旅游行為：基于分子生物學(xué)的視角

李承哲 李玉順

（1. 青島大學(xué)旅游與地理科學(xué)學(xué)院 山東青島 266071；2. 北里大學(xué)理學(xué)部基礎(chǔ)實驗室 日本東京 108-8641）

一、行為解釋的新趨向：生物學(xué)與社會科學(xué)的交叉與融合

旅游行為在現(xiàn)代社會中并非某個個體的獨有特征，這里的“獨有”意味深長。如果旅游行為不是人類某個體獨有特征，而是共同行為模式，那么人類普遍顯現(xiàn)旅游行為特征也就不奇怪了。然而，是什么原因促使人類選擇了這一共同的行為模式呢？

旅游行為是人類行為的一種，屬行為的研究范疇。人類行為并非一蹴而就，要解答旅游行為的基礎(chǔ)問題，首先應(yīng)該深刻理解人類行為發(fā)生與發(fā)展的原因。在不同的社會科學(xué)研究領(lǐng)域，雖然對旅游行為的發(fā)生與發(fā)展有著不盡相同的解釋途徑，然而以往這些傳統(tǒng)的解讀似乎都是以描述旅游行為所產(chǎn)生的社會效果為切入點。顯然，這不僅不能全面說明旅游行為在人類社會中能夠普遍發(fā)生的必然原因，更沒能正確解讀旅游行為與人類自身的內(nèi)在聯(lián)系。如果某理論的邏輯推論與所要解釋的事實相一致，那么這一理論就有可能暫時被接受；反之，就必須進行修正或擯棄。旅游行為研究是旅游研究的重要領(lǐng)域，以往對于旅游行為的發(fā)生規(guī)律主要通過環(huán)境條件來解讀，然而事實證明，這一解釋途徑難以全面說明人類旅游行為的發(fā)生規(guī)律。筆者認為，如果現(xiàn)有理論體系在認識人類旅游行為方面已難以帶來真正意義上的理論突破，那么學(xué)界就應(yīng)該探索更為積極有效的途徑對旅游行為研究加以進一步的修正。

現(xiàn)代社會學(xué)教父孔德將科學(xué)自下而上分為：物理學(xué)、化學(xué)、生物學(xué)、社會學(xué)。今天的生物學(xué)的確稱社會學(xué)為“上位”學(xué)科，但與此同時，生物學(xué)也正以它堅實的“法則”逼迫社會學(xué)對諸多理論進行“重組”。旅游行為也屬社會現(xiàn)象的研究范疇，而社會現(xiàn)象研究不能孤立地看待問題，它需要更多的參照系和更為深邃的眼光。

創(chuàng)新是科學(xué)研究的靈魂，更是科學(xué)研究的原動力。至今，現(xiàn)代生物學(xué)發(fā)展保持著旺盛的想象力，它的研究思想正在大范圍地融入到傳統(tǒng)的社會科學(xué)研究領(lǐng)地，特別是在行為研究領(lǐng)域中形成了最為理性的解釋體系，然而在旅游行為研究中的應(yīng)用卻還顯得畏手畏腳。這在以審慎的態(tài)度發(fā)展科學(xué)的視角上可以理解，但在探索與發(fā)展科學(xué)的視角上絕不能接受。旅游行為是因人的存在而產(chǎn)生的行為，人類是旅游行為的主體，同時是旅游行為內(nèi)涵與本質(zhì)的追問者。由此可預(yù)言，學(xué)界欲深刻理解人類社會中普遍發(fā)生著的旅游行為的特征與規(guī)律，必將與生物學(xué)領(lǐng)域相關(guān)學(xué)科進行廣泛的交叉與實質(zhì)性的融合，這一趨勢將勢不可擋。

與傳統(tǒng)旅游行為研究相比，通過對人類旅游行為生物屬性乃至分子屬性的理解，或許可以使學(xué)界正面面對一些一直在困惑著旅游學(xué)界的難題，并有可能使這些現(xiàn)實難題得到有效解決。例如，旅游到底是什么，人類為什么要旅游，旅游帶給人類什么，旅游是人類自由意志嗎，現(xiàn)有旅游研究體系是否完善、研究方法是否全面等基礎(chǔ)理論問題。再如，旅游是否應(yīng)該定義為剛性需求，旅游者滿意度應(yīng)該側(cè)重什么，旅游個性化產(chǎn)品設(shè)計如何體現(xiàn)，現(xiàn)有的旅游行業(yè)市場營銷投入結(jié)構(gòu)是否合理，旅游效果評估只有經(jīng)濟指標嗎，旅游政策是否應(yīng)該考慮福祉問題等實際應(yīng)用問題。

二、人類行為：從宏觀進化學(xué)說到微觀分子遺傳的解釋

人類是生命體，生命體是表現(xiàn)自身繁殖、生長發(fā)育、新陳代謝、遺傳變異以及對刺激進行反應(yīng)的復(fù)合現(xiàn)象。生命不僅能夠通過DNA內(nèi)在生化過程記載和表達、累計和傳遞信息，而且可以通過信息復(fù)制過程中的遺傳與變異獲得進化。同時，環(huán)境變遷也是生命體進行自然選擇并進化的重要指向。在人類進化過程中，行為是信息累積與傳遞過程的外在表達，是生命體與其環(huán)境變遷相互作用的綜合動力表現(xiàn)，是取代和變革的結(jié)果。

事實上，生物的歷史也就是進化的歷史。達爾文在1859年出版的《物種起源》一書中系統(tǒng)地闡述了進化學(xué)說（theory of evolution），其最為核心的觀點是“適者生存”，認為生物在繁殖下一代時，都會出現(xiàn)基因的變異，若變異有利于物種更好地生存與繁衍，那么這種有利變異就可以通過自然環(huán)境的篩選，以“適者生存”的方式保留下來。隨著對進化理論的不斷深入探索，進入20世紀以后，這一思想被正式命名為“進化生物學(xué)”（evolutionary biology）。對物種有著重要意義的進化來自自然選擇，而基因與環(huán)境是自然選擇的基礎(chǔ)，既決定著生物進化的方向，同時也決定著人類行為的形成與發(fā)展。這一演化機制除了得到生物學(xué)分支的重視和發(fā)展外，其思想和原理也廣泛地被社會科學(xué)研究領(lǐng)域接納與應(yīng)用，并形成了一些新興交叉學(xué)科，如演化金融學(xué)、演化證券學(xué)、演化經(jīng)濟學(xué)、進化行為學(xué)、進化心理學(xué)等。

