桂林巖溶石山檵木群落不同恢復(fù)階段地上生物量模型構(gòu)建及分配格局

張雅君 馬姜明 蘇靜 秦佳雙 莫燕華

摘?要：通過(guò)AIC、BIC準(zhǔn)則結(jié)合R2選擇不同恢復(fù)階段的最佳模型，用校正系數(shù)估計(jì)值的標(biāo)準(zhǔn)誤差、平均系統(tǒng)誤差和總相對(duì)誤差值評(píng)價(jià)所建立模型的精確性，并用所構(gòu)建的生物量模型對(duì)檵木群落不同恢復(fù)階段群落地上生物量和檵木地上生物量的分配格局進(jìn)行分析。結(jié)果表明：（1） 運(yùn)用5種模型進(jìn)行回歸分析，不同恢復(fù)階段樹干和地上生物量估測(cè)效果極佳，葉和枝生物量次之。選用模型Ⅳ：W= a+b （D2H） 建立喬灌階段地上生物量的最優(yōu)模型，選用模型Ⅲ：W= a×Db×Hc 建立灌木階段和小喬林階段地上生物量的最優(yōu)模型。（2） 利用建立的檵木群落不同恢復(fù)階段立木生物量生長(zhǎng)模型對(duì)檵木群落的植被生物量進(jìn)行估算，不同恢復(fù)階段干生物量和地上生物量大小排列順序?yàn)樾塘蛛A段>喬灌階段>灌木階段;葉生物量和枝生物量大小排列順序?yàn)閱坦嚯A段>小喬林階段>灌木階段。（3） 檵木群落中作為建群種的檵木，其地上生物量大小排列順序?yàn)閱坦嚯A段>小喬林階段>灌木階段，檵木生物量在檵木群落不同恢復(fù)階段的群落生物量中所占比例在持續(xù)下降。這說(shuō)明隨著桂林巖溶石山檵木群落自然恢復(fù)演替的進(jìn)行，生態(tài)系統(tǒng)運(yùn)行的能量基礎(chǔ)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)源隨著群落向更高級(jí)的演替階段發(fā)展，而檵木的建群種地位可能會(huì)被逐步替代而退居亞喬木層。

關(guān)鍵詞：檵木群落，地上生物量，估測(cè)模型，不同恢復(fù)階段

Abstract：The best model was selected by combining AIC and BIC criterions with R2，simultaneously，the accuracy of the estimation models of above-ground biomass were assessed using the correction coefficient，including standard error of estimated value（SEE），mean systematic error（MSE） and total relative error（TRE），and the distribution pattern of above-ground biomass of Loropetalum chinense and community in different restoration stages of L. chinense communities were analyzed with the established biomass model. The results were as follows：（1） Five models were used for regression analysis，above-ground biomass and trunk biomass had the best estimate effect，comparing with a lower estimate effect in leaf biomass and branch biomass. We chose Model Ⅳ to establish the optimum model for above-ground biomass of shrub to tree stage，Model Ⅳ was W= a+b（D2H）. And we chose Model Ⅲ to establish the optimum model for above-ground biomass of shrub stage and smal tree stage，Model Ⅲ was W= a×Db×Hc. （2） Based the established optimum model，we estimated that biomass above-ground on the vegetation of L. chinense communities. Among different restoration stages，the leaf biomass and branch biomass order of size was shrub to tree stage > small tree stage > shrub stage，while the above-ground biomass and trunk biomass order of size was small tree stage > shrub to tree stage > shrub stage. （3） L. chinense as dominant species in L. chinense communities，the order of its above-ground biomass size was shrub to tree stage > small tree stage > shrub stage，and the above-ground biomass of L. chinense contributed to the above-ground biomass of different restoration stages showed a decreasing trend across the succession. This illustrates the energy base and nutrient source of ecosystem operation is progressing toward with the community moves to a higher stage of succession，and the status of edificator of L. chinense in different restoration stages of L. chinense communities may be replaced step by step，and backseat to the sub-tree layer.

