大氣CO2濃度升高對粘蟲生長發(fā)育和繁殖的影響

陳曉燕，劉佳妮，郝若詩，李亞紅，楊學(xué)存，桂富榮,*

(1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，農(nóng)業(yè)生物多樣性與病蟲害控制教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650201； 2. 昆明學(xué)院農(nóng)學(xué)院，云南省高校都市型現(xiàn)代農(nóng)業(yè)工程研究中心，昆明 650214； 3. 云南省高原特色農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)研究院，昆明 650201；4. 云南省植保植檢站，昆明 650034)

大氣CO2濃度升高對粘蟲生長發(fā)育和繁殖的影響

陳曉燕1，劉佳妮2，郝若詩3，李亞紅4，楊學(xué)存1，桂富榮1,3*

(1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，農(nóng)業(yè)生物多樣性與病蟲害控制教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650201； 2. 昆明學(xué)院農(nóng)學(xué)院，云南省高校都市型現(xiàn)代農(nóng)業(yè)工程研究中心，昆明 650214； 3. 云南省高原特色農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)研究院，昆明 650201；4. 云南省植保植檢站，昆明 650034)

為明晰大氣CO2濃度升高對粘蟲Mythimnaseparata(Walker)生長發(fā)育和繁殖的影響，在人工氣候箱800L/L 與400L/L兩種不同CO2濃度下，用人工飼料連續(xù)飼養(yǎng)粘蟲3代后，分析其發(fā)育歷期、體重、存活率等種群參數(shù)的變化。結(jié)果表明：不同CO2濃度處理下各世代的粘蟲均能正常發(fā)育，各蟲態(tài)的發(fā)育歷期為：幼蟲>成蟲>蛹>卵，幼蟲1-3代的發(fā)育歷期在兩種CO2濃度下差異達(dá)極顯著水平(P<0.001)；CO2濃度倍增條件下的蛹重和成蟲體重較對照條件下明顯下降；CO2濃度倍增對粘蟲的性比影響不大，但可導(dǎo)致粘蟲雌成蟲壽命縮短，單雌平均產(chǎn)卵量和單雌日均產(chǎn)卵量下降。高CO2濃度下第1代粘蟲種群的平均世代周期(T)和種群加倍時間(DT)分別延長了1.19和1.24 d，1-2代粘蟲的凈生殖率(R0)、內(nèi)稟增長率(rm)和周限增長率(λ)呈下降趨勢，至第3代略有回升，但未達(dá)到顯著性差異水平(P>0.05)；高CO2濃度條件下粘蟲1-3代的存活率分別為44%、31%和33%，分別較對照條件下對應(yīng)世代粘蟲的存活率低10%、27%和22%，其中第2、3代粘蟲的存活率在兩種CO2濃度條件下差異顯著(P<0.05)，第1代粘蟲在高CO2濃度下存活率明顯下降，至第3代時逐漸趨于穩(wěn)定，說明隨著世代的延長，粘蟲對高CO2濃度的適應(yīng)能力增強(qiáng)。

CO2濃度；粘蟲；生長發(fā)育；繁殖力

化石燃料等工業(yè)活動的頻繁使用導(dǎo)致全球氣候變暖是目前全球氣候變化最顯著特征之一，大氣CO2濃度以每年0.4%左右的速度不斷上升(IPPC，2007)。而CO2濃度升高對昆蟲的影響及昆蟲對這一變化的響應(yīng)是近幾年全球氣候變暖研究的熱點(diǎn)問題之一。根據(jù)昆蟲種類、寄主植物、同種昆蟲不同齡期等因素的不同對大氣CO2濃度升高的響應(yīng)程度也不盡相同，說明大氣CO2濃度升高可直接或間接影響昆蟲。如趙磊等(2015)在高CO2濃度下用人工飼料飼養(yǎng)了6個世代的亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis，測定了不同世代下高CO2濃度對該害蟲的個體生物學(xué)參數(shù)的直接影響；蛺蝶幼蟲Junoniacoenia在高CO2濃度下死亡率增加(Fajeretal., 1991)；禾谷縊管蚜Rhopalosiphumpadi表現(xiàn)出繁殖力增強(qiáng)、生長速率明顯加快等特點(diǎn)(張鈞等，2002)；西花薊馬Frankliniellaoccidentalis成蟲體內(nèi)酶活性在CO2濃度升高條件下具有不同的變化趨勢(劉建業(yè)等，2014)。

