動物肌內(nèi)脂肪沉積相關(guān)候選基因的研究進(jìn)展

王怡平 徐晨晨 羅海玲(中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，動物營養(yǎng)學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100193)

動物肌內(nèi)脂肪沉積相關(guān)候選基因的研究進(jìn)展

王怡平 徐晨晨 羅海玲*
(中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，動物營養(yǎng)學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100193)

肌內(nèi)脂肪(IMF)含量是評價肉品質(zhì)的重要因素，對風(fēng)味、嫩度、紋理等肉類感官品質(zhì)起著重要作用，而IMF的沉積主要受脂肪攝取、合成、分解3條代謝途徑的調(diào)控。本文綜述了影響IMF沉積的相關(guān)候選基因，初步揭示了影響脂肪代謝的機(jī)理，旨在為今后調(diào)控IMF沉積的相關(guān)研究提供理論依據(jù)。

肌內(nèi)脂肪；脂肪代謝；候選基因

肌內(nèi)脂肪(intramuscular fat,IMF)含量及其脂肪酸組成在肉品質(zhì)中有著重要作用，影響肉的感官特性(風(fēng)味、多汁性和嫩度)和營養(yǎng)價值[1]。IMF對肉類感官品質(zhì)的積極作用在豬肉[2]、羊肉[3]和牛肉[4]中已得到證實(shí)，在亞洲和北美洲，許多發(fā)達(dá)國家也將可見脂肪形成的大理石紋視為評價牛肉質(zhì)量的標(biāo)準(zhǔn)。IMF的含量不僅取決于前體脂肪細(xì)胞轉(zhuǎn)化成成熟的IMF細(xì)胞的數(shù)量，還取決于IMF細(xì)胞內(nèi)脂滴和肌細(xì)胞內(nèi)脂滴的沉積[1]。脂滴的沉積是脂肪合成代謝超過其分解代謝的結(jié)果，而IMF的沉積能力受到脂肪酸的轉(zhuǎn)運(yùn)、脂肪合成代謝和分解代謝3個方面的調(diào)控。IMF的形成受到相關(guān)基因在時間和空間特異性表達(dá)的調(diào)控，環(huán)境和營養(yǎng)等因素主要也是通過調(diào)節(jié)基因表達(dá)來調(diào)控脂肪的沉積，這些基因包括調(diào)控脂肪酸攝取、脂肪酸合成、脂質(zhì)分解的相關(guān)基因。研究表明，調(diào)控脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)的主要是脂肪酸結(jié)合蛋白(fatty acid-binding protein,FABP)和脂肪酸易位酶(fatty acid translocase,FAT或CD36)；調(diào)控脂肪酸合成的有6-磷酸葡萄糖脫氫酶(glucose-6-phosphate dehydrogenase,G6PDH)、二?；视王；D(zhuǎn)移酶1(diacylglycerol acyltransferase 1,DGAT1)、脂肪酸合成酶(fatty acid synthase,FAS)、乙酰CoA羧化酶(acetyl CoA carboxylase,ACC)、硬脂酰輔酶A去飽和酶(stearoyl-coenzyme A desaturase,SCD)等，與脂質(zhì)分解相關(guān)的基因主要是激素敏感脂酶(hormone-sensitive triglayceride lipase,HSL)、脂蛋白酯酶(lipoprteinlipase,LPL)等。本文總結(jié)了國內(nèi)外的相關(guān)研究，將對以上候選基因進(jìn)行簡要的概述。

1 脂肪攝取過程的候選基因

IMF主要存在于肌膜中，包括肌束膜、肌外膜和肌內(nèi)膜，主要由甘油三酯和磷脂構(gòu)成[5]，因此調(diào)節(jié)脂肪酸進(jìn)入IMF細(xì)胞對合成IMF提供必要的底物是十分重要的。目前研究證明，F(xiàn)ABP和CD36這2個候選基因在脂肪攝取過程中起著重要的作用。