Key words：Loropetalum chinense communities，above-ground biomass，estimation models，different restoration stages

生物量是度量個(gè)體、種群在群落中地位和功能的重要指標(biāo)，是反應(yīng)森林生產(chǎn)力和森林生態(tài)系統(tǒng)功能的重要參數(shù)，并且對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和碳儲(chǔ)量的控制機(jī)理研究具有重要的意義（Odum & Barrett，1971;李世東等，2013;曾偉生，2014;王效科等，2014 ）。森林生物量的測(cè)量方法主要有直接測(cè)量和間接測(cè)量，前者雖然精度較高，但是費(fèi)時(shí)費(fèi)力且對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的破壞性較大（劉琪璟，2009;楊憲龍等，2016 ），而后者主要是利用生物量模型構(gòu)建回歸方程對(duì)生物量進(jìn)行估算。胸徑（基徑）和植株高度是最常用的生物量模型構(gòu)建自變量（王俊峰等，2012 ;崔玲玲等，2017 ）。

桂林巖溶石山位于廣西東北部，為廣西巖溶石山集中分布的地區(qū)之一（劉彥隨等，2006）。該地區(qū)石漠化問(wèn)題非常突出，石漠化治理的首要任務(wù)就是植被恢復(fù)（李先琨等，2008）。許多學(xué)者已對(duì)喀斯特地區(qū)的林分群落結(jié)構(gòu)（李周等，2017）、凋落物（陳元等，2017）、空間格局（梅軍林等，2017）、土壤特征（Mónika et al.，2012;陳萍和周運(yùn)超，2017）等展開了大量的研究，但檵木群落作為桂林巖溶石山廣泛分布的一種典型天然林類型，并已形成了檵木群落的不同恢復(fù)階段（馬姜明等，2012，2013）。目前，王楊等（2017）雖然對(duì)檵木生物量分配特征進(jìn)行了部分研究，但對(duì)檵木群落不同恢復(fù)階段的相關(guān)生態(tài)學(xué)研究還較少，僅涉及物種組成多樣性（馬姜明等，2013）、生態(tài)位（馬姜明等，2012）、凋落物分解（覃揚(yáng)澮等，2017）等方面。本研究以桂林巖溶石山檵木群落不同恢復(fù)階段生物量為切入點(diǎn)，構(gòu)建不同恢復(fù)階段的生物量模型，并對(duì)不同恢復(fù)階段的地上生物量分配格局進(jìn)行分析，試圖探究桂林巖溶石山檵木群落不同恢復(fù)階段立木生物量分配格局變化特征，從而為研究檵木群落不同恢復(fù)階段的群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化及預(yù)測(cè)提供科學(xué)依據(jù)，以期為桂林巖溶石山的植被恢復(fù)和重建提供重要的理論基礎(chǔ)。

1?研究地概況

研究地區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)桂林市南郊二塘鄉(xiāng)西村（110°15′ E，25°12′ N），地處廣西壯族自治區(qū)東北部，海拔150～280 m，屬于典型的巖溶地貌。該地域?qū)儆谥衼啛釒駶?rùn)季風(fēng)氣候，夏長(zhǎng)冬短，年均氣溫18.9 ℃，全年無(wú)霜期300 d;年均降雨量1 949.5 mm;年均蒸發(fā)量1 490～1 905 mm。

2?研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2016年7—8月，采用典型取樣法和常規(guī)群落學(xué)調(diào)查方法對(duì)桂林巖溶石山立地條件基本一致的檵木（Loropetalum chinense）群落不同恢復(fù)階段進(jìn)行研究。檵木群落灌木階段、喬灌階段和小喬林階段3種類型各設(shè)置重復(fù)樣方3個(gè)，檵木群落樣方概況詳情見表1。喬灌階段和小喬林階段每個(gè)樣方面積為20 m × 20 m，每個(gè)樣方內(nèi)設(shè)置4個(gè)10 m × 10 m的小樣方，灌木階段每個(gè)樣方面積為10 m × 10 m，每個(gè)樣方內(nèi)設(shè)置4個(gè)面積為 5 m × 5 m的小樣方。調(diào)查測(cè)定每個(gè)樣方內(nèi)的木本植物種類、胸徑（基徑）、樹（株）高、冠幅、株數(shù)及群落的郁閉度;生境因子記錄海拔、坡向、坡度、坡位、巖石裸露率等。

