晝夜增溫條件下水分虧缺對不同生態(tài)型小麥幼苗生長發(fā)育的影響

黃彩霞，王虎兵，趙德明，柴守璽，王玉才

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)工學(xué)院，蘭州 730070；2.甘肅省工程咨詢中心，蘭州 730000；3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，蘭州 730070)

全球氣候變暖，年均氣溫增長已成為不爭的事實(shí)，前人研究表明，自上世紀(jì)起，地球表面溫度升高0.65 ℃，我國近50年平均氣溫上升了1.1 ℃，高于同期全球平均水平[1,2]。水分一直是西北地區(qū)小麥發(fā)展的限制因子，關(guān)于不同水分脅迫對小麥生長發(fā)的報道較多[3,4]，但近年來，隨著氣候變暖，溫度對小麥生長發(fā)育的影響也成為關(guān)注的熱點(diǎn)。Batts等[5]將14 ℃作為基礎(chǔ)氣溫研究發(fā)現(xiàn)，基礎(chǔ)氣溫上升2～4 ℃，冬小麥生育期將縮短16～29 d。小麥日平均冠層溫度提高0.9～1.7 ℃，灌漿期縮短1～2d，始穗期縮短7～18d，總生育期縮短5～12 d[6]。

Wang等研究發(fā)現(xiàn)，中國西北部氣溫升高時，冬小麥生育期將縮短8.2d[7]。同時，研究也表明，在低溫升溫過程中，冬小麥灌漿周期縮短，物候期提前[8]。增溫主要影響冬小麥的生育前期，導(dǎo)致生育進(jìn)程縮短，進(jìn)而影響小麥生長發(fā)育[9,10]。溫度作為重要的環(huán)境氣候因子之一，對土壤中水分的運(yùn)動與保持歷來受到許多研究者的重視[11]，結(jié)果表明，土壤溫度對土壤水分性質(zhì)及土壤結(jié)構(gòu)性質(zhì)影響顯著，二者共同作用使得土壤水分運(yùn)動過程發(fā)生改變[12]。因此，研究水溫互作對小麥幼苗生長發(fā)育的影響，為全球氣候變暖下保障小麥苗全、苗勻和壯苗，維持小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)水平具有重要的作用。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗材料

供試材料為冬性品種蘭天26號和半冬性品種西農(nóng)2000。

1.2 實(shí)驗設(shè)計

參考Hisao對植物水分脅迫的等級劃分，設(shè)3個土壤水分水平：充分供水對照(75%～80%飽和含水量)、輕度干旱(60%～65%飽和含水量)及中度干旱(50%～55%飽和含水量 )，分別用CK、LW、和MW 表示。每個處理6個重復(fù)。溫度處理設(shè)置4個水平，晝夜溫度均分別為T1(10 ℃)、T2(11 ℃)、T3(12 ℃)和T4(13 ℃)。每天17∶00時用稱重法控制土壤水分含量，溫度通過智能型程序型人工氣候箱(MGC-350IP型)調(diào)節(jié)，4個不同恒定溫度智能型程序型人工氣候箱同時進(jìn)行日/夜變換光照 (16 h/8 h光暗交替)，照度均為4 000 lx，濕度均為75%。播種前在5%的高錳酸鉀溶液中對種子消毒8 min，于低溫中貯存7 d后用水沖洗，備播。培養(yǎng)盆均為紙盆(0.56 L)，每盆重量為9.69 g。內(nèi)裝自然烘干的蛭石材料270 g，每盆留苗10株。

1.3 測定項目

(1)幼穗分化觀察： 自出苗期至7葉期，每3 d 取3植株幼苗，利用體視顯微鏡觀察幼穗分化情況，每次觀察并記錄幼穗中部小穗和頂端小穗的發(fā)育進(jìn)展。

(2)次生根數(shù)目及其長度測定：自小麥出苗起，每生長一片葉子，取3株小麥，將其地上部和根系分開并沖洗干凈，然后將根系完全展開，用量程為50 cm 的直尺測量幼苗的次生根根長，并且統(tǒng)計其數(shù)目。

(3)株高測定：在不同葉齡取10株，為植株的自然高度，以直尺度量，3次重復(fù)。

(4)葉面積測定：利用葉面積儀YMJ-C(浙江托普) 測定，3次重復(fù)。

(5)干物質(zhì)測定：在不同葉齡，選取一盆(10株)洗根，按照葉鞘、葉片、初生根及次生根分別測鮮重，于105℃恒溫箱殺青10h，烘干稱重，計算干物質(zhì)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用excel2009及SPSS21.0進(jìn)行統(tǒng)計分析和圖形制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分和溫度對不同生態(tài)型小麥幼苗幼穗分化的影響

從圖1和圖2可以看出，在相同水分處理下，溫度升高明顯地加快了不同生態(tài)型小麥幼穗分化的生育進(jìn)程，T4處理幼穗分化進(jìn)程最快，較最慢的T1處理平均提前4.7 d，且處理間最大差異主要出現(xiàn)在伸長期與二棱期，平均變異系數(shù)CV分別為7%和9%，對單棱期、二棱后期及護(hù)穎分化期影響差異不顯著，CV平均為1%。溫度一定時，中度水分脅迫MW可明顯縮短幼穗分化的進(jìn)程，較CK平均縮短0.5 d，且處理間差異以單棱期與二棱后期最大，變異系數(shù)CV平均為4%，其他幼穗分化發(fā)育階段差異不顯著。而在溫度與水分交互作用下，對幼穗分化進(jìn)程加速更為明顯，生育進(jìn)程最快的T4CK處理較生育進(jìn)程最慢的T1CK處理提前7 d，且最大差異以單棱期與二棱期最大，變異系數(shù)CV平均分別為9%、10%，不同生態(tài)型品種間比較，半冬性品種小麥幼穗分化進(jìn)程較冬性品種快，平均提前6 d，且主要以出苗～伸長期差異最明顯，隨著幼穗分化進(jìn)程推進(jìn)，品種間差異減小。