全球氣候變暖將會直接或間接地影響我國的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及農(nóng)作物病蟲害的發(fā)生和為害。粘蟲Mythimnaseparata(Walker)作為鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae的一種咀嚼式口器害蟲，具有極強(qiáng)的遷飛性，其幼蟲以成群遷徙對遷入地進(jìn)行危害，以啃食作物葉片為食從而對我主要糧食作物進(jìn)行為害，具有突發(fā)性、暴發(fā)性和毀滅性的為害特點(diǎn)(曾娟等，2013)。目前關(guān)于粘蟲的研究多集中于Bt殺蟲蛋白對粘蟲生長發(fā)育的影響及其對高齡幼蟲體內(nèi)酶活性、生長發(fā)育、繁殖及飛行能力的影響(蔣善軍等，2010；解娜等，2012)，而有關(guān)CO2濃度升高對粘蟲多個世代生長發(fā)育和繁殖的影響并未見報道。

本研究通過人工氣候箱內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)測定了高CO2濃度環(huán)境中粘蟲各蟲態(tài)的發(fā)育歷期、存活率和繁殖力(平均產(chǎn)卵期、雌成蟲壽命、蛹重、產(chǎn)卵量和性比)，比較了粘蟲不同世代之間對CO2濃度升高的響應(yīng)差異，為預(yù)測全球氣候變化條件下粘蟲的發(fā)生為害趨勢奠定基礎(chǔ)，并為未來CO2濃度升高的環(huán)境條件下更深入了解粘蟲發(fā)生的生態(tài)學(xué)機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

1.1.1 人工氣候箱中CO2濃度的設(shè)置

RXZ智能型人工氣候箱(上海三騰儀器LTC-1000)條件設(shè)置如下：溫度26℃±1℃，相對濕度75%±5%，光周期L ∶D=16 ∶8，光強(qiáng)20000 xL。實(shí)驗(yàn)設(shè)2個大氣CO2濃度水平，即對照(400L/L，當(dāng)前大氣CO2濃度水平)和倍增CO2濃度(800L/L，預(yù)計(jì)本世紀(jì)末大氣CO2濃度水平)。人工氣候箱全天24 h通氣，在8 ∶30至20 ∶30期間每30 min記錄1次CO2濃度值，計(jì)算日平均值。試驗(yàn)期間，人工氣候箱中2個CO2的實(shí)際濃度分別為395.23±22.37L/L和804.25±22.15L/L。

1.1.2 供試蟲源

蟲源來自云南省普洱市寧洱縣(101.13°E，23.16°N)田間燈光誘捕的遷入成蟲，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行種類鑒定后，在人工氣候箱(400L/L)中用人工飼料(公布號：CN101856085A)加以改進(jìn)并進(jìn)行多代飼養(yǎng)純化備用，以確保本實(shí)驗(yàn)所需粘蟲種群來自相同的群體。主要飼養(yǎng)過程為：挑取初孵幼蟲，在放有人工飼料的12孔細(xì)胞培養(yǎng)板(CrystalGen公司)中單孔單頭飼養(yǎng)至6齡，然后移入6孔細(xì)胞培養(yǎng)板中繼續(xù)單孔單頭飼養(yǎng)，幼蟲化蛹2 d后，將蛹集中移入養(yǎng)蟲籠(55×55×55 cm3)中，每日飼喂羽化成蟲并更換5%(v/v)蜂蜜水，直至產(chǎn)卵。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 粘蟲生長發(fā)育和繁殖力測定

將粘蟲初孵幼蟲接入配好的人工飼料，遂即放入不同CO2濃度人工氣候箱。每個CO2濃度處理中，用細(xì)胞培養(yǎng)板單頭飼養(yǎng)20頭，重復(fù)3次，每隔12 h觀察1次，記錄各蟲態(tài)的發(fā)育和存活情況，同時另外選取100頭用以補(bǔ)充與死亡蟲口數(shù)相同且同一齡期的粘蟲活蟲，使供試蟲口總數(shù)始終保持60頭。觀察記錄幼蟲每天的發(fā)育進(jìn)度參數(shù)，即卵歷期、幼蟲發(fā)育歷期、幼蟲體重；蛹?xì)v期、蛹重；成蟲歷期、成蟲體重。