1.1FABP

作為脂質(zhì)結(jié)合蛋白超家族成員的FABP具有組織特異性。目前為止，已發(fā)現(xiàn)9種不同的FABP，所有FABP家族成員的主要作用是調(diào)控脂肪酸的攝取和胞內(nèi)運(yùn)輸[6]。大量研究指出FABP基因不僅影響IMF的沉積，同時也影響脂肪酸組成。He等[7]團(tuán)隊(duì)首先完成了鴨肝型脂肪酸結(jié)合蛋白(L-FABP)基因的克隆和測序，然后檢測了231只鴨L-FABP基因外顯子區(qū)域的DNA多態(tài)性，以尋找IMF可能的遺傳標(biāo)記，發(fā)現(xiàn)L-FABP促進(jìn)了鴨胸肉中IMF和脂肪酸C16∶0、C18∶3的沉積。Kurian等[8]研究發(fā)現(xiàn)，L-FABP對軟脂酸鹽、油酸鹽及花生四烯酸鹽的親和力最高。由此我們推測，細(xì)胞膜上的L-FABP與C16∶0、C18∶3脂肪酸結(jié)合能力最強(qiáng)，促進(jìn)其轉(zhuǎn)運(yùn)至胞內(nèi)。Lee[9]通過對伯克希爾豬心型脂肪酸結(jié)合蛋白(H-FABP)基因多態(tài)性與IMF含量、脂肪酸組成關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn)，HH和aa基因型能顯著提高IMF含量。Cho等[10]指出H-FABP基因多態(tài)性在育種計(jì)劃中可作為IMF含量和胴體背膘厚的遺傳標(biāo)記，而對脂肪酸組成的影響，HH和Hh基因型均有較高的飽和脂肪酸含量，但任何H-FABP基因的限制性片段長度多態(tài)性基因型都無法改變n-6和n-3多不飽和脂肪酸的比例。已有研究證明，F(xiàn)ABP對飽和脂肪酸積聚的促進(jìn)作用，主要是因?yàn)槠渑c脂肪酸的結(jié)合親和力因脂肪酸類型不同而不同，與飽和脂肪酸的親和力大于多不飽和脂肪酸[8]。近年來研究表明，F(xiàn)ABP基因也與反芻動物IMF的沉積密切相關(guān)。Hocquette等[11]通過研究青年夏洛來公牛脂肪型脂肪酸結(jié)合蛋白(A-FABP)基因表達(dá)量和IMF含量的關(guān)系證明，A-FABP基因表達(dá)量是反映IMF沉積能力的良好指標(biāo)。Guo等[12]研究發(fā)現(xiàn)，羊的CIDEA、甲狀腺激素反應(yīng)基因(THRSP)、乙酰輔酶A合成酶1(ACSM1)、二酰基甘油?；D(zhuǎn)移酶2(diacylglycerol acyltransferase 2,DGAT2)和H-FABP基因是在所有與IMF沉積相關(guān)基因中排名最高的候選基因。

現(xiàn)有結(jié)果已經(jīng)表明，對于FABP基因與IMF含量關(guān)系的研究目前已經(jīng)涵蓋到各類動物，而FABP作為轉(zhuǎn)運(yùn)脂肪酸的載體對IMF形成起到的積極作用，可能是由于其促進(jìn)了血漿脂肪酸跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)到甘油三酯或磷脂的合成位點(diǎn)。

