熱脅迫對(duì)10個(gè)水稻品種生理生化特性的影響

申關(guān)望++祁玉良++魯偉林+徐士庫(kù)+扶定+李慧龍+王磊

摘要：為探索熱脅迫對(duì)水稻光合特性和生理指標(biāo)的影響，以10個(gè)水稻品種為試材，研究熱脅迫對(duì)其SOD、POD、MDA、凈光合速率、葉綠素含量的影響。結(jié)果表明：各水稻品種的SOD、POD、MDA含量隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈增加趨勢(shì)，其中品種D優(yōu)3138的SOD增加最多，MDA增加最少；凈光合速率和葉綠素含量隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸減少，與其他品種相比，D優(yōu)3138在熱脅迫情況下仍然保持較高的凈光合速率和葉綠素含量。通過(guò)綜合生理指標(biāo)和熱脅迫后表型鑒定，得出D優(yōu)3138在苗期表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐熱性。

關(guān)鍵詞：水稻；熱脅迫；D優(yōu)3138；生理指標(biāo)

中圖分類號(hào)：S511.01文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2017）02-0040-04

隨著全球氣候變暖，熱脅迫成為威脅農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要問(wèn)題。研究表明熱脅迫嚴(yán)重影響作物生長(zhǎng)，導(dǎo)致作物產(chǎn)量降低，并可能在全球范圍內(nèi)造成糧食危機(jī)[1-4]。熱脅迫對(duì)植物光合特性及生理生化特性影響的研究，在紫花苜蓿[5]、小麥[6]、芍藥[7]、菊花[8]等植物中研究較多，而在水稻上的研究相對(duì)較少。水稻是中國(guó)和亞洲地區(qū)重要的糧食作物，對(duì)高溫具有一定的適應(yīng)性，但溫度過(guò)高會(huì)在很大程度上影響稻谷的產(chǎn)量和品質(zhì)[9，10]。本研究以D優(yōu)3138等10個(gè)自育水稻雜交品種為研究對(duì)象，探討熱脅迫對(duì)水稻光合和生理特性的影響，并從上述10個(gè)品種中鑒定耐熱品種。

1材料與方法

1.1材料

該試驗(yàn)于2016年在信陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院中心實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。供試材料為信陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻所培育的10個(gè)水稻雜交品種：A1（D優(yōu)3138）、A2、A3、A4、A5、A6、A7、A8、A9和A10。

1.2方法

1.2.1水稻種子催芽及水培將種子在37℃烘箱中催芽，每天更換一次水。待種子露白后播于黑色尼龍網(wǎng)上，放于光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行水培。水培前5 d使用自來(lái)水，5 d后換成木村氏營(yíng)養(yǎng)液，調(diào)節(jié)pH至5～6之間。每隔5 d更換一次營(yíng)養(yǎng)液。

1.2.2熱脅迫處理將水培至兩葉一心期的水稻幼苗轉(zhuǎn)移至45℃生化培養(yǎng)箱中進(jìn)行熱脅迫處理，分別在脅迫前和脅迫后第12、24、48 h觀察耐熱性，并進(jìn)行生理指標(biāo)的測(cè)定。

1.2.3生理指標(biāo)的測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）采用張治安等[11]的方法進(jìn)行測(cè)定。丙二醛（MDA）含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸顯色法[11]進(jìn)行。葉綠素含量的測(cè)定采用張憲政的方法[12]。凈光合速率 （Pn）采用Li-6400型便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)（Li-cor公司）測(cè)定，測(cè)定時(shí)光量子密度為 1 200 μmol·m-2·s-1。上述測(cè)定每個(gè)品種選取3個(gè)重復(fù)。

1.3數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2結(jié)果與分析

2.110個(gè)品種苗期耐熱性鑒定

在熱脅迫后不同時(shí)間點(diǎn)觀察供試的10個(gè)品種的耐熱性發(fā)現(xiàn)，熱脅迫12 h時(shí)10個(gè)品種的葉片均沒(méi)有明顯的改變；脅迫至24 h時(shí)，除A1外，其余品種葉片均出現(xiàn)不同程度的干枯和失綠；至脅迫至48 h時(shí)，10個(gè)品種均出現(xiàn)不同的萎蔫，但是A1的萎蔫程度明顯低于其它9個(gè)品種。因此，苗期熱脅迫處理的結(jié)果表明A1較其它品種具有明顯的耐熱性。

2.2熱脅迫對(duì)水稻葉片SOD活性的影響

非生物脅迫能夠誘導(dǎo)活性氧（ROS）的產(chǎn)生，而SOD、POD是植物內(nèi)部清除活性氧的主要酶類。由表1可見(jiàn)，不同脅迫時(shí)間不同品種的SOD活性不同，脅迫后10個(gè)品種的SOD活性均出現(xiàn)不同程度地增加，至脅迫第48 h，A1的SOD活性增加1倍多，均值達(dá)到458.8 U·g-1，顯著高于其它品種，A10的SOD活性最低，僅為297.5 U·g-1。

3討論與結(jié)論

水稻起源于地球赤道附近的亞熱帶和熱帶地區(qū)，對(duì)高溫具有一定的適應(yīng)性。但是溫度過(guò)高會(huì)嚴(yán)重影響水稻的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量。水稻種質(zhì)資源豐富，品種之間耐熱性差異較大[13]。通過(guò)對(duì)信陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻所選育的10個(gè)雜交組合進(jìn)行耐熱性鑒定，筆者發(fā)現(xiàn)A1在苗期具有較強(qiáng)的耐熱性，下一步將繼續(xù)研究抽穗期和灌漿期上述10個(gè)品種的耐熱性。