1.2.2 粘蟲種群生命表參數(shù)及存活率測定

將粘蟲初孵幼蟲接入配好的人工飼料，遂即放入不同CO2濃度人工氣候箱。每個CO2濃度處理中，用細(xì)胞培養(yǎng)板單頭飼養(yǎng)20頭，重復(fù)3次，每隔12 h觀察1次，記錄各蟲態(tài)的發(fā)育和存活情況，同時另外選取100頭用以補(bǔ)充與死亡蟲口數(shù)相同且同一齡期的粘蟲活蟲，使供試蟲口總數(shù)始終保持60頭?；己髮⒂贾糜谙鄳?yīng)CO2濃度人工氣候箱中，每天觀察各CO2濃度下成蟲的羽化情況，將當(dāng)天羽化的成蟲按1 ∶1配對置于養(yǎng)蟲籠(10 cm3×8 cm3×8 cm3)中，并給與5%蜂蜜水喂養(yǎng)，每天定時更換產(chǎn)卵紙并記錄產(chǎn)卵量，直至雌蟲自然死亡；并將孵化的若蟲繼續(xù)飼養(yǎng)至成蟲，記錄雌、成蟲的數(shù)量，統(tǒng)計(jì)性比。

根據(jù)飼養(yǎng)數(shù)據(jù)資料，計(jì)算粘蟲在不同CO2濃度下的實(shí)驗(yàn)種群生命表參數(shù)(張孝曦，2011)：凈生殖率R0=∑LxMx，平均世代周期T=∑XLxMx/R0，內(nèi)稟增長率rm=(InR0)/T，周限增長率λ=erm，種群加倍時間DT=In2/rm；其中x為按齡期劃分的單位間距，Lx表示任意個體在x期間的存活率，Mx表示在x期間平均每雌產(chǎn)雌數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2003和SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)法和Duncan氏新復(fù)極差法比較同一指標(biāo)的差異；以CO2濃度和世代為處理因子，應(yīng)用雙因素方差分析Two-way ANOVA進(jìn)行處理間實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 CO2濃度倍增對粘蟲生長發(fā)育及繁殖的影響

2.1.1 發(fā)育歷期

在不同CO2濃度處理下各世代的粘蟲均能正常發(fā)育，各蟲態(tài)的發(fā)育歷期順序?yàn)椋河紫x>成蟲>蛹>卵(表1)。CO2濃度倍增時，粘蟲卵的發(fā)育歷期表現(xiàn)出縮短的趨勢，而800L/L濃度下，1-3代幼蟲、蛹與成蟲的發(fā)育歷期與對照相比表現(xiàn)出延長趨勢；對比兩種CO2濃度，粘蟲幼蟲與成蟲歷期在同一世代均達(dá)到顯著性差異水平(P<0.05)，其中幼蟲1-3代達(dá)到極顯著差異水平(P<0.001)。

ANOVA分析表明，CO2濃度變化對卵期有顯著性影響(P<0.05)，對幼蟲、蛹、成蟲歷期的影響均未達(dá)到顯著水平(P>0.05，表2)。而CO2濃度和世代的交互作用對蛹期的影響達(dá)顯著水平(P<0.05)，對幼蟲和成蟲歷期影響均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。由此說明，CO2濃度和世代的共同作用是導(dǎo)致粘蟲在高CO2濃度下發(fā)育歷期縮短的主要原因。

表1 兩種濃度下粘蟲的發(fā)育歷期比較

注：數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤，不同小寫字母表示同一濃度不同世代間的差異顯著(Duncan氏新復(fù)極差法，P<0.05)，不同大寫字母表示同一世代不同濃度間的差異顯著(獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，P<0.05)，下同。 Note: Data in the figure are mean±SE. Different lowercase letters above table represent significant difference in the same concentrations between different generations(Duncan,P<0.05). Different uppercase letters above table indicate significant difference in the same generation between two concentrations (Independentt-test,P<0.05), the same as follow.