圖1 半冬性小麥西農(nóng)2000在不同溫度下幼穗分化天數(shù)受水分脅迫的影響Fig.1 Effects of temperature and water on the spike differentiation of ecotypes of wheat Xinong 2000

注：伸長期;單棱期;二棱期;二棱后期;護(hù)穎分化期圖2 冬性小麥蘭天26號在不同溫度下幼穗分化天數(shù)受水分脅迫的影響Fig.2 Effects of temperature and water on the spike differentiation of ecotypes of wheat Lantian 26

2.2 水分和溫度對不同生態(tài)型小麥幼苗干物質(zhì)的影響

由表1可以看出，溫度和水分均顯著影響小麥單株干物質(zhì)積累量，溫度升高，單株干物質(zhì)積累量增加，溫度處理間最大相差1.86 g/株；減少灌水量，干物質(zhì)累積量明顯降低，水分處理間最大相差0.27 g/株；各個器官干物質(zhì)受溫度和水分影響較大，各器官占整株的比例總體表現(xiàn)為葉片(38%)>初生根(34%)>葉鞘(22%)>次生根(6%)；不同生態(tài)型小麥干物質(zhì)對溫度和水分響應(yīng)不同，水分條件一定時，不同溫度處理的干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為半冬性>冬性品種，而溫度一定時，不同水分處理的干物質(zhì)積累量卻表現(xiàn)為冬性>半冬性品種，但是溫度、水分和品種兩兩交互作用對整株及各器官干重積累量及分配均無顯著影響。

2.3 小麥幼苗各指標(biāo)之間的相關(guān)性分析

由表3可以看出，無論冬性品種還是半冬性品種，小麥幼苗株高、單株葉面積均與次生根數(shù)目和次生根長度存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(R=0.724**～0.975**)，說明小麥地上部和地下部植株生長存在同步關(guān)系；而幼穗分化進(jìn)程卻與葉面積、次生根數(shù)目及長度均達(dá)到顯著負(fù)相關(guān)(R=-0.577*～-0.716**)，但與株高無顯著相關(guān)性(R=-0.504～-0.506)。

表1 水分和溫度對小麥幼苗干物質(zhì)積累的影響Tab.1 Effects of temperature and water ondry matter accumulation of wheat

注:次生根數(shù)目;次生根長度;株高;單株葉面積;溫度;水分; 品種。下同。

表2 溫度和水分互作對不同生態(tài)型小麥生長指標(biāo)的影響Tab.2 Effects of temperature and water on growth index of different ecotypes wheat

3 討論與結(jié)論

研究表明，溫度升高將縮短小麥的生育期，且春小麥、冬小麥全生育期縮短天數(shù)不同[13,14]。在本實(shí)驗中，不同生態(tài)型品種幼穗分化進(jìn)程均隨溫度升高而縮短，其中冬性品種與半冬性品種平均縮短4.6d，但他們之間無差異；幼穗分化進(jìn)程與土壤水分的關(guān)系密切，丁偉[15]研究表明，受旱處理植株最先進(jìn)行幼穗分化，比多水分處理的平均提前2～3 d。本實(shí)驗中，中度干旱脅迫小麥幼穗分化經(jīng)歷時間最短，7葉前縮短生育期1d，并且冬性品種幼穗分化經(jīng)歷天數(shù)明顯多于半冬性品種。

小麥營養(yǎng)生長階段生長狀況是決定生殖生長是否順利的關(guān)鍵。田云錄[16]等研究認(rèn)為，增溫條件下，冬小麥營養(yǎng)生長期絕對生長速率提高，有效分蘗、株高、綠葉面積均增加；也有研究表明，株高、葉面積、干物質(zhì)等生長指標(biāo)受土壤水分脅迫程度的影響較大。周芳[17]研究認(rèn)為，不同程度水分脅迫均使小麥株高、植株總干重均顯著降低，較充分灌溉相比，中度和重度脅迫株高分別降低7.60%、20.87%，但中度水分脅迫可促進(jìn)小麥幼苗干物質(zhì)的積累；王玉潔[18]研究表明，26 ℃處理較21 ℃處理根長顯著增加68.66%，31 ℃處理組的根長顯著增加37.33%(P<0.05)。本實(shí)驗中，水分和溫度對小麥幼苗生長發(fā)育有顯著影響(P<0.05)。輕度水分脅迫LW有利于增加次生根數(shù)目、單株葉面積和干物質(zhì)量，分別較充分供水CK平均增加22%、7%和14%，而次生根長和株高均表現(xiàn)降低，較CK平均降低7%、3%；隨著晝夜溫度升高，小麥株高、單株葉面積、次生根數(shù)目、次生根長度及單株干物質(zhì)均相應(yīng)增加，二者平均最大相差2.31、2.94 cm、2.0個、3.74 cm2、1.86 g。

表3 小麥幼苗生長發(fā)育指標(biāo)間的相關(guān)性分析Tab.3 The correlation analysis between indexes ofwheat growth and development

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