硫素營養(yǎng)與煙草生長發(fā)育、產量及品質的關系研究進展

湯 宏 ，鄧 潔 ，張楊珠

（1. 凱里學院環(huán)境與生命科學學院，貴州 凱里 556011；2.湖南農業(yè)大學資源環(huán)境學院，湖南 長沙 410128）

硫素營養(yǎng)與煙草生長發(fā)育、產量及品質的關系研究進展

湯 宏1, 2，鄧 潔1，張楊珠2

（1. 凱里學院環(huán)境與生命科學學院，貴州 凱里 556011；2.湖南農業(yè)大學資源環(huán)境學院，湖南 長沙 410128）

硫是煙草必需的中量營養(yǎng)元素之一。綜述了土壤中硫素營養(yǎng)的來源及其形態(tài)，硫對煙草生理、生長發(fā)育、產量和品質的重要影響，以及硫與其他營養(yǎng)元素的關系，并對今后煙草硫素營養(yǎng)的重點研究方向提出了自己的看法，以期為煙草硫素營養(yǎng)的進一步研究提供參考。

煙草；硫；生理；生長發(fā)育；產質量；土壤；綜述

硫作為煙草必需的一種中量營養(yǎng)元素，它是煙草體內許多酶促反應中心的必需元素，是合成葉綠素、谷胱甘肽和輔酶等的重要介質，同時也是各種含硫氨基酸的必需組成成分[1]。在煙草、十字花科和油料植物中硫含量通常高于磷[2]。在植物的生理功能方面，硫是大部分有機化合物的成分元素，在植物的生長發(fā)育中具有不可替代的作用[3]，其新陳代謝主要依靠同化作用。目前，硫被列為繼氮、磷、鉀和鈣之后煙草所需的第5大營養(yǎng)元素[4]。但研究表明，煙葉硫含量偏高會使其燃燒性和香吃味降低，品質下降[5]?？梢娡寥乐辛蛩貭I養(yǎng)的含量也是影響煙草生理和生長發(fā)育以及煙葉產量和品質的因素之一。

1 植煙土壤中硫的來源及形態(tài)

1.1 植煙土壤中硫的來源

土壤中的硫主要來自成土母質、灌溉水、降雨、大氣干濕沉降和施肥。不同的成土母質發(fā)育成的土壤有效硫含量不同。如巖漿巖的硫含量較低，沉積巖的硫含量較高[6]；大氣干濕沉降主要是空氣中的SO2以各種形態(tài)通過降雨等方式沉降到地面；人口密度大的城市工礦區(qū)比偏遠地區(qū)土壤中的含硫量高[7]。生產中施用含硫無機肥和作物秸稈、綠肥和廄肥等含硫有機肥也能補給土壤一定數量的硫。在大田作物上，若土壤有效硫含量在12 mg/kg及以下、12～24 mg/kg之間和大于24 mg/kg時，則分別認為該土壤缺硫、土壤存在潛在缺硫現象和土壤含硫豐富[8]。關于我國南方主要煙草種植區(qū)土壤有效硫含量的豐缺有不少研究，如王東勝等[9]研究表明，江西省煙草種植區(qū)土壤中有效硫含量為29.72 mg/kg；付亞麗等[10]研究表明，云南紅河煙草種植區(qū)土壤有效硫的平均含量為30.31 mg/kg，而黃婷等[11]研究表明，云南曲靖煙草種植區(qū)土壤有效硫的平均含量達36.56 mg/kg；丁偉[12]的研究表明，貴州省植煙土壤有效硫含量在27.58～49.28 mg/kg之間；朱英華等[13]對湖南主要煙草種植區(qū)土壤有效硫含量的研究表明，土壤有效硫含量普遍在34.74 mg/kg以上。由以上數據可以看出，我國南方煙草種植區(qū)土壤有效硫含量都在24 mg/kg以上，均達豐富水平。

1.2 植煙土壤中硫的形態(tài)

土壤中硫可分為無機態(tài)硫和有機態(tài)硫2類。無機態(tài)硫主要包括難溶態(tài)硫（固體硫礦物）、水溶性硫（主要為硫酸根和游離的硫化物）和土壤礦物膠體吸附的硫酸根；土壤中的有機態(tài)硫主要存在于有機體（如動物遺體、植物殘體）、腐殖質以及一些簡單的有機化合物中。作為植物硫素營養(yǎng)的主要供給來源和土壤硫主要形態(tài)的有機態(tài)硫，占土壤中硫含量的95%以上[14]。自然環(huán)境和生態(tài)作用都會影響土壤中可被植物利用的無機態(tài)硫的含量，如土壤侵蝕、雨水淋溶、徑流、種植作物或微生物作用形成H2S氣體等都可使土壤硫損失[15]。劉崇群[16]的研究表明，我國南方省份土壤硫由滲漏水淋失的平均量達到10.5 kg/hm2。

2 硫素營養(yǎng)與煙草

2.1 硫與煙草生理及生長發(fā)育的關系

硫是植物體內硫胺素和維生素H等一些生理活性物質的組成成分，這些生理活性物質具有調節(jié)植物生長發(fā)育進程的重要作用。在組成煙草葉片葉綠體基粒片層的基本物質中，由硫形成的硫脂就是其中最重要的一種，對煙草光合作用具有重要影響；其他如在光合作用中傳遞電子的硫氧還蛋白，參與光合作用暗反應的鐵氧還蛋白，其形成都需要有硫元素參與[1]。土壤中硫的供應水平決定著位于葉肉細胞葉綠體蛋白上的有機硫含量，從而影響葉綠體的形成及其功能的正常發(fā)揮。硫能顯著提高綠素a和葉綠素b的含量，尤其是葉綠素a[17]。蔡海洋等[18]通過盆栽試驗也發(fā)現，在一定范圍內，增加施硫量可提高煙草葉片內光合色素的含量及產量，促進煙草的光合效率，但施硫量超過一定范圍之后，反而會降低煙草光合色素的含量。朱英華等[19-20]的大田試驗和溶液培養(yǎng)試驗也有同樣的結論。

