干旱對植物影響的研究進展

王 靜，康林玉，劉周斌，呂俊恒，劉宇華，鄒學校,2

（1.湖南大學研究生院隆平分院，湖南 長沙 410125；2.湖南省蔬菜研究所，湖南 長沙410125）

干旱對植物影響的研究進展

王 靜1，康林玉1，劉周斌1，呂俊恒1，劉宇華1，鄒學校1,2

（1.湖南大學研究生院隆平分院，湖南 長沙 410125；2.湖南省蔬菜研究所，湖南 長沙410125）

干旱是影響植物生長和發(fā)育的主要非生物脅迫因素之一。從形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化和相關(guān)基因3個方面綜述了干旱脅迫對植物的影響，包括植物根系、葉片、光合作用、滲透調(diào)節(jié)、活性氧代謝、植物激素以及相關(guān)基因，并對今后的研究方向進行了展望。

植物；干旱；基因；抗旱性；綜述

干旱是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動中常見的非生物脅迫因素之一，對全球農(nóng)作物產(chǎn)量的影響在所有自然災害中排在首位，占53%，其危害相當于其他自然災害之和[1]。農(nóng)業(yè)上所說的干旱包括2大類：一類是大氣干旱[2]，當植物在干燥、降雨量少、空氣相對濕度在10%～20%的環(huán)境中生長時，過度的蒸騰作用導致植物體內(nèi)水分平衡失調(diào)、含水量急劇下降，造成植物葉片暫時萎蔫，可以通過補充水分使其恢復正常生長；另一類是土壤干旱[2-3]，北方的夏季烈日暴曬、降雨量少，土壤中的水分根本不能滿足植物正常吸收和蒸騰作用所需。如果不能及時灌溉補充水分，作物會因干旱不能正常的生長發(fā)育，嚴重時將出現(xiàn)死苗。

我國作為世界三大糧食產(chǎn)出國之一，干旱、半干旱地區(qū)占國土面積的一半，并且非干旱地區(qū)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)也經(jīng)常遭受干旱襲擊，加之近年來出現(xiàn)嚴重的水資源危機，導致糧食作物大幅減產(chǎn)，糧食供給危機逐漸凸顯[4]。據(jù)統(tǒng)計，2014年我國東北、黃淮等地旱災突出，農(nóng)作物受災面積達800萬hm2，絕收近100萬hm2[5]。因此，研究植物抗旱的生理生化過程及其分子機制，是選育耐旱品種，緩解干旱脅迫的前提。

1 干旱對植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

1.1 干旱對植物根系的影響

分布在地表下面的根系是植物吸收土壤中水分和礦物質(zhì)的重要器官。根系最先感知到干旱脅迫信號，并迅速將此信號傳遞到植物地上部以降低氣孔導度，減少水分流失[6]。中度干旱脅迫下，玉米苗期的初生根和部分次生根根量增加并下扎尋求土壤深層水源，隨著脅迫程度的增加，近地表莖節(jié)處長出支持根且根系不斷發(fā)展縱深以增強對水分的吸收，而當脅迫強度繼續(xù)加大時，根系活躍吸收表面積大幅下降，植物水分平衡被打破，將對植株造成永久損傷[7]。輕微干旱脅迫可以提高小麥幼苗的根系活力，但隨著干旱處理時間的延長，根系活力明顯降低，這是因為根系的呼吸作用降低，ATP供應不足導致的[8]。因此，長期生活在干旱環(huán)境下的植物，通常表現(xiàn)為根系發(fā)達，扎根深入，根冠比大，這是植物對干旱脅迫的積極響應，有利于植物在此逆境下增強對水分的運輸和吸收，以維持植物的代謝和生長發(fā)育，將干旱對自身的損傷降到最低。

