幾個水稻光溫敏兩系不育系柱頭外露率和柱頭活力比較

杜雪樹+夏明元+戚華雄

摘要：對新選育的幾個水稻（Oryza sativa L.）兩系不育系和其他幾個常用兩系不育系柱頭外露率和柱頭活力進(jìn)行了觀察和比較。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，以廣占63S為遺傳背景育成的2個兩系不育系MS004S和MS2080S的平均總柱頭外露率分別為36.0%和35.9%，與廣占63-4S基本相當(dāng)；MS004S和MS2080S平均活力系數(shù)分別為2.06和1.86，也與廣占63-4S基本相當(dāng)。抽穗時適宜的溫度可提高不育系的柱頭外露率和柱頭活力。

關(guān)鍵詞：水稻（Oryza sativa L.）；不育系；柱頭外露率；柱頭活力

中圖分類號：S511；S334 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）24-6357-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.24.009

雜交水稻的推廣曾經(jīng)為中國的糧食生產(chǎn)做出了重大的貢獻(xiàn)。但是自進(jìn)入21世紀(jì)以來，經(jīng)濟(jì)和社會乃至氣候環(huán)境都發(fā)生了巨大的變化，水稻（Oryza sativa L.）的傳統(tǒng)生產(chǎn)模式受到了前所未有的挑戰(zhàn)。當(dāng)前條件下，水稻包括雜交種子的生產(chǎn)逐步向規(guī)?；⒓s化、機械化和專業(yè)化方向發(fā)展，這就一方面要求水稻品種耐肥抗倒、生物和非生物抗性好、生育期適宜、適應(yīng)機械化種植，另一方面要求選育具有超高異交結(jié)實率的不育系，制種高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，適應(yīng)機械化制種[1]。

廣占63S具有株型好、米質(zhì)優(yōu)、配合力高、雜種組合優(yōu)勢強等特點，是當(dāng)前湖北省主要的兩系核不育系之一，其配組的揚兩優(yōu)6號、廣兩優(yōu)272、廣兩優(yōu)香66被農(nóng)業(yè)部確認(rèn)為超級稻品種；廣兩優(yōu)476連續(xù)2年被湖北省農(nóng)業(yè)廳推薦為中稻主推品種，其推廣面積達(dá)到8.7萬hm2以上。但因為其生物和非生物逆境抗性差，制種產(chǎn)量不理想等因素，限制了廣占系列組合的進(jìn)一步推廣。本課題通過分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)將抗性基因?qū)氲綇V占63S中，獲得了一系列以廣占63S為遺傳背景的兩系不育系。本研究擬通過觀察比較MS004S、MS2080S和另外幾個不育系的柱頭外露率和柱頭活力，進(jìn)一步了解這2個兩系不育系的柱頭外露率和柱頭活力表現(xiàn)，系統(tǒng)研究和評價了其在生產(chǎn)中的應(yīng)用前景，明確了下一步育種工作的方向。

1 材料與方法

1.1 材料

湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所抗褐飛虱兩系不育系品系MS004S、MS2080S、佳豐68S、158S以及生產(chǎn)上常用兩系不育系廣占63-4S、Y58S、1892S和C815S。MS004S、MS2080種子由本課題夏明元老師提供，佳豐68S種子由武曉智老師提供，158S種子由費震江老師提供。廣占63-4S、Y58S和C815S種子由本課題組自繁。不育系于2015年5月15日和5月30日在本所試驗田（武漢）分期播種，將花期安排在7月下旬至8月上旬和8月中下旬。

1.2 方法

1.2.1 柱頭外露率的調(diào)查 通過兩個不同播種期，使得不育系分別在適溫和高溫條件下抽穗。選擇2期不育系調(diào)查柱頭外露率。在終花后2 d（始花后7～9 d）取樣，每個不育系取5株，每株取2個單穗。去除包頸的穎花后，統(tǒng)計柱頭雙露數(shù)、單露數(shù)和不露數(shù)，獲得其相應(yīng)的柱頭外露率[2]。柱頭外露率按以下公式計算：

柱頭總外露率=

1.2.2 柱頭活力分析 分別在不育系2個不同花期分析柱頭活力。不育系始穗后，在盛花期每個材料選取鏡檢花粉育性為0的單株穗子50個，留下當(dāng)天開花的穎花，剪去開過的和未開的穎花后套袋。取揚稻6號的花粉充足授粉，授粉2次（30 min之內(nèi)），授粉完畢后掛牌記錄當(dāng)天日期。從處理當(dāng)天起（第一天）每天授粉5個處理過的套袋穗子，7 d后全部授粉完畢。在授粉后20 d調(diào)查不同時間授粉稻穗的異交結(jié)實率，以此結(jié)實率表示柱頭活力[3]。根據(jù)田大成[4]提出的公式計算柱頭活力系數(shù)，即開花后第二至四天柱頭活力和與開花當(dāng)天柱頭活力之比。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不育系柱頭外露率的表現(xiàn)

2.1.1 不育系不同播種期總柱頭外露率的表現(xiàn) 從圖1中可以看出，在8個不育系中，158S的平均總柱頭外露率最高，達(dá)到了69.7%，MS004S和MS2080S的平均總柱頭外露率分別為36.0%和35.9%，與廣占63-4S基本相當(dāng)。但是與包括158S在內(nèi)的幾個總柱頭外露率高的不育系相比，廣占63-4S及MS004S、MS2080S這2個以廣占63S作為遺傳背景的不育系在2個不同播種期之間柱頭外露率變化較大，分別提高了13.6%和30.1%。這可能是因為不育系在抽穗時遇到的氣溫不同所導(dǎo)致。相比之下Y58S、1892S、C815S、佳豐68S和158S的柱頭外露率分別只提高了0.9%、0.9%、9.1%、0.2%和0.6%。這說明以廣占63S為背景的不育系總柱頭外露率可能對溫度更為敏感。