表2 發(fā)育歷期方差分析

2.1.2 體重

在兩種CO2濃度條件下，粘蟲蛹重和成蟲體重均隨世代的增加而下降(圖1)。CO2濃度倍增條件下的蛹重與對照(400L/L)條件下的對應(yīng)世代蛹重相比呈顯著下降(P<0.05)，第1代和第3代蛹和成蟲體重比對照條件下的對應(yīng)世代體重下降極顯著(P<0.01)。粘蟲幼蟲體重在兩種CO2濃度條件下的差異不顯著(P>0.05)，CO2濃度倍增條件下的第2-3代幼蟲體重略大于對照CO2濃度下的第2、3代幼蟲體重，但未達(dá)到顯著性差異水平(P>0.05)。

ANOVA分析表明，CO2濃度升高對粘蟲的蛹和成蟲體重影響均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，但對幼蟲的影響不顯著(P>0.05)；世代、CO2濃度和世代的交互作用對粘蟲個體體重的影響均不顯著(P>0.05)。說明粘蟲個體體重的變化主要是受CO2濃度的影響，因此CO2濃度升高是導(dǎo)致粘蟲個體體重降低的主要原因。

2.1.3 繁殖力

CO2濃度倍增對粘蟲的性比影響不大，但可導(dǎo)致粘蟲雌成蟲壽命縮短，單雌平均產(chǎn)卵量和單雌日均產(chǎn)卵量下降(表3)。高CO2濃度條件下1-3代粘蟲的單雌平均產(chǎn)卵量均顯著低于對照CO2濃度條件下的對應(yīng)世代粘蟲(P<0.05)，分別降低了66.91粒、80.25粒和94.6粒，1-3代粘蟲單雌日均產(chǎn)卵量降低了4.46粒、5.35粒和6.31粒，說明隨著世代的增加，CO2濃度對粘蟲成蟲產(chǎn)卵量的影響增大。800 uL/L條件下，第3代雌成蟲壽命與1、2代相比具有顯著性差異(P<0.05)，第1代粘蟲平均產(chǎn)卵期分別為第2、3代的1.08倍和1.42倍。兩種CO2濃度下，1-2代雌成蟲壽命、1-3代單雌平均和日均產(chǎn)卵量達(dá)到極顯著差異水平(P<0.01)。

圖1 不同大氣CO2濃度下粘蟲幼蟲、蛹和成蟲體重變化Fig.1 Larva, pupa, and adult weights of Mythimna separata under different levels of atmospheric CO2

CO2濃度(mL/L)Concentration世代Generation參數(shù)Parameters雌成蟲壽命(d)Longevityoffemale平均產(chǎn)卵期(d)Ovipositionperiod單雌平均產(chǎn)卵量(Eggs/female)Ovipositionrateperfemale單雌日均產(chǎn)卵量(Eggs/female/day)Dailyovipositionrateperfemale性比(♀/♂)Sexratio40011513±025aB727±004aA77793±992aB5186±066aA228±012aA21263±027bB673±010bA66722±721aB4448±048aA221±003aA31063±014cA537±020cA64065±721bB4271±048bA223±002aA80011189±032aA737±020aA71102±611aA4740±041aB226±002aA21038±020aA682±036bB58697±606bA3913±040bB218±003aA31037±031bA520±029bA54605±115cA3640±008cB223±004aA

ANOVA分析表明，CO2濃度、世代對粘蟲產(chǎn)卵量的影響均顯著，其中對粘蟲單雌平均產(chǎn)卵量的影響達(dá)到顯著性水平(P<0.05)，而世代對單雌平均產(chǎn)卵量的影響比CO2濃度影響更大，達(dá)到極顯著性水平(P<0.01)；同時世代對粘蟲性比的影響也達(dá)到了顯著性水平(P<0.05)，而CO2濃度與世代的交互作用僅對雌成蟲壽命具有極顯著影響(P<0.01)。由此說明，粘蟲的產(chǎn)卵量主要受CO2濃度與世代的影響，性比主要受世代的影響，而CO2濃度與世代的交互作用并不是高CO2濃度下粘蟲產(chǎn)卵量減少的主要原因。

