120.

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