植物根結(jié)的形成與衰敗

王炳太

摘要 綜述了植物根結(jié)的概念、病原、根結(jié)形成與衰敗過程、根結(jié)的形態(tài)、根結(jié)的危害等方面內(nèi)容，以期為根結(jié)線蟲病的防治研究提供借鑒。

關鍵詞 植物根結(jié)；病原；內(nèi)含物；形態(tài)

中圖分類號 S432 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2016）21-0110-01

近十幾年來，我國植物根結(jié)線蟲病逐年加重，有很多地塊的發(fā)病率已達100%，產(chǎn)量損失率30%～50%，嚴重時甚至絕產(chǎn)，該病已成為當前植物保護的重大難題，為更有效地防治植物根結(jié)線蟲病，筆者對植物根結(jié)的形成與衰敗進行了系統(tǒng)性研究。

1 根結(jié)的概念

根結(jié)即為植物根結(jié)線蟲侵染植物根部后形成的瘤狀物。各植物根結(jié)初為白色，后為褐色，數(shù)量不等，大小不等。

2 病原

按照De Ley和BLaxter的分類系統(tǒng)，植物根結(jié)線蟲屬于線蟲門根結(jié)線蟲科。通過鑒別形態(tài)和寄主等，確定植物根結(jié)線蟲主要有4個種，即南方根結(jié)線蟲（Meloidogyne inc-ognita）、北方根結(jié)線蟲（M.hapla）、爪哇根結(jié)線蟲（M.javan-ica）、花生根結(jié)線蟲（M.arenaria）。根結(jié)線蟲有卵、幼蟲（1齡、2齡、3齡、4齡）、成蟲3個階段[1-3]。

3 根結(jié)的形成與衰敗過程

4月下旬，溫度等條件適宜時，由越冬卵孵化的2齡幼蟲和土壤中越冬的2齡幼蟲，侵入寄主根中，在維管束附近找到合適的位點后定居下來，在以后的1～6 d內(nèi)，2齡幼蟲用口針刺穿其頭部附近的數(shù)個木質(zhì)部薄壁細胞的細胞壁，將食道腺分泌物注入這些細胞中，激活這些細胞，從而誘導刺激這些細胞發(fā)生各種復雜的生理和病理變化，細胞核分裂但細胞質(zhì)不分裂，最終形成數(shù)個多核的巨型細胞，在巨型細胞形成的同時，線蟲周圍的根組織增生增厚，從而使根從內(nèi)向外鼓起，形成根結(jié)。由2～12個（多數(shù)5～6個）巨型細胞構成1個取食位點，線蟲從巨型細胞的細胞質(zhì)中攝取養(yǎng)分和水分，供其生長發(fā)育和繁殖，從而建立起根結(jié)線蟲與寄主之間的寄生關系。2齡幼蟲開始取食后體型變大，前期未進行性分化，后期分化成雌、雄幼蟲。2齡幼蟲蛻皮后發(fā)育成3齡幼蟲，3齡幼蟲蛻皮后發(fā)育成4齡幼蟲。3、4齡幼蟲皆分雄、雌，其口針和中食道球消失，不能在寄主根中取食。4齡幼蟲（雄、雌）蛻皮后發(fā)育成成蟲（雄、雌）。雄成蟲成熟后，用口針刺穿根結(jié)鉆入土壤，尋找雌成蟲交配或不交配。雄成蟲有口針，但食道腺發(fā)育不完整，因而不能取食，一般存活幾個星期后自然死亡。雌成蟲的口針和中食道球重新長出，有完整的消化系統(tǒng)，能取食，繼續(xù)留在根內(nèi)營寄生生活并產(chǎn)卵，完成其生活周期。一個雌成蟲可以連續(xù)產(chǎn)卵2～3個月，1 d最多時可產(chǎn)卵30～80粒，在其停止產(chǎn)卵后，不會存活太長的時間，但其生命周期尚無定論。巨型細胞的維持依靠線蟲分泌物的不斷刺激，當線蟲死亡后，巨型細胞內(nèi)逐漸空洞化，隨之死亡，根結(jié)開始腐爛衰敗。根結(jié)的形成與衰敗過程分為誘導、發(fā)展、成熟和衰敗4個階段。誘導階段，根結(jié)內(nèi)形成了巨型細胞，2齡幼蟲尚未蛻皮變成3齡幼蟲；發(fā)展階段，根結(jié)內(nèi)巨型細胞的數(shù)目和巨型細胞內(nèi)細胞核的數(shù)目均穩(wěn)定，巨型細胞結(jié)構逐步完善，此階段的線蟲是3、4齡幼蟲；成熟階段，根結(jié)內(nèi)巨型細胞發(fā)育完成，根結(jié)內(nèi)是尚未產(chǎn)卵的雌成蟲；衰敗階段，根結(jié)內(nèi)巨型細胞逐漸空洞化，根結(jié)內(nèi)雌成蟲已產(chǎn)完卵[4]。