1.2 干旱對植物葉片的影響

植物受到干旱脅迫時，葉片的形態(tài)特征和一些生理指標也有明顯的變化，具體表現(xiàn)為以下幾個方面。葉片細胞體積變小、含水量降低，細胞膜系統(tǒng)受到不同程度的破壞；嚴重缺水時可能導致細胞膜破裂，細胞壁變厚且機械組織發(fā)達，光合器官受到影響；胞質(zhì)中有機物含量增多，液泡中無機鹽含量升高；葉片少又小且角質(zhì)層增厚、機械組織發(fā)達，氣孔多但較小，比葉重（SLW）增加、柵欄組織/海綿組織比值降低等[9-10]。

牟鳳娟等[11]解剖了干旱條件下的裸子植物葉片，發(fā)現(xiàn)其角質(zhì)層變厚、氣孔下陷且數(shù)量減少，柵欄組織和機械組織十分發(fā)達，這些變化都有利于植物保水。厲廣輝等[12]研究了干旱脅迫下花生形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理指標的變化，結(jié)果表明持續(xù)干旱處理14 d時，花生葉片厚度、柵欄組織/海綿組織比、葉面積、氣孔導度、葉片光合速率和蒸騰速率均有不同程度的降低，而比葉重增加，且不同品種間存在差異。武春霞等[13]觀察了4種豆科植物葉片的解剖結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下葉片角質(zhì)層厚度、葉片厚度、柵欄組織厚度均增加，且與抗旱性的相關(guān)關(guān)系顯著。

2 干旱對植物生理生化的影響

2.1 干旱對植物光合作用的影響

植物通過光合作用制造有機物，不僅為自身生長發(fā)育提供養(yǎng)分，還為人和動物提供食物。大量研究表明，水分虧缺的情況下，植物的光合作用受到明顯的抑制，凈光合速率下降。

干旱對光合速率的影響主要表現(xiàn)在2個方面。一方面是氣孔因素。葉片的光合速率與氣孔導度正相關(guān)[14]，由于氣孔導度易受環(huán)境變化的影響，缺水會導致氣孔導度下降，致使暗反應所需CO2含量不足，光合速率下降。另一種制約因素是非氣孔因素[15]。缺水使葉綠體中的類囊體結(jié)構(gòu)受損，葉綠素合成速率下降，直接導致光反應過程減弱，光合效率下降。當干旱脅迫嚴重時非氣孔因素占主導地位。

陳進等[16]對牛蹄豆、智利牧豆和車桑子的研究發(fā)現(xiàn)，干旱期凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率等都有較大幅度的下降。周宇飛等[17]對干旱脅迫下高粱光合特性的研究，發(fā)現(xiàn)在開花期和灌漿期，三尺三和B35兩個品種的葉綠素含量、凈光合速率和氣孔導度都顯著下降。張興華等[18]的研究發(fā)現(xiàn)，玉米苗期輕度缺水時葉片凈光合速率主要受氣孔導度調(diào)控，受旱玉米通過降低氣孔導度減少水分流失起到自我保護的作用；干旱嚴重時氣孔導度和凈光合速率顯著下降，此時胞間CO2含量增加不再是光合作用的限制因素，而受非氣孔因素限制。這與顧振瑜[19]和孫僑南[20]的研究結(jié)果一致。

2.2 干旱對植物滲透調(diào)節(jié)的影響

滲透調(diào)節(jié)是植物適應各種逆境條件下水分脅迫的重要機制。干旱脅迫時，植物主動積累有機物或無機質(zhì)以提高胞液濃度，降低滲透勢，使水分保留在細胞中，避免嚴重缺水。參與植物滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)可分為2大類：一類是主動運輸進入細胞的無機離子，如K+、Ca2+、Cl-等；另一類是由細胞合成積累的有機溶質(zhì)，包括脯氨酸、甜菜堿、甘氨酸、可溶性糖等[21]。滲透調(diào)節(jié)機制的研究一直是抗旱性研究的熱點，目前有3種普遍被接受的調(diào)節(jié)機制：一是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)作為一種滲壓劑，參與滲透調(diào)節(jié)，穩(wěn)定體內(nèi)滲壓平衡，從而增強植物保水能力；二是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可能作為一種溶劑，代替水參與生化反應，這種情況下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)被稱為低分子量伴侶；三是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在干旱時與蛋白質(zhì)疏水表面結(jié)合，使更多的水分子結(jié)合在疏水區(qū)域，穩(wěn)定了疏水表面，維持蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定[22]。