生物學(xué)主要研究生物體的結(jié)構(gòu)、功能、發(fā)生和發(fā)展的規(guī)律以及生物與周圍環(huán)境的關(guān)系，是自然科學(xué)六大基礎(chǔ)科學(xué)之一。生物學(xué)領(lǐng)域各分支學(xué)科發(fā)展至今，通過不同方法與技術(shù)對行為進行了從宏觀到微觀的詳盡解釋。

社會生物學(xué)是研究社會性動物所有行為生物屬性的基礎(chǔ)科學(xué)，它主要從生物進化的時間尺度來把握動物行為的生物基礎(chǔ)，并試圖從進化意義上解釋人類行為的起源與進化的生物學(xué)機制。而行為遺傳學(xué)與群體遺傳學(xué)等分支學(xué)科在探索人類復(fù)雜行為現(xiàn)象的遺傳機制、行為的起源、基因?qū)θ祟愋袨榘l(fā)生與發(fā)展的影響以及在行為形成過程中遺傳和環(huán)境之間的交互作用等方面從宏觀層面為理解行為提供了思路，也為后續(xù)微觀層面理解行為奠定了基礎(chǔ)。

行為是生命特征與現(xiàn)象的重要標志，在行為研究中分析分子水平的思想與方法被廣泛地接納并應(yīng)用，這使行為成為分子生物學(xué)領(lǐng)域的重要研究對象之一。自然條件下，行為會因生物體內(nèi)的微觀變化而發(fā)生變異，微觀水平上一系列的變化可使生物產(chǎn)生各種各樣的行為，而微觀變異需要通過染色體轉(zhuǎn)錄與轉(zhuǎn)錄后、翻譯與翻譯后的水平進行解釋，這對分析生物行為具有重要意義。因而，在進入20世紀90年代后，行為研究在從分子水平上研究生物遺傳和變異機制的細胞學(xué)、分子物理、分子化學(xué)、分子遺傳等相關(guān)研究的基礎(chǔ)上得到了更為微觀的深入發(fā)展。人類行為的分子生物機制與遺傳理論結(jié)合給予了社會行為更加現(xiàn)實、全面與動態(tài)的解釋，這也為在微觀層面深入認識人類行為提供了穩(wěn)定的技術(shù)支持。

三、基因與環(huán)境：行為發(fā)生與發(fā)展的基礎(chǔ)

這個世界并非一成不變，生物體經(jīng)歷了從簡單向復(fù)雜演化的歷程。在生物進化進程中，行為是適應(yīng)環(huán)境的手段，是生物生存的重要途徑，更是對物種的繁衍與發(fā)展起到了至關(guān)重要的作用。在基因的作用下，隨著環(huán)境的變遷，行為自然也經(jīng)歷了從簡單到復(fù)雜的生物演化歷程。如果我們承認人類與其他動物都同處于一棵進化樹上，那么，人類與其他動物存在相同自然選擇的結(jié)果也就絕非偶然，甚至通過自然選擇的人類行為有可能來自同一棵進化樹下的任何一種動物。雖然人類行為的遺傳基礎(chǔ)與其他動物在復(fù)雜程度上可能存在一定差異，但無論如何也還是具有動物屬性的行為性狀之一，與其他動物應(yīng)該具有相同的遺傳基礎(chǔ)。

1. 基因與行為

其他物種的大多數(shù)行為都可以或多或少地被解釋為基因作用，如蜜蜂傳達食源信息的舞蹈、蜘蛛結(jié)網(wǎng)等，這些行為甚至可以通過簡單的孟德爾遺傳規(guī)律進行解釋。而司科特和富勒對結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜的哺乳動物——狗的行為進行了大量研究，發(fā)現(xiàn)“各種行為特征都可能存在遺傳基礎(chǔ)”?？梢?，行為在其他動物個體中的實現(xiàn)與基因的表達是密不可分的。

人類與其他動物在機體結(jié)構(gòu)上存在一定的區(qū)別，形成了復(fù)雜的神經(jīng)系統(tǒng)以及發(fā)達的大腦結(jié)構(gòu)。然而這并不代表著人類行為可以不遵守生物的自然法則。由于人類與其他物種同處于一個進化樹上，人類是從其他動物進化而來的，所以人類行為與其他動物的行為也應(yīng)該存在諸多相似之處。不管人類是否愿意承認這一點，對于人類而言更大的“打擊”則是我們?nèi)祟惾匀皇莿游锏囊环N，以至于人類的情感、認知以及行為仍然無法從根本上超脫分子層面DNA的形塑。雖然人類復(fù)雜的大腦發(fā)育使人類行為涉及的原因遠比其他動物復(fù)雜，但無論有多么復(fù)雜、多變，總還是一種動物性狀，和其他生物性狀一樣也被假定為基因和環(huán)境共同作用的結(jié)果。

基因能夠運送有機體的行為模式信息，將基因與人類行為貫通進行研究，能夠更為深層地解釋人類行為的生物及社會起因。Galton利用家譜法和雙生子法對人格的差異進行了具體的研究，這一研究為“人類行為提供了文獻證明，并說明了行為變異存在遺傳基礎(chǔ)”。1979年，美國明尼蘇達州成立雙胞胎收養(yǎng)和研究中心（MICTAR），對雙胞胎與非雙胞胎兄弟姐妹進行了對比研究，發(fā)現(xiàn)單卵雙胞胎相比異卵雙胞胎或其他兄弟姐妹、親屬具有更多的行為相似性與一致性。通常，具有相同的基因越多，其行為的相似性與一致性也就越多。這進一步加強了人類行為受基因控制的證據(jù)，且說明了行為影響要素中或多或少存在一定的遺傳基礎(chǔ)。