4 根結(jié)的內(nèi)含物

2齡幼蟲侵入根內(nèi)1～2 d后，根結(jié)開始形成。研究表明，根結(jié)內(nèi)部主要是根結(jié)線蟲蟲體（包括卵、幼蟲、成蟲）和數(shù)個巨型細胞。1個根結(jié)內(nèi)至少含有1條雌蟲，有時含有幾十條雌蟲。1個2齡幼蟲的頭部周圍有2～12個巨型細胞，多數(shù)是5～6個。

通常巨型細胞長600～800 ？滋m，直徑200～300 ？滋m，細胞核數(shù)量為60～150個，這些細胞的體積是正常根細胞大小的50～400倍。巨型細胞具有極高的代謝活性，能夠合成大量的蛋白質(zhì)，此外還能從維管組織中獲取大量的碳水化合物和礦物質(zhì)。如果寄主根中不形成巨型細胞，那么侵入根中的2齡幼蟲將停止發(fā)育，進而餓死。

5 根結(jié)的形態(tài)

植物根結(jié)分為單根結(jié)和重根結(jié)兩類。單根結(jié)是指植物感染根結(jié)線蟲后，根膨大形成大小不一且形狀不規(guī)則的根結(jié)，根結(jié)內(nèi)巨型細胞的形成并沒有引起寄主原來的維管束扭曲和周圍薄壁細胞組織的排列混亂。重根結(jié)是指植物感染根結(jié)線蟲后，在根結(jié)上面又產(chǎn)生根結(jié)，形成巨型根結(jié)，寄主原生維管束嚴重扭曲，產(chǎn)生次生維管組織，薄壁組織排序混亂[4-6]。

研究表明，當植物根結(jié)線蟲侵染根尖分生區(qū)、伸長區(qū)時，根結(jié)出現(xiàn)在根的中央（中根結(jié)）；當線蟲侵染根尖的成熟區(qū)或以上部位時，根結(jié)出現(xiàn)在根的一側(cè)（側(cè)根結(jié)）。

6 根結(jié)的危害

根結(jié)的形成造成根系發(fā)育受阻和腐爛，阻礙了養(yǎng)分和水分的正常吸收和運輸，導致植株衰弱或死亡。研究表明，溫度、濕度、土壤類型、酸堿度、連作與輪作、氧氣等都能影響根結(jié)的形成。

7 參考文獻

[1] 陳志杰.設施蔬菜根結(jié)線蟲防治基礎與技術[M].北京：科學出版社，2013.

[2] 劉維志.植物病原線蟲學[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000.

[3] ROLAND N.PERRY，MAURICEM.植物線蟲學[M].簡恒主，譯.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2011.

[4] 趙傳波，鄭小玲，阮兆英，等.深圳市蔬菜基地根結(jié)線蟲的種類和分布[J].華中農(nóng)業(yè)大學學報，2015（2）：41-48.

[5] 路雪君，廖曉蘭，成飛雪，等.根結(jié)線蟲的生物防治研究進展[J].中國農(nóng)業(yè)科技導報，2010（4）：44-48.

[6] 何元，潘滄桑.南方根結(jié)線蟲和爪哇根結(jié)線蟲的發(fā)育[J].廈門大學學報（自然科學版），2000（4）：537-546.