2.1.2 不同播種期對不育系雙柱頭外露率在總柱頭外露率中所占比重的影響 由圖2、圖3可見，在8個不育系材料的柱頭外露率中，雙柱頭外露率在總柱頭外露率中所占比重最高的是C815S，平均為63.2%。且在兩個不同播種期中，C815S的雙柱頭外露率在總柱頭外露率中所占比重都是最高的，分別為60.6%和65.8%。而雙柱頭外露率在總柱頭外露率中所占比重最低的是MS2080S，平均為19.1%。且同樣在兩個播種期中，MS2080S的雙柱頭外露率在總柱頭外露率中所占比重都是最低的，分別為16.5%和21.7%。MS004S雙柱頭外露率在總柱頭外露率中所占的比重平均25.0%。不育系在5月30日播種時，其雙柱頭外露率在總柱頭外露率中所占比重較5月15日播種時均有不同程度的提高。其中，不育系Y58S、1892S和C815S雙柱頭外露率在總柱頭外露率中所占比重提高的幅度較小，分別提高了6.6%、4.5%和5.2%；廣占63-4S、MS004S和MS2080S提高的幅度較大，分別為19.5%、12.8%和5.2%。佳豐68S的雙柱頭外露率占比略有下降，而158S的雙柱頭外露率占比則基本保持不變。這可能說明不育系抽穗時的氣溫會影響不育系雙柱頭外露率在總柱頭外露率中所占的比重，但在不同遺傳背景下影響的程度不同。

2.2 不育系不同播種期的柱頭活力表現(xiàn)

從圖4、圖5中可以看出，廣占63-4S、MS004S和MS2080S的結(jié)實率在開花后的第二天最高，之后隨著時間的延長，結(jié)實率逐漸下降，第六天結(jié)實率為0。說明這3個不育系的柱頭活力在第二天最高，之后柱頭活力下降，到第六天完全喪失；其余5個不育系的結(jié)實率在開花當(dāng)天最高，之后結(jié)實率逐漸下降，到第七天時結(jié)實率為0，說明Y58S、1892S、C815S、佳豐68S和158S的柱頭活力在開花的第一天最高，之后隨著時間逐漸減弱，到第七天時柱頭活力基本喪失。8個不育系在5月30日播種柱頭活力比在5月15日播種時的柱頭活力高，且8個不育系在5月30日播種的柱頭活力下降程度小于5月15日播種的不育系，說明不育系抽穗期遇到高溫可導(dǎo)致柱頭活力降低[5]。MS004S和MS2080S 2個來源于廣占63S的不育系柱頭活力與廣占63-4S基本相當(dāng)，柱頭活力隨時間變化趨勢與廣占63-4S基本一致。

3 討論

一個不育系是否能夠在生產(chǎn)上大面積推廣使用，除了不育系的配合力、株型、米質(zhì)、育性等要素外，其制種的容易程度以及制種的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)也至關(guān)重要。柱頭外露率高、柱頭活力強的不育系品種顯然更容易獲得更高的制種產(chǎn)量，更受到種企的歡迎。因此，選育柱頭外露率高，柱頭活力強的不育系品種也是今后不育系育種的一個方向。

以廣占63S為輪回親本選育的2個不育系MS004S和MS2080S的平均總柱頭外露率分別36.0%、35.9%，同廣占63-4S基本相當(dāng)。而在柱頭活力方面，MS004S和MS2080S的平均柱頭活力系數(shù)分別為2.06和1.86，同樣與廣占63-4S基本相當(dāng)。 3個具有培矮64S血緣的不育系Y58S、1892S和C815S的柱頭外露率和柱頭活力比較類似，說明種質(zhì)在一定程度上決定了柱頭外露率和柱頭活力。因此選擇合適的種質(zhì)是選育具有高柱頭外露率和柱頭活力的不育系的基礎(chǔ)[6]。同時比較8個不育系在不同播種期的柱頭外露率和柱頭活力。5月15日播種的8個不育系，除1892S在7月下旬抽穗外，余下7個不育系均在8月上旬抽穗。在抽穗的這段時間里武漢最高氣溫徘徊在35～36 ℃，不育系抽穗受到高溫的影響。5月30日播種的不育系，抽穗期在8月中下旬。8月中旬武漢最高氣溫徘徊在33 ℃左右，且8月下旬大部分時間最高氣溫只有30 ℃，氣溫較為適宜，8個不育系的柱頭外露率和柱頭活力均有所提高。這說明抽穗期適宜的溫度有利于提高柱頭外露率和柱頭活力[7]。同時也說明制種時充分考慮父母本的特性，合理安排花期，揚長避短，可提高雜交種產(chǎn)量。

當(dāng)前極端天氣頻發(fā)，這就要求育種家在考慮不育系育性、配合力、生物逆境抗性等的同時，需要將比以往更多的注意力投入到不育系的高異交結(jié)實率、雜交種制種的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)上。筆者認(rèn)為選育高柱頭外露率和高柱頭活力不育系可以從以下兩個方面著手：一方面，選用高柱頭外露率和高柱頭活力的種質(zhì)資源作為親本，在選育過程中持續(xù)關(guān)注轉(zhuǎn)育材料的柱頭外露率和柱頭活力；另一方面，通過分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)來選育高柱頭外露率和高柱頭活力的不育系[8]。但需要注意的是，當(dāng)前雖然已經(jīng)定位了諸多控制水稻柱頭外露率的QTL，但單個QTL對柱頭外露率的貢獻(xiàn)并不大，實際應(yīng)用中需要將多個QTL聚合在一起，才能產(chǎn)生理想的作用[9]。

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