目前，對脯氨酸滲透調(diào)節(jié)作用的研究最為透徹，并且利用重組DNA技術(shù)可以改變植株中脯氨酸的含量，從而提高植物的耐旱性[23]。脯氨酸屬于非極性氨基酸，是一種易溶于水的亞氨基酸。植物受鹽分、高溫、水分等逆境因子脅迫時都會大量積累脯氨酸，致使細胞內(nèi)滲透勢增大，水分經(jīng)被動運輸累積到細胞中，從而將水分保留在細胞中，避免植物過度缺水。在干旱脅迫下，植物中的游離脯氨酸含量會顯著升高，且耐旱性越強脯氨酸含量越高[24]。丁玉梅等[25]對馬鈴薯進行干旱處理后，其脯氨酸含量比正常灌溉時明顯升高，并且干旱時脯氨酸相對含量越高，品種產(chǎn)量系數(shù)越大，抗旱性越強。大量研究表明，脯氨酸含量可以作為植物抗旱性鑒定的生理指標，用于優(yōu)良抗旱品種的選育。

2.3 干旱對植物活性氧代謝的影響

活性氧是植物在代謝過程中產(chǎn)生的含氧自由基和極易形成自由基的過氧化物的總稱，包括超氧自由基（·O2-）、過氧化氫（H2O2）和羥基自由基（·OH）等[26]?；钚匝踔挥性谝欢ǖ南薅葍?nèi)才有積極的生理作用，一般情況下它對植物有很強的毒害作用。植物體經(jīng)過長期的進化形成了完整的抗氧化保護系統(tǒng)來有效清除體內(nèi)的活性氧。正常情況下，植物能夠利用酶類和非酶類2個保護系統(tǒng)維持活性氧的動態(tài)平衡。植物受到水分脅迫（干旱）時，細胞內(nèi)葉綠體光合電子傳遞鏈和酶代謝紊亂，活性氧含量升高，F(xiàn)ridovich提出的生物自由基傷害學說認為植物體內(nèi)大量的自由基會引發(fā)膜脂過氧化或膜脂脫脂作用，破壞細胞膜系統(tǒng)，使植物受到損傷[27]。

植物細胞內(nèi)活性氧的清除主要靠相關(guān)的酶，如SOD（超氧化物歧化酶）、CAT（過氧化氫酶）、POD（過氧化物酶）和非酶類分子，包括AsA（維生素C）、GSH（還原性谷胱甘肽）、VE（維生素E）、類黃酮等有機小分子。SOD的主要功能是清除活性氧轉(zhuǎn)化為H2O2，POD和CAT可進一步清除H2O2生成水，3者共同作用維持細胞內(nèi)自由基在正常水平，避免細胞膜受到毒害。水分脅迫下，植物的抗旱性與其維持體內(nèi)活性氧代謝平衡的能力有很大的相關(guān)性，且不同植物其SOD、CAT和POD活力不同?？购敌暂^強的植物，細胞內(nèi)抗氧化保護酶（SOD、CAT、POD）的活性也較高，可以有效地清除活性氧，避免膜脂過氧化。

谷巖等[28]研究2種耐旱性不同的玉米在缺水時苗期葉片中活性氧的代謝情況，結(jié)果表明耐旱性強的玉米其葉片中SOD、POD和CAT的活性明顯較強，活性氧清除能力明顯高于弱耐旱性品種。曹慧等[29]研究了干旱脅迫下紅星蘋果幼樹超氧自由基的累積，發(fā)現(xiàn)輕度干旱時葉片內(nèi)SOD、CAT活性和AsA含量均有不同程度的提高，隨著干旱處理時間的延長，達到中度脅迫時SOD、CAT活性和AsA含量雖有明顯的下降，但活性仍高于對照水平。