隨著分子遺傳學(xué)的發(fā)展和基因的破譯，越來越多的研究發(fā)現(xiàn)，人類生活中認知力、學(xué)習(xí)能力等諸多行為可能與基因存在一定關(guān)聯(lián)，如人類的閱讀能力與6號染色體上攜帶的基因有關(guān)；MAOA等基因與人類認知、暴力、成癮等行為相關(guān)；個體的“利他主義”行為，其基因變異發(fā)生在11號染色體上；而在11號染色體上的行為備選基因還與心理學(xué)家所稱的“好奇探新”（novelty seeking）存在相關(guān)，這也證明了控制不同性狀的不同基因可以存在于同一染色體上?；螂m然對行為起到調(diào)節(jié)的作用，但基因?qū)θ祟愋袨榈淖饔檬怯邢薜?，也只是控制行為的組成部分之一。我們不能否認環(huán)境對人類行為的影響，作為人類行為的旅游行為自然也不能例外。

2. 環(huán)境與行為

不管我們是否認同基因?qū)θ祟愋袨榈挠绊?，環(huán)境對人類行為所起的作用已然是不爭的事實。環(huán)境在不同程度上影響著人類行為，為人類行為的塑造提供了活動舞臺，對人類生活具有重要意義，尤其是人類社會早期發(fā)展階段。亞里士多德認為地理位置、氣候、土壤等會影響個別民族的特性與社會行為的性質(zhì)，如希臘氣候賦予希臘人優(yōu)良品性，故天生在理力量上強于其他民族。Jean Bodin在《論共和國》中認為，民族間行為差異起因于所處自然條件的不同，所以不同類型的人也就需要不同形式的政府。孟德斯鳩在《論法的精神》中將亞里士多德的論證擴展到不同氣候的特殊性對各民族生理、心理、氣質(zhì)、宗教信仰、政治制度的決定性作用，認為“氣候王國才是一切王國的第一位”，熱帶氣候區(qū)域通常為專制主義氛圍籠罩，而溫帶氣候會形成強盛與自由奔放的民族。

遠古生物體在漫長的歷史歲月里，努力適應(yīng)環(huán)境并進行了演化，直到進化為人類，這一過程歷經(jīng)了數(shù)十億年。雖然早期人類的誕生在整個物種演化史中非常短暫，然而距今也已數(shù)百萬年。人類是自然界上行階梯的產(chǎn)物，是由原始生物、低級生物、高級生物逐步進化而來。人類生活方式不是瞬間改變也非一蹴而就的，然而在漫長的演化史中，人類行為必須遵循生物進化的基本法則，這使人類行為有章可循。行為在原始生物應(yīng)對環(huán)境刺激的最初反應(yīng)方式的基礎(chǔ)上，伴隨著生物的進化（基因與環(huán)境），逐漸形成并得到發(fā)展。欲全面理解人類的旅游行為，就必須從生物屬性與環(huán)境的綜合視角進行，那也就有必要沿著下行階梯，發(fā)現(xiàn)遠古人類的進化發(fā)展與行為產(chǎn)生的關(guān)系，循序漸進，逐步充實對人類旅游行為基礎(chǔ)的理解。

四、旅游行為：基因的引導(dǎo)與環(huán)境的限制

以往與旅游行為相關(guān)的研究汗牛充棟。但不難發(fā)現(xiàn)，這些研究主要以“限制理論”為基礎(chǔ)構(gòu)成了傳統(tǒng)的旅游行為研究范式。顯然，以該理論為基礎(chǔ)的旅游行為研究未能充分考慮具有主動性的“人”在旅游行為表達中的主導(dǎo)地位，而通常把旅游者（人）假定為旅游活動中被動的“觀眾”。即，行為發(fā)生于人，卻很少關(guān)注人的主體地位，筆者認為，也許這正是以往旅游行為研究難以實現(xiàn)突破與發(fā)展的根源問題。當然，不可否認，在傳統(tǒng)的旅游行為研究領(lǐng)域中也存在一些以心理學(xué)、人類學(xué)、行為學(xué)等學(xué)科為基礎(chǔ)的通過個體內(nèi)在要素解釋個體旅游行為差異的研究思路。這些研究思路或許在一定程度上揭示了個體旅游行為差異的影響要素與內(nèi)在原因，然而筆者發(fā)現(xiàn)，此類研究大多是相關(guān)旅游者對旅游目的地選擇的態(tài)度、動機、偏好、意愿、滿意度等方面的具體現(xiàn)象解釋，多數(shù)研究并未能觸及人類旅游行為為何能夠產(chǎn)生的根源問題，這勢必帶來對人類自身行為發(fā)生原因解讀不全面的問題。根基不牢則樓房不穩(wěn)，顯然，不能全面解讀人類旅游行為發(fā)生根源的局限，對于正在大力推動旅游基礎(chǔ)學(xué)科及其行業(yè)健康發(fā)展的當今社會而言無疑是一道無形的阻礙。

“生存理論”認為，作為人在世界上的生存和生活方式的旅游，不過是人在從事一種被自己命名為“旅游”的空間移動行為。自然界中沒有其他哪種動物進行所謂的“旅游”活動，旅游是人類所獨有的生命活動和生存方式，是人的旅游使每一個個體都具備了旅游的屬性，是人使空間移動成為旅游，只有人才旅游。因此，旅游是由“在旅游”的人和旅游過程中的與他人、他物的“煩”所構(gòu)成。人不只是“在旅游”中的“一般觀眾”，而是更加主動、積極地將自身認知、情感、意愿卷入其中并成為這一行為的主宰。旅游活動能夠形成的最為核心的前因并非其他，而應(yīng)該是人類自身。如果忽視了人類自身在旅游行為中的地位，我們將難以看到人類選擇這一行為的具體原因是什么，更難理解持續(xù)這一行為對人類意味著什么。當然，這里并非在否認環(huán)境對旅游行為的影響，反而是在承認傳統(tǒng)研究體系在旅游現(xiàn)象解釋中的巨大貢獻，因為環(huán)境是“促使”行為發(fā)生與改變行為演化的不可或缺的重要組成部分之一。

人類其他行為的發(fā)生與發(fā)展離不開基因與環(huán)境的思辨，故思考旅游行為的發(fā)生，也離不開對這兩種要素的分析。相比自然生物屬性，傳統(tǒng)旅游行為研究領(lǐng)域通常把旅游行為視為“具有復(fù)雜社會或經(jīng)濟屬性的行為”，更加注重行為的社會文化屬性與效果，然而學(xué)界也并未否認人類內(nèi)在要素在旅游行為中存在作用的可能。因為我們清楚，旅游畢竟是人的行為，是人類使這種現(xiàn)象成為了旅游，而人的行為則必須通過生物屬性與環(huán)境的變遷進行綜合的探討。