2.2 大氣CO2濃度升高對粘蟲生命表參數(shù)及存活率的影響

2.2.1 生命表參數(shù)

在CO2濃度倍增條件下，粘蟲的凈生殖率降低，平均世代周期延長，內(nèi)稟增長率和周限增長率下降，種群加倍時間增加(表4)。與對照相比，高CO2濃度下第1代粘蟲種群的平均世代周期(T)和種群加倍時間(DT)分別延長了1.19 d和1.24 d，1-2代粘蟲的凈生殖率(R0)、內(nèi)稟增長率(rm)和周限增長率(λ)呈下降趨勢，至第3代略有回升，但未達(dá)到顯著性差異水平(P>0.05)，說明隨著世代的延長，粘蟲對CO2濃度環(huán)境適應(yīng)性逐漸增大。兩種濃度下，不同世代間也表現(xiàn)出不同的變化趨勢，如1-3代R0、T、rm、λ、DT 5個種群參數(shù)指標(biāo)均達(dá)到顯著性差異(P<0.05)，其中R01-3代與對照相比達(dá)到極顯著差異水平(P<0.001)。

表4 兩種CO2 濃度下粘蟲的種群參數(shù)

2.2.2 存活率

粘蟲從卵至成蟲的累積存活率在CO2濃度倍增條件下明顯低于對照條件下的存活率(圖2)，在高CO2濃度條件下粘蟲1-3代的存活率分別為44%、31%和33%，分別比對照條件下對應(yīng)世代粘蟲的存活率低10%、27%和22%，其中第2、3代粘蟲的存活率在兩種CO2濃度條件下的差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

ANOVA分析表明，CO2濃度升高對粘蟲存活率的影響達(dá)到顯著水平(P<0.05)，世代、CO2和世代的交互作用對粘蟲存活率的影響均不顯著(P>0.05)。說明粘蟲存活率的變化主要受CO2濃度的影響，CO2濃度升高是導(dǎo)致粘蟲存活率降低的主要原因。

圖2 兩種CO2 濃度下粘蟲的存活率Fig.2 The survival rate of Mythimna separata at two CO2 concentrations

3 結(jié)論與討論

目前國內(nèi)外已開展了大量的試驗(yàn)來研究大氣CO2濃度升高對昆蟲的影響，通常以設(shè)定在未來大氣0.5或1倍環(huán)境下的CO2濃度，檢測昆蟲體內(nèi)生長發(fā)育的各個階段、個體體重以及繁殖力等種群參數(shù)的變化(Whittakeretal., 1999；Hunteretal., 2001)。有關(guān)不同種類的昆蟲，對不同CO2濃度響應(yīng)方式從生長發(fā)育、存活力及繁殖情況來看，目前國內(nèi)外均有報道，但結(jié)果差異較大。在高CO2濃度中生長的棉鈴蟲Helicoverpaarmigera幼蟲取食量增加，發(fā)育歷期延長，體重變化不明顯(吳剛等，2006)。而甜菜夜蛾SpodopteraexiguaHiibner幼蟲在高CO2濃度下，發(fā)育歷期延長、體重下降顯著(Akeyetal., 1989)。大氣CO2濃度升高不僅影響昆蟲的生長發(fā)育而且可進(jìn)一步影響繁殖能力大小。高CO2濃度條件下，麥長管蚜Sitobionavenae(Fabricius)繁殖力顯著提高，產(chǎn)卵期提前(Awmacketal., 1996)。戈峰等(2006)認(rèn)為CO2濃度升高不但影響植物的生長發(fā)育，而且還改變植物體內(nèi)的化學(xué)成分與含量，從而間接地影響到植食性昆蟲，進(jìn)而通過食物鏈影響到以之為食的天敵種群。本研究結(jié)果顯示，CO2濃度的增加導(dǎo)致粘蟲發(fā)育歷期延長，粘蟲的蛹重與成蟲體重呈明顯下降趨勢，受CO2濃度和世代的影響，粘蟲的產(chǎn)卵量顯著降低。高CO2濃度處理1個世代后，粘蟲的凈生殖率(R0)、內(nèi)稟增長率(rm)和周限增長率(λ)均有不同程度的降低，平均世代周期(T)、種群加倍時間(DT)均略高于對照。由此推測在未來CO2濃度升高的大背景下，粘蟲可能通過降低其種群數(shù)量來適應(yīng)不良環(huán)境。