1.2CD36

CD36是一種跨膜糖蛋白，這種受體可以與氧化低密度脂蛋白和長鏈脂肪酸等多個配體相互作用，與脂質(zhì)代謝密切相關(guān)。但CD36對IMF沉積的影響研究較少，主要集中在牛上，且不同月齡的牛，CD36基因的表達(dá)量也有所差異。Yang等[13]發(fā)現(xiàn)，AMP依賴的蛋白激酶(AMPK)可以通過調(diào)節(jié)CD36的分布來調(diào)節(jié)IMF的合成，主要是5-氨基-4-甲酰胺咪唑核糖核苷酸(AICAR)激活了AMPK，增加了CD36的質(zhì)膜轉(zhuǎn)運(yùn)，從而減少細(xì)胞表面CD36基因的表達(dá)量，最終導(dǎo)致IMF含量的減少。Jeong等[14]發(fā)現(xiàn)，閹牛背最長肌的IMF含量與CD36的基因表達(dá)量呈現(xiàn)強(qiáng)正相關(guān)關(guān)系。但Dalrymple等[15]通過對皮埃蒙特×赫里福德牛和和?！梁绽锔５码s交牛的研究發(fā)現(xiàn)，3～30月齡時IMF中CD36基因的表達(dá)量變化甚微，而在25～30月齡時其表達(dá)量增加了2倍。作者推測，這種差異的出現(xiàn)很可能是由不同品種或者不同的雜交組合引起的。

2 脂肪合成過程的候選基因

IMF的合成途徑涉及到脂肪酸鏈的合成、延長或者去飽和，甘油三酯的合成等步驟，這其中包括促進(jìn)還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)生成的G6PDH、ACC、FAS、DGAT1、SCD對IMF沉積的調(diào)控。

2.1G6PDH

G6PDH主要負(fù)責(zé)催化6-磷酸葡萄糖脫氫形成6-磷酸葡糖酸，整個反應(yīng)有利于NADPH的生成，而后者用于脂肪酸等還原性物質(zhì)的合成反應(yīng)。Bonnet等[16]認(rèn)為，在肉牛中G6PDH的活性與IMF組織沉積和大理石紋形成密切相關(guān)。此外，有些研究報(bào)道，IMF沉積是通過改變G6PDH的活性來進(jìn)行的。Yang等[17]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加煙酸促使閹牛背最長肌IMF沉積增加，這可能是因?yàn)橛糜谥舅釓念^合成的NADPH合成酶如G6PDH和異檸檬酸脫氫酶(ICDH)的活性增高。而Zhao等[18]研究報(bào)道，黃豆苷元導(dǎo)致雜交閹牛的IMF沉積，但是G6PDH活性并未變化；Choi等[19]的試驗(yàn)中也得出類似的結(jié)論。G6PDH活性與IMF沉積的關(guān)系目前存在爭議，因此，G6PDH活性與IMF沉積的關(guān)系還有待于進(jìn)一步研究。

2.2ACC和FAS

ACC負(fù)責(zé)催化乙酰輔酶A生成丙二酰輔酶A，它有ACCα和ACCβ 2種形式，ACCα主要存在于大多數(shù)脂肪組織中，ACCβ分布在心臟、肌肉組織中[20]。而FAS是合成動物內(nèi)源性脂肪酸的關(guān)鍵酶，主要分布于高脂肪代謝和對激素敏感的組織中，催化乙酰輔酶A和丙二酸單酰輔酶A用以長鏈脂肪酸的合成。De Jager等[21]研究發(fā)現(xiàn)閹牛ACC和FAS的基因表達(dá)量與IMF含量呈正相關(guān)；Ward等[22]在安格斯牛上也發(fā)現(xiàn)，IMF含量與催化飽和脂肪酸合成的酶(ACCα和FAS)基因表達(dá)量呈正相關(guān)。以上研究只是提出了基因與IMF含量的一個相關(guān)性，未來可以研究影響IMF的各個候選基因進(jìn)行對比以找到影響IMF含量的一個或幾個主效基因。此外，不同部位的FAS基因的表達(dá)量也存在差異。Cui等[23]研究發(fā)現(xiàn)，北京油雞和 愛拔益加肉雞肌肉中FAS基因表達(dá)量與肝臟脂肪含量高度正相關(guān)，但與胸肌和腿肌的IMF含量并未有顯著相關(guān)，這表明在家禽身上，F(xiàn)AS主要在肝臟的脂肪沉積上發(fā)揮效應(yīng)而不是胸部和腿部。