大部分研究表明熱脅迫會(huì)增強(qiáng)植物內(nèi)部SOD、POD活性[7，8]。本研究也發(fā)現(xiàn)SOD、POD活性在熱脅迫下呈現(xiàn)增強(qiáng)趨勢(shì)，但是不同品種增加程度不同。A1的SOD活性增加最多，而A6的POD活性增加最多。

質(zhì)膜透性可反映植物葉片細(xì)胞膜的完整性及其受到傷害的程度，在正常生長(zhǎng)條件下，植物的質(zhì)膜透性均較小。MDA是細(xì)胞膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物，它的積累可作為植物葉片的細(xì)胞膜遭受破壞程度的指標(biāo)[14，15]。本研究結(jié)果表明，在熱脅迫條件下，各個(gè)品種葉片的MDA含量均呈增加趨勢(shì)，然而A1的增加量最小。這表明在熱脅迫情況下A1的質(zhì)膜受損最輕，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗氧化能力。

在自然條件下，植物的光合作用經(jīng)常受到一些內(nèi)外因素的影響[16，17]。以往的研究也表明熱脅迫會(huì)影響植物的凈光合速率和葉綠素含量[5，7，8]。本研究也表明在熱脅迫情況下各個(gè)品種的凈光合速率和葉綠素含量均呈下降趨勢(shì)，然而A1的下降程度顯著低于其它品種，這表明熱脅迫對(duì)A1的凈光合速率和葉綠素含量的影響較小。本研究不僅進(jìn)一步揭示了熱脅迫下水稻葉片生理指標(biāo)的變化，而且通過(guò)熱脅迫處理發(fā)現(xiàn)A1在苗期表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐熱性，是一個(gè)較好的潛力耐熱種質(zhì)。

參考文獻(xiàn)：

[1]IPCC. 2014：Summary for policymakers.In climate change 2014：impacts，adaptation， and vulnerability. Part A：global and sectoral aspects. Contribution of working groupⅡto the fifth assessment report of the Intergovernmental Panel on Climate Change （eds. Field C B，et al.）[R]. 1-32（Cambridge University Press，2014）.

[2]Peng S，Huuang J，Sheehy J E，et al. Rice yields decline with higher night temperature from global warming[J]. Proc. Natl. Acad. Sci. 2004，101（27）：9971-9975.

[3]Lobell D B，Schlenker W，Costa-Roberts J. Climate trends and global crop production since 1980[J]. Science，2011，333（6042）：616-620.

[4]Mba C， Guimaraes E P，Ghosh K. Re-orienting crop improvement for the changing climatic conditions of the 21st century[J/OL]. Agriculture & Food Security，2012，1（1）：1-17.

[5]牟蘭，何承剛，姜華，等. 干熱脅迫對(duì)紫花苜蓿光合特性的影響[J]. 草業(yè)科學(xué)，2014，22（3）：550-555.

[6]馬曉娣，王麗，汪矛，等. 不同耐熱性小麥品種在熱鍛煉和熱脅迫下葉片相對(duì)電導(dǎo)率及超微結(jié)構(gòu)的差異[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2003， 8（5）：4-8.

[7]張佳平，李丹青，聶晶晶，等. 高溫脅迫下芍藥的生理生化響應(yīng)和耐熱性評(píng)價(jià)[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào)，2016，30（9）：1848-1856.

[8]吳友根，林尤奮，李紹鵬，等. 熱脅迫下菊花生理變化及其耐熱性指標(biāo)的確定[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，25（2）：362-365.

[9]Prasad P V V，Boote K J，Allen L H，et al. Species，ecotype and cultivar differences in spikelet fertility and harvest index of rice in response to high temperature stress[J].Field Crops Research，2006，95：398-411.

[10]孟亞利，周治國(guó). 結(jié)實(shí)期與稻米品質(zhì)的關(guān)系[J].中國(guó)水稻科學(xué)，1997，11（1）：51-54.

[11]張治安，陳展宇.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)[M].長(zhǎng)春：吉林大學(xué)出版社，2008.

[12]張憲政.作物生理研究法[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社，1992.

[13]Li X M， Chao D Y， Wu Y， et al. Natural alleles of a proteasome α2 subunit gene contribute to thermotolerance and adaptation of African rice[J]. Nat. Genet.，2015，47（7）：827-833.

[14]李倩，劉景輝，武俊英，等. 鹽脅迫對(duì)燕麥質(zhì)膜透性及Na+、K+吸收的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2009，24（6）：88-92.

[15]安飛飛，簡(jiǎn)純平，楊龍，等. 木薯幼苗葉綠素含量及光合特性對(duì)鹽脅迫的相應(yīng)[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2015，31（3）：500-504.

[16]馬德華，龐金安，霍振榮，等. 環(huán)境因素對(duì)黃瓜幼苗光合特性的影晌[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)， 1997，12（4）：97-100.

[17]郭泳，李天來(lái)，黃廣學(xué)，等. 環(huán)境因素對(duì)番茄單葉凈光合速率的影響[J]. 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1998，29（2）：127-131.山 東 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué)2017，49（2）：44～47Shandong Agricultural Sciences山 東 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué)第49卷第2期石運(yùn)慶，等：鹽堿脅迫對(duì)花生脂肪酸品質(zhì)的影響DOI：10.14083/j.issn.1001-4942.2017.02.009

收稿日期：2016-09-05

基金項(xiàng)目：山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院重大科技成果培育計(jì)劃項(xiàng)目（2015CGPY03）；山東省農(nóng)業(yè)良種工程項(xiàng)目“高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)抗逆花生新品種培育”；青島市民生科技計(jì)劃項(xiàng)目（14-2-334nsh）

作者簡(jiǎn)介：石運(yùn)慶（1976-），男，碩士，助理研究員，主要從事花生遺傳育種研究。E-mail：yqshi@126.com