1. 與旅游行為存在關(guān)聯(lián)可能的若干基因

縱觀以往傳統(tǒng)的旅游行為研究，相關(guān)基因與旅游行為關(guān)聯(lián)的直接探討非常少見，但也有一些研究在現(xiàn)有旅游研究范式外圍進行過少許探索。如，2013年Crouch對旅游行為影響要素進行文獻回顧時認為，旅游行為除受到一些外在環(huán)境要素影響外，還應(yīng)該存在諸多基因共同影響而形成的可能。他甚至提到DRD4基因，認為或許現(xiàn)有的有限證據(jù)可以表明這一基因與旅游行為之間存在一定關(guān)聯(lián)。由此，他猜測“DRD4基因相同的變異對旅游行為傾向產(chǎn)生積極影響”。雖然他對這一猜測并未進行具體論證，但這為后續(xù)研究奠定了一定基礎(chǔ)。2015年，筆者以旅游“探求新奇”動機為研究橋梁，針對“DRD4基因多態(tài)性與旅游行為關(guān)聯(lián)”的一項研究，對DRD4基因多態(tài)性與旅游行為的聯(lián)系進行了一次更具實質(zhì)性的前期探討。該研究通過少量人類樣本DRD4基因多態(tài)性數(shù)據(jù)，與旅游動機以及出游數(shù)據(jù)進行多項相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，DRD4基因多態(tài)性與出游動機以及行為可能存在一定關(guān)聯(lián)；同時該研究認為，能夠產(chǎn)生這種關(guān)聯(lián)的原因應(yīng)該是由于DRD4基因的多態(tài)性調(diào)整了個體多巴胺系統(tǒng)多巴胺（CH（OH）-CH-CH-NH）由腦內(nèi)分泌，可影響一個人的情緒。它正式的化學(xué)名稱為4-（2-氨基乙基）-1，2-苯二酚。Arvid Carlsson因確定多巴胺為腦內(nèi)信息傳遞者的角色而贏得了2000年諾貝爾醫(yī)學(xué)獎。，進而影響了“探求新奇”的動機并形成了個體出游現(xiàn)象。這一研究首次從分子層面對人類旅游行為進行了實質(zhì)性的探索。

然而，除此基因之外，并不能排除還存在另外一些行為候選基因與旅游行為之間存在相關(guān)的可能。就此問題，本文重點探討了與多巴胺系統(tǒng)存在關(guān)聯(lián)的DRD4基因與特定旅游行為存在關(guān)聯(lián)的可能；同時，簡單描述了被稱為“快樂基因”的5-HTT基因的作用以及行為調(diào)控機理，以便在后續(xù)研究中能夠更為深入地探索它與行為存在關(guān)聯(lián)的證據(jù)。

（1）DRD4基因多態(tài)性?此部分內(nèi)容主要參考上述“DRD4基因多態(tài)性與旅游行為關(guān)聯(lián)”研究。

在尋找人類一般特征與行為的成因過程中，分子遺傳學(xué)領(lǐng)域分析了諸多行為候選基因。通常，行為候選基因以大腦中的神經(jīng)遞質(zhì)系統(tǒng)調(diào)控行為，而多巴胺是重要的單胺類神經(jīng)遞質(zhì)，主要參與獎賞、運動、情緒等多種生理功能的調(diào)控。調(diào)節(jié)多巴胺水平的基因在行為性狀中扮演著重要角色，大腦中樞多巴胺系統(tǒng)的信號傳遞取決于突觸間隙內(nèi)多巴胺的濃度水平，通過重攝取和酶解這兩種途徑可以調(diào)控突觸間隙內(nèi)多巴胺的有效濃度及細胞間的信息傳遞。Lichter認為，此區(qū)域的蛋白有變異可能，而變異可能存在通過胞環(huán)結(jié)構(gòu)的不同改變跨膜區(qū)的構(gòu)型，或改變下調(diào)G蛋白或其他胞內(nèi)蛋白間的相互作用，繼而影響信號的傳導(dǎo)作用。

對位于11號染色體15.5區(qū)域的多巴胺受體D4（Dopamine Receptor D4，DRD4）基因Ⅲ外顯子48-bp可變數(shù)目串聯(lián)重復(fù)（Variable Number of Tandem Repeats，VNTR）多態(tài)性與行為的關(guān)聯(lián)研究最為廣泛。DRD4基因持有48對堿基片段，有1～10次不同的重復(fù)。通常，人類DRD4基因帶有4次重復(fù)的最多，其次是帶有7次與2次重復(fù)的。DRD4基因的任務(wù)是在某種神經(jīng)細胞與其他神經(jīng)細胞相連的地方接納多巴胺，而接納多巴胺的水平也會隨著DRD4基因的結(jié)構(gòu)不同而發(fā)生變化。

Nissen認為“探求新奇”是由一種原始的“生物內(nèi)驅(qū)力”所激發(fā)，Ebstein與Benjamin研究團隊通過行為研究，發(fā)現(xiàn)影響“探求新奇”的這一“生物內(nèi)驅(qū)力”存在于影響行為的候選基因里。而“探求新奇”特質(zhì)與神經(jīng)遞質(zhì)多巴胺系統(tǒng)又有著密切的聯(lián)系，Costa通過多巴胺系統(tǒng)對“探求新奇”的作用進行研究認為，多巴胺系統(tǒng)能提高新奇驅(qū)動的價值，這一特質(zhì)是通過增加多巴胺所引起的。因此，參與調(diào)節(jié)神經(jīng)遞質(zhì)系統(tǒng)的DRD4基因便成為“探求新奇”特質(zhì)研究的主要候選基因之一。在人格心理生物理論中，“探求新奇”特質(zhì)也被假定與大腦調(diào)節(jié)不同類型刺激反應(yīng)的多巴胺系統(tǒng)相聯(lián)系。