大氣CO2濃度升高對植食性昆蟲生存率的影響因種類、發(fā)育時期及其寄主植物的不同而異，且不同種類的昆蟲對大氣CO2濃度升高的響應(yīng)也不盡相同。如綠齒脛葉甲Gastrophysaviridula在高CO2濃度下死亡率增加(Brooks and White, 1998)；高CO2濃度條件下取食菜豆Phaseoluslunata的粉紋夜蛾ThichoplusianiHbn.其存活率與正常CO2濃度環(huán)境相比無顯著性差異(Osbriketal., 1987)。本研究結(jié)果顯示，隨著大氣CO2濃度升高，取食人工飼料的粘蟲幼蟲存活率下降，與對照相比，粘蟲1-3代蟲體存活率分別下降了1.23%、1.88%、1.65%。由此可見，粘蟲存活率主要受CO2濃度的影響，且由于長時間處于高CO2濃度條件下，粘蟲的死亡率有逐漸趨緩之勢。

高CO2濃度對昆蟲的影響具有長期的、多世代的作用，同種昆蟲不同世代之間對高CO2濃度的響應(yīng)存在差異。Yin等(2010)在研究高CO2濃度下以人工飼料飼養(yǎng)連續(xù)3代的棉鈴蟲，結(jié)果顯示1代種群死亡率上升、繁殖力降低，而第2代幼蟲數(shù)量增加，繁殖力變化不顯著。高CO2濃度條件下Brooks(1998)研究了在飼養(yǎng)3個世代的葉甲Gasrophysauiridula，結(jié)果顯示2代雌蟲的產(chǎn)卵量比第1代減少30%。本研究結(jié)果顯示，在800L/L CO2處理時，第3代粘蟲的蛹重、成蟲體重與第1代相比顯著降低，兩種濃度下，不同世代間種群參數(shù)也表現(xiàn)出不同的變化趨勢，R0、T、rm、λ、DT 5個種群參數(shù)指標(biāo)1-3代均達(dá)到顯著性差異(P<0.05)，其中R01-3代與對照相比達(dá)到極顯著差異水平(P<0.001)。由此說明CO2濃度升高是導(dǎo)致粘蟲T、λ、rm、DT種群參數(shù)變化的主要原因，從而推測CO2濃度升高顯著降低了粘蟲對環(huán)境的適合度，粘蟲對兩種CO2濃度的環(huán)境適應(yīng)性是導(dǎo)致粘蟲種群參數(shù)變化的重要原因。

綜上所述，高CO2濃度在粘蟲發(fā)育歷期縮短、個體體重下降、存活率降低等方面致使粘蟲對高CO2濃度環(huán)境的適應(yīng)性下降；而對世代的影響主要是通過降低產(chǎn)卵量、改變粘蟲的性比進(jìn)而影響粘蟲種群的繁殖；CO2與世代的交互作用致使雌成蟲壽命縮短，幼蟲、蛹及成蟲的發(fā)育歷期擾亂而影響粘蟲正常的生長發(fā)育。本實(shí)驗(yàn)主要測定了用人工飼料飼養(yǎng)的粘蟲生長發(fā)育、繁殖力等方面的變化，對于用天然寄主植物如玉米、小麥等飼養(yǎng)的粘蟲其體內(nèi)生理酶活性的變化、不同世代間生長發(fā)育、生命表參數(shù)等指標(biāo)的跨世代效應(yīng)還有待進(jìn)一步研究。

References)

Akey DH, Kimball, BA. Growth and development of the beet armyworm on cotton grown in an enriched carbon dioxide atmosphere[J].SouthwesternEntomologist, 1989, 86(5):484-493.

Awmack CS, Harrington R, Leather SR,etal. The impacts of elevated CO2on aphid-plant interactions[J].AspectsAppliedBiology, 1996, 45: 317-322.

Brooks GL, Whittaker JB. Responses of multiple generations ofGastrophysaviridula, feeding onRumeobtusifolius, to elevated CO2[J].GlobalChangeBiology, 1998, 4(1): 63-75.