2.4 干旱對植物激素的影響

植物生長物質(zhì)又稱植物激素，是一類在植物體內(nèi)產(chǎn)生并從一處運輸?shù)搅硪惶帉χ参锏纳顒悠鹫{(diào)控作用的微量有機物的總稱。脫落酸（ABA）、生長素（IAA）、細胞分裂素（CTK）、乙烯（ETH）和赤霉素（GA）這5大類植物內(nèi)源激素的含量在干旱脅迫下都有不同程度的改變[30]。多項研究表明，干旱脅迫下，植物體內(nèi)抑制生長的ABA和ETH的含量顯著上升，而促進生長的CTK、IAA及GA的含量有一定程度的下降，且抗旱性強的品種其內(nèi)源激素改變幅度也大，作物的抗旱能力與激素含量水平呈正相關(guān)關(guān)系[31-32]。干旱脅迫中研究最多的植物內(nèi)源激素是ABA。干旱脅迫下植物根部首先感受到脅迫信號，激發(fā)了ABA合成酶的活性，作為干旱信號物質(zhì)的ABA在根冠部位迅速合成，并主動運輸?shù)缴L部位，降低氣孔導度、減少水分散失，從而提高了植物的抗旱性[33]。植物在受到脅迫時會誘導許多基因的表達，ABA就是介導這些基因的活化以及一些相關(guān)分子反應的信號分子。在馬鈴薯發(fā)棵期，隨著干旱脅迫程度的增加，葉片ABA含量和StNCEDs基因的表達呈遞增趨勢，重度脅迫下葉片ABA含量增加33%，StNCED1基因和StNCED2基因轉(zhuǎn)錄水平分別提高了4倍和9倍[34]。馬文濤等[35]研究了長期干旱脅迫下8個柑橘品種的內(nèi)源激素變化情況，得出不同柑橘品種葉片中ABA含量隨降水量的減少而上升，且抗旱性強的柑橘品種中ABA含量的上升幅度比較大。在荔枝[36]、水稻[37]和花生[38]等作物中都有相同的發(fā)現(xiàn)。

3 干旱對相關(guān)基因表達的影響

植物對干旱脅迫的適應不只表現(xiàn)為一系列形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化變化，還誘導相關(guān)基因表達，產(chǎn)生多種特異基因產(chǎn)物，即干旱誘導蛋白。隨著現(xiàn)代分子生物學和基因操作技術(shù)的發(fā)展與應用，許多抗旱相關(guān)基因已經(jīng)被定位、克隆并轉(zhuǎn)入植物中，以期提高植物的抗旱性。目前研究者發(fā)現(xiàn)的植物抗旱相關(guān)基因已達104個[39]，根據(jù)其在抗旱性狀表達中行使功能的差異可以分為功能基因和調(diào)節(jié)基因2類。

3.1 功能基因

所謂功能基因指的是該基因直接編碼抗旱相關(guān)蛋白在細胞內(nèi)起直接保護作用，如滲透調(diào)節(jié)基因、抗氧化保護劑和分子伴侶等[40]。DREB1A屬于滲透調(diào)節(jié)基因，干旱脅迫下DREB1A基因大量表達產(chǎn)生半乳糖和棉籽糖，它們作為滲透保護劑可在干旱脅迫期間提高植物的保水能力[41]。P5CS（吡咯啉-5-羧酸合成酶）是干旱脅迫下植物通過Glu途徑積累脯氨酸的限速酶，缺水嚴重時P5CS基因的活性明顯增強，表達產(chǎn)物增多。高亞迪等[42]將P5CS轉(zhuǎn)入到馬鈴薯中，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因馬鈴薯的脯氨酸含量比對照組高出2倍多，提高了馬鈴薯的抗旱能力，同時耐鹽性也有所提高。OsLEA3-1屬于LEA（胚胎發(fā)育晚期豐富）蛋白基因，干旱脅迫下使用合適的啟動子如：CaMV 35S、Actin1和HVA1-like驅(qū)動OsLEA3-1基因過表達，水稻的生育能力和產(chǎn)量明顯提高[43]。植物在適應脅迫的過程中有許多基因被誘導表達，其產(chǎn)物能大大提高植物的耐旱能力，因此構(gòu)建合適的表達載體將這類基因?qū)氲街参镏?，可以明顯提高植物的抗旱性。