1996年，Ebstein的研究團隊在《自然遺傳學(xué)》里，首次報告了DRD4 基因Ⅲ外顯子VNTR多態(tài)性與心理學(xué)領(lǐng)域里描述的“探求新奇”特質(zhì)之間存在相關(guān)。該研究通過三維人格（Tridimensional Personality Questionnaire，TPQ）問卷進行實證，發(fā)現(xiàn)長（L）重復(fù)（5次及以上）DRD4等位基因?qū)Α疤角笮缕妗本哂薪忉屝?yīng)。同一時期，Benjamin團隊運用“大五”人格修訂量表（Revised NEO Personality Inventory，NEO-PI-R）進行測量，也發(fā)現(xiàn)擁有L-DRD4基因個體的“探求新奇”水平顯著高于擁有短（S）重復(fù)DRD4基因的個體，并且L-DRD4等位基因還與外傾性維度顯著相關(guān)。這說明DRD4基因的不同結(jié)構(gòu)對具體的外在行為表達也可能存在影響。遺傳學(xué)領(lǐng)域在后續(xù)研究中對此結(jié)果進行了大量的實證檢驗，這些研究基本支持了Ebstein及Benjamin的研究結(jié)果。產(chǎn)生如上行為性狀差異的主要原因是DRD4基因啟動子區(qū)的多態(tài)性位點能通過改變啟動子區(qū)與信使核糖核酸（mRNA）聚合酶的親和性繼而影響蛋白質(zhì)的表達和功能，致使DRD4等位基因的不同結(jié)構(gòu)在不同程度上影響了各種行為特質(zhì)。

Cloninger的動機心理學(xué)研究體系認為，“探求新奇”是個體對新穎刺激或潛在獎賞線索表現(xiàn)出愉悅或興奮的先天傾向，這一傾向使人們產(chǎn)生“探求新奇”動機。同時，新穎刺激會導(dǎo)致個體為尋求潛在的獎賞而頻繁地進行新奇探求，并產(chǎn)生與“探求新奇”相對應(yīng)的行為模式。旅游研究領(lǐng)域里L(fēng)ee和Crompton首先針對“探求新奇”動機與旅游行為的關(guān)系進行了專門的探討，他認為人們旅游是因為人們想體驗新奇和不同的事物而采取的探索活動，后續(xù)諸多實證研究支持了Lee和Crompton的研究結(jié)果。

至今，學(xué)者們對多種旅游形式、不同旅游者群體的“探求新奇”動機進行了大量實證研究，多數(shù)研究贊同“探求新奇”動機對旅游行為的顯著影響。由此，或許我們可以通過“探求新奇”動機與DRD4基因的聯(lián)系，進一步從理論上推斷DRD4基因與特定旅游行為發(fā)生之間存在聯(lián)系的可能。

（2）五羥色胺轉(zhuǎn)運體啟動子區(qū)（5-HTTLPR）基因

旅游行為是人類的復(fù)雜行為模式，它存在著多種多樣的選擇方案。這代表著旅游行為研究過程絕不能排除存在多種基因同時影響而形成行為的可能。雖然有待深入考察，但在調(diào)控多巴胺系統(tǒng)的諸多行為備選基因中，除DRD4基因外，被稱為“快樂基因”的5-羥色胺（5-HT）又名血清素。一種吲哚衍生物，分子式CHNO，英文名：5-hydroxytryptamine，簡稱5-HT，普遍存在于動物組織中。也是一個可以被重點考察的基因。它最早在血清中被發(fā)現(xiàn)，故又名血清素。5-HT廣泛存在于哺乳動物組織中，特別是在大腦皮層質(zhì)及神經(jīng)突觸內(nèi)含量很高，是調(diào)節(jié)神經(jīng)活動的一種重要物質(zhì)，與DRD4基因一樣是一種抑制性神經(jīng)遞質(zhì)的基因。通常，腦內(nèi)5-HT的含量較高時，色氨酸（TP）轉(zhuǎn)運會受到限制，反之則會加快轉(zhuǎn)運。

5-HT的前體是色氨酸，它在神經(jīng)元內(nèi)經(jīng)色氨酸羥化酶（THP）的作用生成5-羥色氨酸（5-HTP），再經(jīng)5-HTP脫羧酶（5-HTPDC）的作用生成5-HT。目前，對5-HT的研究主要集中在腦內(nèi)獎賞中樞即中腦皮質(zhì)邊緣多巴胺系統(tǒng)，如中腦腹側(cè)被蓋區(qū)（Ventral Tegmental Area，VTA）、伏隔核、前額葉皮質(zhì)等邊緣前腦區(qū)域。5-HT受體主要通過不同受體亞型來調(diào)節(jié)中腦皮質(zhì)邊緣多巴胺系統(tǒng)功能，并與能神經(jīng)元共同參與對獎賞中樞的調(diào)節(jié)，同時也對認知能力產(chǎn)生一定影響。除與多巴胺系統(tǒng)的聯(lián)系外，它與神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)、去甲腎上腺素系統(tǒng)、認知系統(tǒng)等也存在廣泛的聯(lián)系。

位于5-HT能神經(jīng)末梢的一種膜蛋白5-羥色胺轉(zhuǎn)運體（5-HTT）基因，通過再攝取突觸間隙的5-HT而終止5-HT的作用，其表達變化直接影響5-HT能神經(jīng)元參與的神經(jīng)活動。人類5-HT受體至少存在7種類型，這7種類型又可進一步分成14種亞型。作為5-HT傳導(dǎo)通路（Serotonin transporter，SERT）的5-HTT由630個氨基酸組成，是包含12個跨膜區(qū)的諸多鈉依賴轉(zhuǎn)運蛋白之一。人類5-HTT基因（Solute carrier family 6，member4，SLC6A4）位于第17號染色體（17q11.1-12），基因全長約37.8kb，由14個外顯子組成。5-HTT基因有兩個重要的多態(tài)性：一是內(nèi)含子Ⅱ中由17bp核心序列形成的VNTR，簡稱STin2；另一個是5-羥色胺轉(zhuǎn)運體基因啟動子區(qū)（5-HTT-linked promoter region，5-HTTLPR）多態(tài)性。5-HTTLPR位于5-HTT編碼序列的轉(zhuǎn)錄調(diào)控區(qū)，與5-HTT基因表達的調(diào)控密切相關(guān)，其短（S）型等位基因降低轉(zhuǎn)錄效率，長（L）型等位基因與轉(zhuǎn)錄效率增高相關(guān)聯(lián)，也是獎賞機制影響下調(diào)控某些特定行為的重要備選基因，這與前述的DRD4基因多態(tài)性調(diào)控的獎賞機制存在非常緊密的聯(lián)系。