2.2 生物量的測(cè)定與樣品收集

根據(jù)汪珍川等（2015）的方法，喬木層采樣采用標(biāo)準(zhǔn)株法進(jìn)行生物量測(cè)定，灌木層采樣在每個(gè)樣方的四個(gè)角各設(shè)置1個(gè)2 m × 2 m 的小樣方，調(diào)查所有樹種種類、樹高、胸徑（基徑），分別稱取枝條、葉片、樹干的鮮質(zhì)量，然后將各部分器官樣品在105 ℃烘箱內(nèi)殺青2 h，調(diào)至75 ℃下烘干至恒重，求出各器官樣木各器官的總干質(zhì)量。

2.3 生物量模型建立與估算

生物量估算的方法包括轉(zhuǎn)換因子連續(xù)函數(shù)法、IPCC法和加權(quán)生物量回歸模型法，通過(guò)李?？龋?012）的研究結(jié)果表明加權(quán)生物量回歸模型法最穩(wěn)定。因此，本研究采用加權(quán)生物量回歸模型法測(cè)定不同恢復(fù)階段的生物量。駱期邦等（1999）、曾偉生等（2010）對(duì)線性和非線性立木生物量模型進(jìn)行了對(duì)比分析，結(jié)果表明非線性模型要優(yōu)于線性模型。綜合蔡會(huì)德等（2014）、李量等（2017）、魏年鋒等（2017）建立的模型，本研究采用相對(duì)生長(zhǎng)法建立非線性生物量模型，建立基于胸徑和樹高的二元模型和基于胸徑的一元模型，模型結(jié)構(gòu)為模型Ⅰ：W=a×（D2H）b;模型Ⅱ：W=a×Db ;模型Ⅲ：?W=a×Db×Hc;模型Ⅳ：W=a+b×（D2H）;模型Ⅴ：W=a+b×D。

式中，W為地上生物量（g），D為胸徑或基徑（cm），H為高度（cm），a，b和c為模型參數(shù)。最優(yōu)方程的判斷依據(jù)為赤池信息準(zhǔn)則（AIC）、貝葉斯信息準(zhǔn)則（BIC）值最小，得到各模型的參數(shù)。在評(píng)價(jià)立木生物量模型時(shí)，計(jì)算確定系數(shù)（R2）、估計(jì)值的標(biāo)準(zhǔn)誤差（SEE）、平均系統(tǒng)誤差（MSE）和總相對(duì)誤差值（TRE）4項(xiàng)指標(biāo)評(píng)價(jià)擬合結(jié)果。數(shù)據(jù)處理采用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 20.0。

3?結(jié)果與分析

3.1 不同恢復(fù)階段立木地上生物量生長(zhǎng)模型

利用檵木群落不同恢復(fù)階段立木的各項(xiàng)生物量與胸（基）徑、樹（株）高的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，建立檵木群落灌木階段、喬灌階段和小喬林階段的地上生物量模型，采用加權(quán)回歸擬合的5種模型對(duì)其葉、枝、干、全株生物量進(jìn)行擬合，并計(jì)算各項(xiàng)模型評(píng)價(jià)指標(biāo)，結(jié)果見表2。

根據(jù)AIC值、BIC值最小，且R2最大的模型擬合效果為最好模型，灌木階段其他各部位（葉、枝、干、整株地上部分）生物量的最佳模型為模型Ⅲ：W=a×Db×Hc。喬灌階段僅有干生物量以模型Ⅳ 為最佳模型，葉生物量、枝生物量和整株地上部分生物量的AIC值和BIC值均以模型Ⅳ最小，但是R2卻以模型Ⅲ最大，由于模型Ⅲ和模型Ⅳ的差距較小，因此選擇模型Ⅳ：W=a+b （D2H）作為喬灌階段的最佳模型。小喬林階段僅有整株地上部分的生物量以模型Ⅰ為最佳模型，葉生物量、枝生物量和干生物量的AIC值和BIC值均以模型Ⅰ最小，R2卻以模型Ⅲ最大;模型Ⅲ和模型Ⅰ相比，小喬林階段各部位（葉、枝、干、整株地上部分）AIC值和BIC值差距較小，但是枝生物量的R2卻相差較大，因此選擇模型Ⅲ：W=a×Db×Hc作為小喬林階段的最佳模型。本研究中通過(guò)比較實(shí)測(cè)值與預(yù)估值，對(duì)檵木群落不同恢復(fù)階段根據(jù)TRE、RMA、R2和SEE進(jìn)行模型驗(yàn)證，發(fā)現(xiàn)總相對(duì)誤差TRE基本小于10%，平均系統(tǒng)誤差RMA基本小于30%，說(shuō)明本研究所建立的生物量估測(cè)模型的精度較好。