3.2 調(diào)節(jié)基因

另一類屬于調(diào)節(jié)基因。這類基因編碼的蛋白質(zhì)在脅迫信號的感受、轉(zhuǎn)導及抗性基因表達調(diào)控等過程中起關(guān)鍵作用，如多種轉(zhuǎn)錄因子（DREB轉(zhuǎn)錄因子、MYB/MYC類轉(zhuǎn)錄因子、WRKY類轉(zhuǎn)錄因子等）[40]。轉(zhuǎn)錄因子DREB2A 在干旱脅迫下與順式作用元件DRE/ CRT結(jié)合，參與脅迫應答反應，增強植物的抗逆性[44]。棉花MYB類轉(zhuǎn)錄因子GhRAX3在模擬干旱48 h后表達量增加了33倍，且該基因沉默后植株受干旱的影響較野生型和陰性對照嚴重[45]。玉米中與抗旱相關(guān)的bZIP轉(zhuǎn)錄因子基因ZmbZIP72過表達后，可以改善擬南芥的耐旱性和部分耐鹽性，此外還增強了ABA誘導基因的表達，敲除該基因后植物對ABA和干旱脅迫較敏感[46]。GsWRKY20是WRKY型轉(zhuǎn)錄因子，與野生型相比，導入該基因的擬南芥植株氣孔密度明顯降低，因此植株水分流失減少，對干旱的耐受性也明顯提高[47]。

植物的抗旱性通常由多個基因協(xié)同調(diào)控，在實際應用時轉(zhuǎn)入單個基因?qū)χ参锟购的芰Φ奶岣呤钟邢?，有的甚至沒有作用。因此，利用基因組學技術(shù)整體研究植物的抗旱分子機制，大量克隆抗旱相關(guān)基因，是植物抗旱性研究的有效途徑。

4 小結(jié)與展望

前人關(guān)于干旱對植物的影響已經(jīng)做了很多研究，尤其是在干旱脅迫下植物形態(tài)結(jié)構(gòu)與生理生化方面的變化，但分子水平上的干旱響應機制研究相對較少。植物的抗旱性是一個由多基因調(diào)控的復雜生理過程，不同物種、同一物種不同時期對干旱的響應均存在較大差異。因此，在今后的研究中應綜合地、系統(tǒng)地分析干旱脅迫下植物的響應過程，篩選合適的指標，建立科學的耐旱性評價體系，對植物的抗旱生理生化和分子機制進行更加深入的研究。

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（責任編輯：成 平）

Research Progress on the Impact of Drought on Plant

WANG Jing1，KANG Lin-yu1，LIU Zhou-bin1，LV Jun-heng1，LIU Yu-hua1，ZOU Xue-xiao1,2
（1. College of Longping, Graduate School of Hunan University, Changsha 410125, PRC; 2. Hunan Vegetable Research Institute, Changsha 410125, PRC）

Drought is one of the major abiotic stress factors that affect plant growth and development. This article summarized the effect of drought on plant from three aspects: morphological structure, physiological and biochemical and related genes, including plant roots, leaves, photosynthesis, osmotic regulation, active oxygen metabolism, hormones and related genes, and the future research direction was prospected.

plants; drought; genes; drought resistance; review

Q945.78

：A

：1006-060X（2017）07-0123-04

10.16498/j.cnki.hnnykx.2017.007.034

2017-04-12

國家重點研發(fā)計劃課題（2016YFD0101704）

王 靜（1993-），女，山西呂梁市人，碩士研究生，主要從事蔬菜遺傳育種研究。

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