關(guān)于5-HTTLPR基因與獎賞機制之間聯(lián)系的研究較為普遍，雖然以往研究結(jié)論不盡相同，但理論上與某些特定行為應(yīng)該能夠形成一定關(guān)聯(lián)。如2008年，英國愛丁堡大學(xué)和澳大利亞昆士蘭醫(yī)學(xué)研究所在《心理科學(xué)》（

Psychological Science

）雜志上發(fā)表的一項研究發(fā)現(xiàn)，個體是否快樂取決于性格，而性格又在很大程度上取決于遺傳因素。通過5因素模型（Five-Factor Model）對990對雙胞胎的性格特征進行研究，結(jié)合基因研究，從得到的數(shù)據(jù)來看，不過分擔(dān)心或喜歡交際或腳踏實地做事的人，都容易產(chǎn)生快樂情緒，這與5-HTTLPR基因的表達存在密切的關(guān)聯(lián)。

目前，在以往研究中我們還沒有發(fā)現(xiàn)任何能夠表明5-HT基因多態(tài)性與旅游行為存在某種關(guān)聯(lián)可能的研究報告。但5-HT基因在機理上能夠參與情感的調(diào)節(jié)并對某些特定行為的發(fā)生起到獎賞的作用，對人類認知、情緒等產(chǎn)生一定效果，同時也與人類多個系統(tǒng)存在關(guān)聯(lián)。那么，作為多巴胺系統(tǒng)的調(diào)節(jié)基因之一，這與DRD4基因的多巴胺系統(tǒng)調(diào)控結(jié)果具有一定一致性。多巴胺系統(tǒng)本身對一些特定行為存在進行獎賞的效應(yīng)，并可以通過認知與情緒等增加行為滿意度的效果。且由于這兩種行為候選基因都對生物體具有類似調(diào)控機制，所以這些跡象似乎帶來了另一種可能，即5-HT基因與DRD4基因?qū)Χ喟桶废到y(tǒng)的調(diào)控結(jié)果一致，那么5-HT基因也就有可能對旅游行為形成一定影響。

上文僅探討了與旅游行為存在可能關(guān)聯(lián)的兩個基因，然而基因與旅游行為的關(guān)聯(lián)應(yīng)該比我們想象的更為廣泛，也更為復(fù)雜。以人類語言的生物基礎(chǔ)研究為例，語言是人類復(fù)雜行為的一種，至今生物語言研究領(lǐng)域依據(jù)人類語言的遺傳性和障礙大概歸納了40～50個可能與人類語言存在相關(guān)的基因。而旅游相比語言更是一種復(fù)雜的社會行為，那么它必然也存在行為上的不同表達階段，即行為上一定存在不同結(jié)構(gòu)。在這些不同表達階段（結(jié)構(gòu)）中，顯然難以排除存在不同基因影響的可能。甚至，姑且暫被定義在同一旅游行為階段（結(jié)構(gòu)）中的行為，也存在不同基因影響的可能。

基因能夠?qū)π袨槠鸬秸{(diào)節(jié)的作用，但基因?qū)θ祟愋袨橹荒芷鸬接邢薜淖饔?，基因只是控制行為的組成部分之一，環(huán)境也是控制行為的重要組成部分。作為人類行為的一種，旅游行為也不能排除在這一最為基本的生物體假設(shè)之外。目前，對于旅游行為與基因的聯(lián)系只是一些有限的外圍證據(jù)，然而理論上，毋庸置疑“特定基因與特定旅游行為相關(guān)”的假設(shè)存在非常大的可能性。目前，我們對基因與旅游行為之間的復(fù)雜關(guān)聯(lián)大小、多少等問題知之甚少，然而如果能夠進行長期的、全面的、細致的探索，也許這一研究方向不僅可以完善傳統(tǒng)旅游學(xué)科研究體系，更可能帶來諸多意想不到的效果。

2. 環(huán)境與旅游行為

環(huán)境是行為發(fā)生與發(fā)展的重要風(fēng)向標，而適應(yīng)環(huán)境是自然選擇賦予人類的生存技能，適應(yīng)環(huán)境能力的提高使人類大大提高了生存與發(fā)展的機會，由此，這一生存技能在不經(jīng)意間觸發(fā)了一個巨大的進化開關(guān)，從此啟動了不可逆轉(zhuǎn)的演變進程，持續(xù)刺激人類的行為性狀不斷出現(xiàn)，并指引人類的行為進行著演化。在人類行為進化過程中，環(huán)境的作用尤為重要，他不僅能調(diào)整人類的行為模式，也能在不經(jīng)意間“促發(fā)”行為產(chǎn)生。環(huán)境不僅是行為產(chǎn)生與發(fā)展的平臺，同時也是解釋行為發(fā)生的有效工具。

不管我們是否認同基因?qū)θ祟愋袨榈挠绊?，環(huán)境對人類行為模式所起的作用已然是不爭的事實?？v觀人類生存環(huán)境的變遷史，人類行為策略在宏觀上發(fā)生了巨大變化。例如，以往人類在農(nóng)業(yè)社會結(jié)構(gòu)中主要表現(xiàn)的是支配—服從體系的行為策略；進入工業(yè)社會后，競爭—協(xié)作替代了農(nóng)業(yè)社會的行為策略；全球化、后工業(yè)化到來后，合作則又替代了工業(yè)社會的行為策略。進一步講，微觀上不同環(huán)境下的具體行為也展現(xiàn)了不同的形態(tài)。例如，現(xiàn)代人類以外出工作代替了原始的外出狩獵；人類游泳姿態(tài)從最原始的“狗刨”向現(xiàn)代自由泳、蝶泳、仰泳等形態(tài)發(fā)展；從遠古人類大量攝取脂肪到現(xiàn)代的攝取少量脂肪的行為等變化。也就是說，不僅基因在行為的形成過程中起到了非常積極的作用，同時環(huán)境在行為發(fā)生中的作用也不容小覷，基因與環(huán)境在行為發(fā)生中會呈現(xiàn)出互相循環(huán)依賴、互相反饋的復(fù)雜方式。因此，在生物學(xué)意義上，個體間基因與環(huán)境越近似，個體在行為表達上也將越趨于一致。