2.3DGAT1

DAGT1是催化二酰甘油合成三酰甘油的限速酶，在將甘油三酯儲存于脂肪細(xì)胞中發(fā)揮了重要作用。近年來，大量關(guān)于DGAT1基因的研究是從其不同基因型對IMF的影響展開。Anton等[24]在匈牙利的安格斯牛的研究中發(fā)現(xiàn)，與其他基因型相比，公牛的DGAT1 AA/AA基因型具有更高的IMF含量。Wu等[25]研究發(fā)現(xiàn)，DGAT1-(10433和10434) GC/GC以及SCD1-878 CC和SCD1-762 TT基因型是牛肉IMF含量更高的主要原因，可以成為IMF特征的遺傳標(biāo)記，同時還推測擁有DGAT1-GC/GC基因型的純合子牛具更高的IMF含量，但這一推斷需要在更多的純合子牛上加以驗(yàn)證。Li等[26]通過使豬的DGAT1基因在骨骼肌的過度表達(dá)，增加了肌肉內(nèi)甘油三酯的含量和總細(xì)胞表面覆蓋的脂滴的百分比，由此得出上調(diào)骨骼肌的DGAT1表達(dá)量可以增加IMF含量的結(jié)論，這一基因很可能進(jìn)一步用于培育具有較高IMF含量和更高肉品質(zhì)的轉(zhuǎn)基因豬。

2.4SCD

SCD是一種定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的跨膜蛋白，是催化飽和脂肪酸第9位碳鏈形成n-9單不飽和脂肪酸的關(guān)鍵酶。對于SCD基因的研究，主要集中在反芻動物上。Avilés等[27]研究發(fā)現(xiàn)，西班牙羊單核苷酸多態(tài)性(SNP)分型中SCD3-231的AA基因型與IMF中高含量的C16∶1脂肪酸有關(guān)，SCD基因不同的SNP分型與IMF中C16∶1脂肪酸的含量的相關(guān)性在豬[28]和牛[29]中也有體現(xiàn)，這主要與SCD基因?qū)Φ?位碳鏈的去飽和作用有關(guān)。Wu等[25]發(fā)現(xiàn)，SCD1-878CC和SCD1-762TT基因型與中國西門塔爾牛的高IMF含量有關(guān)，并提出SCD1基因的SNP可作為中國南方和北方牛的遺傳標(biāo)記。因此，SCD基因不僅影響了IMF含量，也對影響IMF的脂肪酸組成發(fā)揮重要作用。

3 脂肪分解過程的候選基因

IMF分解過程涉及到IMF細(xì)胞中脂肪的動員以及脂蛋白中甘油三酯的水解，這其中主要包括HSL和LPL2種基因?qū)χ痉纸獾恼{(diào)控。

3.1HSL

HSL主要由脂肪組織分泌，直接作用于脂肪，是脂肪分解的限速酶。任善茂等[30]研究發(fā)現(xiàn)，蘇姜豬肌肉品質(zhì)與HSL基因多態(tài)性高度相關(guān)，與其他基因型相比，AA型個體IMF含量更高，證明A等位基因有利于改善蘇姜豬肌肉品質(zhì)，并認(rèn)為HSL基因可以成為蘇姜豬肌肉品質(zhì)和胴體性狀的候選基因。但是對于不同品種的羊，其HSL基因表達(dá)量不盡相同。Qiao等[31]研究發(fā)現(xiàn)，哈薩克羊HSL基因表達(dá)量與IMF含量呈負(fù)相關(guān)，但新疆細(xì)毛羊HSL基因表達(dá)量和IMF含量無顯著的相關(guān)關(guān)系；Xu等[32]通過研究灘羊和陜北細(xì)毛羊不同部位的PPARγ、FAS和HSL的基因表達(dá)量發(fā)現(xiàn)，以上三者均與脂肪沉積相關(guān)，特別是對于IMF沉積的調(diào)控方面。由此推測，HSL在肌肉中主要負(fù)責(zé)動員脂肪分解成游離脂肪酸和甘油，一方面為IMF細(xì)胞提供游離脂肪酸這一合成甘油三酯的底物，另一方面HSL分解后的脂肪酸也可能經(jīng)過β氧化給肌細(xì)胞供能，可能不同的品種(系)利用脂肪酸的方式和途徑可能也有所不同。