Chen FJ, Wu G, Ge F. Impacts of elevated CO2on the growth, development and reproduction of cotton aphidAphisgossypii(Glover)[J].ActaEcologicaSinica, 2005, 25(10): 2601-2607. [陳法軍, 吳剛, 戈峰. 大氣CO2濃度升高對棉蚜生長發(fā)育和繁殖的影響及其作用防治[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2005, 25(10): 2601-2607]

Fajer ED, Bowers MD, Bazzza FA. The effects of enriched carbon dioxide atmospheres on the Buckeye butterfly,Junoniacoenia[J].Ecology, 1991, 72(2): 751-754.

Ge F, Chen FJ. Impacts of elevated CO2on insects[J].ActaEcologicaSinica, 2006, 26(3): 935-944. [戈峰, 陳法軍. 大氣CO2濃度增加對昆蟲的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2006, 26(3): 935-944]

Hunter MD. Effects of elevated atmospheric carbon dioxide on insect-plant interactions[J].AgriculturalandForestEntomology, 2001, 3(3): 153-159.

Intergovernmental Panel on Climate Change. The physical science basis. Summary for policy makers[R]. Report of Working Group 1 of the Intergovernmental Panel on Climate Change, 2007.

Jiang SJ, Luo LZ, Hu Y,etal. Effects of Cry1Ac protein on growth and development, reproduction and flight potential of the oriental armyworm,Mythinmnaseparata(Lepidoptera: Noctuidae)[J].ActaEcologicaSinica, 2010, 53(12): 1360-1366. [蔣善軍, 羅禮智, 胡毅, 等. Cry1Ac毒蛋白對粘蟲生長發(fā)育、繁殖及飛行能力的影響[J]. 昆蟲學(xué)報, 2010, 53(12): 1360-1366]

Liu JY, Qian L, Jiang XC,etal. Effects of elevated CO2concentration on the activities of detoxifying enzymes and protective enzymes in adults ofFrankliniellaoccidentalisandF.intonsa(Thysanoptera: Thripidae)[J].ActaEntomologicaSinica, 2014, 57(7): 754-761. [劉建業(yè), 錢蕾, 蔣興川, 等. CO2濃度升高對西花薊馬和花薊馬成蟲體內(nèi)解毒酶和保護(hù)酶的影響[J]. 昆蟲學(xué)報, 2014, 57(7): 754-761]

Osbrink WLA, Trumble JT, Wagner RE. Host suitability ofPhaseoluslunaaforTrichoplusiani(Lepidoptera: Noctuidae)in controlled carbon dioxide atmospheres[J].EnvironmentalEntomology, 1987, 16(3): 639-644.

Whittaker JB. Impacts and responses at population level of herbivorous insects to elevated CO2[J].EuropeanJournalofEntomology, 1999, 96(2): 149-156.

Wu G, Chen FJ, Ge F.Direct effects of elevated CO2on growth, development and reproduction of cotton bollwormHelicoverpaarmgeraHübner[J].ActaEcologicaSinica, 2006, 26(6): 1732-1738. [吳剛, 陳法軍, 戈峰. CO2濃度升高對棉鈴蟲生長發(fā)育和繁殖的直接影響[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2006, 26(6): 1732-1738]

Xie N, Jiang XF, Luo LZ,etal. Effects of Cry1Ac toxin on activities of some enzymes in the larval midgut of the oriental armyworm,Mythimnaseparata(Walker)(Lepidoptera: Noctuidae)[J].ActaEntomologicaSinica, 2012, 55(2): 168-175. [解娜, 江幸福, 羅禮智, 等. Cry1Ac殺蟲蛋白對粘蟲中腸幾種酶活性的影響[J]. 昆蟲學(xué)報, 2012, 55(2): 168-175]

Yin J, Sun YC, Wu G,etal. Effects of elevated CO2associated with maize on multiple generations of the cotton bollworm,Helicoverpaarmigera[J].EntomologiaExperimentalisetApplicata, 2010, 136(1): 12-20.