3.2 不同恢復(fù)階段立木地上生物量分配及其特征

將檵木群落不同恢復(fù)階段的生長(zhǎng)因子代入各部分（葉、枝、干、整株地上部分）生物量模型中，檵木群落不同恢復(fù)階段檵木地上生物量的變化幅度為55.73～244.25 t·hm-2（見表3）。隨著檵木群落的自然恢復(fù)，群落的葉生物量和枝生物量的積累先增大后減小，在喬灌階段積累最多，分別為23.558、38.161 t·hm-2，在灌木階段積累最少，分別為10.081、9.005 t·hm-2;而干生物量和整株地上部分生物量卻是逐漸積累增大，在小喬林階段積累最多，分別為203.275、244.248 t·hm-2，在灌木階段積累最少，分別為63.7、85.93 t·hm-2。喬木層生物量在小喬林階段積累最多，葉、枝、干和整株地上部分分別為14.902、19.317、156.759、188.521 t·hm-2;灌木層生物量在喬灌階段積累最多，葉、枝、干和整株地上部分分別為15.452、26.419、111.347、233.153 t·hm-2。

3.3 不同恢復(fù)階段檵木生物量分配及其特征

通過(guò)對(duì)檵木地上生物量數(shù)據(jù)分析得出，檵木群落不同恢復(fù)階段檵木地上生物量的變化幅度為30.24～168.08 t·hm-2（表4）。隨著群落的自然恢復(fù)，檵木各部位（葉、枝、干和整株地上部分）生物量的積累均表現(xiàn)為先增大后減小，在喬灌階段積累最多，分別為17、26.96、124.11、168.08 t·hm-2;在灌木階段積累最少，分別為8.42、7.52、53.09、71.65 t·hm-2。檵木生物量占檵木群落不同恢復(fù)階段生物量比例持續(xù)下降，灌木階段檵木生物量所占比例最高，在83.51%～83.38%之間;小喬林階段檵木生物量所占比例最低，在42.53%～44.52%;喬灌階段的檵木生物量以喬木層占絕大比重，均在98.5%以上。從喬灌階段過(guò)渡到小喬林階段，喬木層生物量下降明顯，均在40%左右;灌木層生物量變化不明顯，均保持在55%左右。

4?討論與結(jié)論

生物量模型構(gòu)建方法是基于易測(cè)變量評(píng)價(jià)生物量較準(zhǔn)確的方法，本研究在對(duì)桂林巖溶石山檵木群落不同恢復(fù)階段樣方進(jìn)行每木調(diào)查的基礎(chǔ)上分層采樣，為構(gòu)建生物量模型提供了可靠的依據(jù)。為了篩選出生物量精度最高的模型，選擇了5種模型對(duì)檵木群落不同恢復(fù)階段地上生物量進(jìn)行擬合。生物量最優(yōu)估測(cè)模型估計(jì)效果有兩個(gè)重要方面：一是生物量預(yù)測(cè)模型的適用性，二是樣本實(shí)測(cè)值與估測(cè)值的擬合程度（李剛等，2014）。有研究表明，R2和SEE是回歸模型最常用指標(biāo)，反映了模型的擬合優(yōu)度，TRE和RMA是反映擬合效果的重要指標(biāo)，趨于0時(shí)效果最好（曾偉生和唐守正，2011;陳鵬飛等，2016）。本研究結(jié)果中不同恢復(fù)階段各器官干、枝、葉和總生物量回歸模型的決定系數(shù)在0.487～0.968之間，其中枝生物量和葉生物量的決定系數(shù)都較低，整株地上部分生物量的擬合效果最好，這與朱江等（2016）、李巍等（2015）的研究結(jié)果一致，反應(yīng)了枝、葉受生物和非生物因子（如光照、水分等）影響較大（Bond et al.，2002），從而容易引起較大的誤差。通過(guò)比較選用模型Ⅳ：W=a+b （D2H）建立喬灌階段的最優(yōu)生物量模型，選用模型Ⅲ：W=a×Db×Hc建立灌木階段和小喬林階段的最優(yōu)生物量模型。