環(huán)境對旅游行為的影響已在大量以往研究中得以證明，這里不再贅述。不管怎樣，作為人類行為部分的旅游行為在個體中的實現(xiàn)，自然也應(yīng)該和其他行為的形成與發(fā)展一樣，是由環(huán)境與基因的共同調(diào)控所致。至于環(huán)境與基因在旅游行為中的各自影響程度或環(huán)境與基因的相互作用問題，還需要后續(xù)研究在深入探索特定基因的影響機制或基因與環(huán)境交互機制過程中加以更為細致地補充與完善。

目前，相對于環(huán)境要素影響的研究成果，內(nèi)在要素的查找顯然是旅游行為研究領(lǐng)域現(xiàn)存的“短板”，這一短板或許正是當今旅游研究難以實現(xiàn)突破的重要原因之一。相比旅游領(lǐng)域?qū)π袨榈难芯?，分子生物學(xué)領(lǐng)域?qū)π袨榈难芯刻峁┝酥T多啟發(fā)，也提供了相對穩(wěn)定的技術(shù)支持，行為研究在分子生物學(xué)的帶動下將獲得長足發(fā)展。因此，為進一步了解人類自身及其旅游行為的發(fā)生原因，旅游行為研究領(lǐng)域應(yīng)該更為廣泛地大膽借鑒相關(guān)生物行為研究的一些思想，這非常值得思考與探索。

五、展望與呼吁

如果上述分子生物層面旅游行為研究的假設(shè)成立，根據(jù)旅游行為研究的現(xiàn)狀與存在的問題，未來以分子生物學(xué)為基礎(chǔ)的旅游行為研究發(fā)展趨勢可能包括以下方面：理論上，可以突破傳統(tǒng)旅游行為研究范式的束縛，嘗試更為廣泛地接納生物學(xué)以及各分支學(xué)科研究體系內(nèi)相關(guān)研究思想，從基因與環(huán)境綜合的角度進一步解釋旅游行為以及基因與環(huán)境等兩大要素在旅游行為中的交互程度，并可以通過分子生物學(xué)視角構(gòu)建起基因與旅游行為聯(lián)系的相關(guān)模型，進一步確定相關(guān)影響機制。策略上，以確定旅游行為候選基因為核心，圍繞這個核心可以形成兩個“切入點”與一個“輸出點”。兩個“切入點”分別是從更多的單核苷酸堿基多態(tài)性（SNP）相關(guān)分析和發(fā)現(xiàn)與發(fā)展更多相關(guān)旅游行為信息方面著手，為確定旅游行為候選基因庫提供基礎(chǔ)支持；一個“輸出點”則是將所確定的旅游行為候選基因推進到了解其相關(guān)功能并用以最終解釋旅游行為發(fā)生與發(fā)展的規(guī)律。需要說明的是，由于SNP相關(guān)分析“切入點”對于旅游研究領(lǐng)域過于專業(yè)與復(fù)雜，除旅游相關(guān)領(lǐng)域研究者的少量介入外，還需要更多、更專業(yè)的分子生物學(xué)相關(guān)領(lǐng)域研究者的大力支持；而另一個“切入點”，部分相關(guān)工作可以由旅游研究者進行具體的介入來完成。技術(shù)上，可以以旅游行為結(jié)構(gòu)與分子生物學(xué)研究領(lǐng)域的相關(guān)研究方法以及技術(shù)融合為核心，形成適合旅游行為研究領(lǐng)域應(yīng)用的研究方法、研究（實驗）設(shè)計以及研究范式。

了解人類旅游行為的發(fā)生機制或許是深入了解自然、了解生命的另一個契機，而引入分子生物學(xué)一定有助于旅游研究領(lǐng)域的發(fā)展與成熟，也必然會成為旅游學(xué)科研究的前沿。然而旅游科學(xué)的生物化進程比其他社會科學(xué)的生物化進程晚很多，在深度和廣度上也相形見絀。為此，本文也呼吁更多相關(guān)研究領(lǐng)域能夠給予更多的關(guān)注，更為積極地參與到旅游行為研究中，為旅游行為基礎(chǔ)科學(xué)研究提供更加嚴謹?shù)难芯克悸放c更為體系化的研究方向，并希望中國學(xué)者能夠?qū)⒋搜芯款I(lǐng)域打造為引領(lǐng)全球旅游現(xiàn)象研究前沿的學(xué)術(shù)高地。

結(jié)語

達爾文時代的生物學(xué)研究作為基礎(chǔ)科學(xué)，其目的相對單一。然而隨著科技的發(fā)展，進入21世紀，生物科學(xué)則凸顯了其基礎(chǔ)科學(xué)的性質(zhì)與地位。其中，分子生物學(xué)研究思想更是被廣泛應(yīng)用于社會科學(xué)研究中，促使社會科學(xué)研究領(lǐng)域發(fā)生了巨大改變。至今，傳統(tǒng)的旅游行為研究主要偏重于社會科學(xué)的研究思想與研究范式。然而事實證明，旅游行為發(fā)生與發(fā)展的規(guī)律僅在傳統(tǒng)社會科學(xué)視角下難以全面、合理地被解釋。這也意味著旅游學(xué)界需要以更為開放的視角、更多的參照系與更嚴謹?shù)难芯糠椒▽ΜF(xiàn)有旅游研究加以修正。

由此，本文在廣義的生物行為思想引導(dǎo)下，通過有限的相關(guān)分子生物層面證據(jù)，從理論上分析了DRD4基因與5-HTT基因的功能與作用，并將這兩個基因和旅游行為存在的可能聯(lián)系進行了系統(tǒng)的總結(jié)與回顧，希望能夠拓寬傳統(tǒng)的旅游行為研究思路。而后，對基因與旅游行為未來可能形成的研究領(lǐng)域與研究方向進行了全面的分析和展望，希望能夠引起旅游學(xué)界以及相關(guān)學(xué)術(shù)研究領(lǐng)域的重視。

人類已在更為微觀的分子生物層面思考人類的一些行為，然而對于旅游行為的認識涉及卻很少。如果通過分子生物學(xué)內(nèi)容與方法將旅游行為的內(nèi)涵（本質(zhì)）表達出來，這不僅是在為旅游行為研究開辟嶄新的解釋途徑，更是在為構(gòu)建全新旅游研究體系奠定基礎(chǔ)?，F(xiàn)實中，通過分子生物學(xué)相關(guān)理論描述深藏于旅游行為背后的科學(xué)規(guī)律，不僅可以為國家層面相關(guān)政策的制定提供依據(jù)，更能為業(yè)界重新認識旅游行為、制定相關(guān)市場策略起到積極的保障作用。