Zeng J, Jiang YY, Liu J,etal. Analysis of the armyworm outbreak in 2012 and suggestions[J].PlantProtection, 2013, 39(2): 117-121. [曾娟, 姜云英, 劉杰, 等. 2012年黏蟲暴發(fā)特點(diǎn)分析與監(jiān)測預(yù)警建議[J]. 植物保護(hù), 2013, 39(2): 117-121]

Zhang J, Yang HM, Lin JS,etal. Effects of elevated atmospheric CO2concentrations on population dynamics of the wheat aphid,Rhopalosiphumpadi(L.)[J].ActaEntomologicaSinica, 2002, 45(4): 477-481. [張鈞, 楊惠敏, 林久生, 等. 大氣二氧化碳濃度變化對禾谷縊管蚜種群動態(tài)的影響[J]. 昆蟲學(xué)報, 2002, 45(4): 477-481]

Zhang XX.Insect Ecology and Prediction (3rdedition)[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2011. [張孝曦. 昆蟲生態(tài)及預(yù)測預(yù)報(第3版)[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社, 2011]

Zhao L, Yang QF, Xie HC,etal. Direct effects of the elevated atmospheric carbon dioxide levels on the growth, development and reproduction ofOstriniafurnacalis(Guenee)[J].ActaEcologicaSinica, 2015, 35(3): 885-891. [趙磊, 楊群芳, 解海翠, 等. 大氣CO2濃度升高對亞洲玉米螟生長發(fā)育及繁殖的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2015, 35(3): 885-891]

Effects of the elevated atmospheric Carbon Dioxide levels on the growth, development and reproduction ofMythimnaseparata(Walker)(Lepidoptera: Noctuidae)

CHEN Xiao-Yan1, LIU Jia-Ni2, HAO Ruo-Shi3, LI Ya-Hong4, YANG Xue-Cun1, GUI Fu-Rong1,3*

(1. Key Laboratory for Agricultural Biodiversity and Pest Management of Ministry of Education, College of Plant Protection, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China; 2. School of Agriculture, Urban Modern Agriculture Engineering Research Center, Kunming University, Kunming 650214, China; 3. Yunnan Plateau Characteristic Agriculture Industry Research Institute, Kunming 650201, China; 4. Yunnan Plant protection Station, Kunming 650034, China)

To clarify the effects of enriched atmospheric CO2levels on growth, development and fecundity ofMythimnaseparata(Walker), the insect which was the major agricultural, typical seasonal, long-distance migratory pest in China. The influence were examined in CO2artificial climate chambers under ambient (400L/L)and elevated CO2level (800L/L). This paper measured the developmental duration, survival rate, and reproduction and population parameters of successive three generation of the oriental armyworm. Pupa and adult weight loss is obviously. The results showed that each generation army worm under different CO2concentration treatment can grow and develop normally, the development stage order of this insect is larva>adult>pupa>eggs. Compared to two kinds of CO2concentration, the larva 1-3 generation development period up to the level of the extremely significant different (P<0.001). Under the 800 uL/L atmospheric CO2concentration, the effect of sex ratio of armyworm is not obvious, but it’s can lead to life of female shortened, oviposition rate per female and daily oviposition rate per female decreased. In the 800 uL/L condition, generation span (T)and time of double population size (DT)of the first generation were extend to 1.19 d and 1.24 d. The first and second generation’s population parameter of net reproductive rate (R0), intrinsic growth rate (rm)and DT showed downward trend, to the third generation slightly rebounded, but did not reach significant difference level (P>0.05). Under the high CO2concentration 1-3 generation of survival rates were 44%, 31% and 33%. Compared with the corresponding generation under the low CO2concentration the survival rate is 10%, 27% and 22%, respectively. Among them the second and third generation armyworm survival rate under the condition of two kinds of CO2concentration reach a difference significant (P<0.05)。The first generation survival rate decreased significantly(P<0.05), while to the third generation gradually stabilized. As the extension of generation, the adaptability of armyworm to high CO2concentration increased.

CO2concentration;Mythimnaseparata; growth and development; reproduction

Q965;S433.4

A

1674-0858(2017)01-0144-08

陳曉燕，劉佳妮，郝若詩，等.大氣CO2濃度升高對粘蟲生長發(fā)育和繁殖的影響[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報，2017,39(1):144-151.