通過(guò)比較大量的研究材料，巖溶石山屬于低生物量的森林生態(tài)系統(tǒng)，而限制生物量積累的主要原因是由于其特殊的立地環(huán)境，從而造成樹木生長(zhǎng)速度緩慢和生態(tài)壽命較短的現(xiàn)象（朱守謙等，1995）。利用已建立的地上生物量生長(zhǎng)模型對(duì)研究區(qū)域的植被生物量進(jìn)行了估算，不同恢復(fù)階段地上生物量大小排列順序?yàn)樾塘蛛A段> 喬灌階段> 灌木階段，說(shuō)明隨著檵木群落自然演替的恢復(fù)，生態(tài)系統(tǒng)所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量基礎(chǔ)正向穩(wěn)定的方向發(fā)展，這與馬姜明等（2009）的研究結(jié)果一致;不同恢復(fù)階段中樹干生物量所占比例最大，說(shuō)明樹干對(duì)于桂林巖溶石山檵木群落生物量積累具有重要貢獻(xiàn)，與蘇瑞蘭（2017）的研究一致。桂林巖溶石山檵木群落喬灌階段由灌木發(fā)揮主要作用，而在小喬林階段由喬木發(fā)揮主要作用，根據(jù)前期野外調(diào)查結(jié)果顯示小喬林階段的灌木具有較高的物種數(shù)和林分密度，說(shuō)明巖溶石山的灌木在小喬林階段的生態(tài)空間可容納較高的株數(shù)密度和較多的物種數(shù)，但因巖溶石山生境的特殊性卻不能容納較高的生物量。

巖溶石山具有較特殊的群落結(jié)構(gòu)，其形成與其生境的特殊性有關(guān)，它造成樹木枝葉生物量及其垂直分布的多變和異常（朱守謙等，1995）。檵木群落不同恢復(fù)階段中作為建群種的檵木，其地上生物量大小排列順序?yàn)閱坦嚯A段>小喬林階段>灌木階段。檵木生物量占檵木群落不同恢復(fù)階段群落生物量的比例在小喬林階段下降，說(shuō)明在巖溶石山檵木群落中，作為建群種的檵木僅在早期和中期占有優(yōu)勢(shì)，在演替后期的發(fā)展稍顯乏力，桂林巖溶石山的立地環(huán)境隨著檵木群落自然恢復(fù)的進(jìn)行逐漸得到改善，檵木的建群種地位可能會(huì)被其他更適應(yīng)良好環(huán)境的優(yōu)勢(shì)種逐步替代，退居亞喬木層。

綜上所述，本研究建立的檵木群落立木地上生物量只適用于漓江流域喀斯特地區(qū)，為其他研究者估測(cè)喀斯特地區(qū)檵木群落不同恢復(fù)階段的生物量提供了便利，尤其是對(duì)于那些長(zhǎng)期在漓江流域喀斯特地區(qū)進(jìn)行長(zhǎng)期固定樣方觀測(cè)相關(guān)因素對(duì)群落結(jié)構(gòu)的組分、能量流動(dòng)等提供了理論基礎(chǔ)和依據(jù)。由于森林生物量與許多生物學(xué)因素和非生物學(xué)因素密切相關(guān)，如區(qū)域的水熱條件、土壤條件以及森林的類型、年齡、優(yōu)勢(shì)種的組成、活立木密度等（黃從德等，2008;王維楓等，2008），因此生物量估測(cè)模型建立所選擇的參數(shù)因子也會(huì)有所不同，所以生物量估測(cè)還需進(jìn)一步驗(yàn)證。

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