3.2LPL

LPL是脂肪沉積過程中的關(guān)鍵酶，它具有雙重功能，一是水解乳糜微粒和極低密度脂蛋白(VLDL)中的甘油三酯，產(chǎn)生游離脂肪酸輸送到不同的組織，二是作為配體促進(jìn)脂蛋白的攝取。有些學(xué)者對LPL基因表達(dá)量與IMF含量的相關(guān)性進(jìn)行了報(bào)道。王剛等[33]研究報(bào)道，肌肉組織中LPL基因表達(dá)量與萊蕪豬IMF含量呈顯著的正相關(guān)，與魯萊黑豬IMF含量則呈極顯著的正相關(guān)；Wang等[34]對影響豬背最長肌肉品質(zhì)的候選基因多態(tài)性進(jìn)行研究后也證實(shí)了C74tLPL基因顯著增加了肌肉IMF含量、嫩度和黃度值。Zhang等[35]利用高分辨率熔化曲線分析技術(shù)分析肉雞LPL基因與肉品質(zhì)的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，與CC型LPL基因相比，TT型合成的IMF含量較高，IMF含量分別是30%和40%，并提出對影響肉品質(zhì)基因的檢測可能是一種發(fā)展現(xiàn)代育種計(jì)劃的有效方法。由此說明，不同基因型的LPL，其基因表達(dá)量與IMF含量的相關(guān)性也不同。

4 小 結(jié)

IMF沉積主要表現(xiàn)在IMF細(xì)胞數(shù)量的增加、IMF細(xì)胞內(nèi)脂滴和肌細(xì)胞內(nèi)脂滴的沉積，而IMF的沉積是一個動態(tài)的過程，受到了脂肪攝取、合成和分解3條通路中的相關(guān)候選基因的調(diào)控，其具體調(diào)控途徑仍未完全清楚，但是可以嘗試通過分子手段找到調(diào)控IMF含量的主效基因和DNA分子標(biāo)記，以探尋其調(diào)控的具體通路。此外，未來的研究可以將營養(yǎng)調(diào)控和基因組學(xué)相結(jié)合，從根本上詮釋營養(yǎng)調(diào)控脂質(zhì)代謝相關(guān)基因進(jìn)而影響IMF沉積的具體機(jī)制。

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*Corresponding author, professor, E-mail: luohailing@cau.edu.cn

(責(zé)任編輯 王智航)

Research Progress in Relevant Candidate Genes of Animal Intramuscular Fat Deposition

WANG Yiping XU Chenchen LUO Hailing*
(StateKeyLaboratoryofAnimalNutrition,CollegeofAnimalScienceandTechnology,
ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China)

Intramuscular fat (IMF) content is an important factor in the evaluation of meat quality，which plays important roles in flavor, tenderness and texture of meat sensory quality, however, the regulation of intramuscular fat deposition is mainly affected by three metabolic pathways, namely, fat uptake, synthesis and decomposition. This paper reviewed the related candidate genes of intramuscular fat deposition, preliminarily revealing the influence mechanism of fat metabolism, so as to provide a theoretical basis for further study of the regulation of intramuscular fat deposition.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2017, 29(5)：1475-1480]

intramuscular fat; lipid metabolism; candidate gene

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.05.004

2016-11-01

國家肉羊產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-39)

王怡平(1994—)，女，江蘇鎮(zhèn)江人，碩士研究生，從事反芻動物營養(yǎng)研究。E-mail: 15623829968@163.com

*通信作者:羅海玲，教授，博士生導(dǎo)師，E-mail： luohailing@cau.edu.cn

S852.2

A

1006-267X(2017)05-1475-06