［1］鄭也夫．人的本性：生物學(xué)的啟示［J］．社會學(xué)研究，1999（5）：77～84．

［2］任曉明，羅保華．皮亞杰行為進化理論試析［J］．東南大學(xué)學(xué)報哲學(xué)社會科學(xué)版，2003，5（3）：46～50．

［3］Parens E．Genetic differences and human identities： on why talking about behavioral genetics is important and difficult［J］．

Hastings Center Report

，2004，34（1）：1～36．

［4］白云靜，鄭希耕，葛小佳，隋南．行為遺傳學(xué)：從宏觀到微觀的生命研究［J］．心理科學(xué)進展，2005，13（3）：305～313．

［5］蘇軻．談動物與人類的行為遺傳［J］． 生物學(xué)通報，1988（2）：6～7，13．

［6］Plomin R，Owen M J，Mcguffin P．The genetic basis of complex human behaviors［J］．

Science

，1994，264（5166） ：1733．［7］Plomin R，DeFries J C，McClearn G E，McGuffin P．

Behavioral Genetics

（

5th ed

．）［M］．New York：Worth Publishers，2008．

［8］韓迎春，王報山．21世紀：面對基因技術(shù)心理科學(xué)該如何應(yīng)對［J］．社會心理科學(xué)，2003（1）：7～10．

［9］孔憲鐸，王登峰．基因與人性：影響人性的若干基因［J］．心理學(xué)探新，2006，26（1）：18～24．

［10］Ebstein R P，Novick O，Umansky R，Priel B，Osher Y，Blaine D．Dopamine D4 receptor （D4DR） exon Ⅲ polymorphism associated with the human personality trait of novelty seeking［J］．

Nature Genetics

，1996，12（1）：78～80．

［11］朱運海， 戴茂堂．論旅游是合乎人性的生存——對旅游現(xiàn)象的哲學(xué)生存論詮釋［J］．旅游學(xué)刊，2014， 29（11）：104～114．

［12］Crouch G I． Homo sapiens on vacation ：what can we learn from Darvin?［J］．

Journal of Travel Research

，2013，52（5）：1～16．［13］Schultz W．Updating dopamine reward signals［J］．

Current Opinion in Neurobiology

，2013，23（2）：229～238．［14］Lichter J B，Barr C L， Kennedy J L，Van Tol H H，Kidd K K， Livak K J．A hypervariable segment in the human dopamine receptor D4 （ DRD4 ） gene［J］．

Human Molecular Genetics

，1993（2）：767～773．

［15］關(guān)宏巖，戴耀華，劉吉榮．兒童氣質(zhì)與多巴胺D4受體基因（DRD4）基因多態(tài)性的相關(guān)性研究［J］．中國兒童保健雜志，2008，16（3）：304～307．

［16］Nissen H W．Phylogenetic comparison［A］．Stevens S S

Handbook of Experimental Psychology

［C］．New York：John Wiley，1951．［17］Benjamin J，Li L，Patterson C．Population and familial association between the D4 dopamine receptor gene and measures of Novelty Seeking［J］．

Nature Genetics

，1996，12（12）：81～84．［18］Bunzeck N， Düzel E．Absolute coding of stimulus novelty in the human substantia nigra/VTA［J］．

Neuron

， 2006，51（3）：369～379．［19］Costa V D，Tran V L，Turchi J，Averbeck B B．Dopamine modulates novelty seeking behavior during decision making［J］．

Behavioral Neuroscience

，2014，128 （5）：556～566．［20］Cloninger C R，Svrakic D M，Przybeck T R．A psychobiological model of temperament and character ［J］．

Archives of General Psychiatry

，1993，50（12）：975～990．［21］Strobel A，Wehr A，Michel A，Brocke B．Association between the dopamine D4 receptor （DRD4） exon Ⅲ polymorphism and measures of Novelty Seeking in a German population［J］．

Molecular Psychiatry

，1999，4（4）：378～384．［22］Rubira A D，Georges L，F(xiàn)ehren-Schmitz L．Ancient DNA reveals that the variability of the DRD4 -521 C/T SNP associated with novelty seeking behavior is influenced by selection in western south American populations［J］．

Adaptive Human Behavior &Physiology

，2015 ：1～15．［23］Lai J H，Zhu Y S，Huo Z H，Sun R F，Yu B，Wang Y P，Chai Z Q，Li S B．Association study of polymorphisms in the promoter region of DRD4 with schizophrenia，depression， and heroin addiction［J］．

Brain Research

，2010（1359）：227～232．［24］Cloninger C R．A systematic method for clinical description and classification of personality variants［J］．

Archives of General Psychiatry

，1987（44）：573～588．［25］Lee T H，Crompton J．Measuring novelty seeking in tourism［J］．

Annals of Tourism Research

，1992，19（4）： 732～751．［26］Salmi M A，Hasnan N．Novelty dimension overview in tourist satisfaction：GCC case［J］．

International Journal of Science and Research

，2016，5（2）：212～215．［27］Hwu H G，Chen C H．Association of 5HT2A receptor gene polymorphism and alcohol abuse with behavior problems［J］．

American Journal of Medical Genetics

，2000，96（6）：797～800．［28］Hill E M，Stoltenberg S F，Bullard K H．Antisocial alcoholism and serotoninrelated polymorphisms： association tests［J］．

Psychiatric Genetics

，2002，12（3）：143～153．［29］Yoshihara E，Nakamura K，Itoh M．The human serotonin receptor gene （HTR2）MspI polymorphism in Japanese schizophrenic and alcoholic patients［J］．

Neuropsychobiology

，2000，41（3）：124～126．［30］Weiss A，Luciano M．Psychological Science［J］．

Psychological Science

，2008，19（3）：205～210．

［31］李慧．生物學(xué)范式下的語言研究［M］．廣州：暨南大學(xué)出版社，2014．

［32］Buss D M．The great struggles of life： Darwin and the emergence of evolutionary psychology ［J］．

American Psychologist

，2009，64（2）：140．