施用硫肥提高了一些必需氨基酸尤其是蛋氨酸的含量[21]。硫是蛋氨酸和半胱氨酸的必需組成元素，在對成熟煙草植株標記過的6萬個以上不同基因中，對應的多肽中絕大部分含有蛋氨酸或半胱氨酸或二者兼有[22]。蔡賽男等[23]認為煙草的氮素代謝和硝酸還原酶（NR）活性的提高依賴于一定的硫水平。馬友華[24]的研究也表明，硫可以提高煙葉SOD和POD的活性，在黃褐土及紅壤中增施硫和硒，其煙葉的SOD活性和POD活性得到顯著提高，說明土壤中施用適量的硒和硫可增強植株的抗氧化能力，提高植株抗逆性。朱英華等[25]的液培試驗表明，適量供硫有助于提高煙草硝酸還原酶和SOD 酶的活性，增強根系活力，并降低煙葉的MDA含量。但供硫過量或不足都會抑制烤煙的生長發(fā)育，對生理生化指標產生不利影響。李玉穎[17]的研究表明，煙草抗寒、抗旱和抗倒伏等抗逆性與體內硫巰基的數量有關，煙草體內硫巰基的含量與煙草植株的抗逆性如抗寒、抗旱和抗倒伏等呈顯著正相關，增加煙草體內硫巰基的數量可提高植株抵抗不良環(huán)境條件的能力。研究表明，影響自生固氮菌和根瘤菌活性的某些酶須由植物體內的硫活化，植物的耐寒和耐旱性強弱也與植株體內的硫含量有關，在一定范圍內增加硫含量可提高植株對水分的利用率[3]。

硫在植物體內具有一定的移動性，但移動性不大，很少從老組織向幼嫩組織轉移，所以植株缺硫往往從幼嫩組織開始。煙草缺硫的早期，會出現葉片失綠黃化的癥狀，新生葉片和上部葉片的葉面呈均勻黃色；缺硫的后期還會出現植株下部葉片早衰甚至停止生長的癥狀[8]。煙草的生育期正常與否取決于土壤的供硫水平，土壤供硫水平低會推遲煙草生育期，煙株不能現蕾，植株的株高、莖圍、最大葉面積等農藝性狀均明顯劣于正常供硫水平的植株。適時適量地施硫肥可以促進煙草生長發(fā)育，使煙株的農藝性狀得到改善，明顯降低煙株病蟲害的發(fā)生概率[26-28]。但施硫量過大，不但不能促進煙株生長，反而會對煙株產生抑制

作用[27-28]。

2.2 硫與煙草產量和品質的關系

提高煙葉品質是煙草生產的核心，煙葉品質的高低取決于煙葉中各內在化學成分（即各化學品質指標）的含量是否平衡[29]。煙葉香氣味、燃燒性能等評吸品質也與煙葉含硫量密切相關。張曉海[5]研究發(fā)現土壤供硫水平直接或間接影響煙葉品質；例如硫肥施用量過高，煙葉含硫氨基酸及含硫量將超過煙株自身調節(jié)能力，會使煙葉總糖含量下降，煙堿、蛋白質含量提高，煙葉品質下降。劉勤等[30]研究表明，供硫超過煙株自身調節(jié)能力后，煙草的農藝性狀明顯下降，植株莖粗、葉片寬等指標顯著低于正常供硫的植株。丁偉[12]研究發(fā)現，土壤供硫不足或過量時均會出現煙株生長發(fā)育不良、上部葉發(fā)黃失綠、煙葉品質變劣或顏色變暗，煙葉粗糙等癥狀，制出的煙絲燃燒持續(xù)時間變短、品質明顯變劣。

李玉梅等[31]的盆栽試驗結果表明，當土壤硫用量＜180 mg/kg時，硫素供應不足，煙葉中可溶性蛋白質含量降低；當土壤硫用量＞180 mg/kg時，硫素供應過量，會降低煙葉中氨基酸的含量，危害煙草生長。由此可見，在有效硫含量較低的植煙土壤中適量施用硫肥有利于煙草的生長發(fā)育，可增加煙葉產量、提高煙葉品質[32-33]。

土壤中的硫酸根離子被煙草過量吸收后，轉運到煙葉，會導致煙葉中硫含量過高。煙葉中的硫有2個明顯作用，一是被還原成含硫化合物，二是減少與有機酸結合的鉀的數量，從而降低煙葉的燃燒品質[34]。研究表明，要使煙葉具有較好的燃燒性，煙葉中硫含量不能高于臨界值0.67%[35]。煙葉中硫含量稍微不足不會影響煙葉品質，反而對煙葉品質有利[30]。查錄云[36]的研究表明，煙葉中硫含量在0.3%左右或土壤中有效硫含量為15 mg/kg時，硫肥的適宜施用量為52.5 kg/hm2，煙株正常生長發(fā)育，內在品質得以提高。

2.3 硫與其他營養(yǎng)元素的關系

在不同的外界環(huán)境和生理生化條件下，植物的不同組織和器官中各營養(yǎng)元素間的相互作用表現不一，極為復雜。多種營養(yǎng)元素間的共同作用效果，遠比單一營養(yǎng)元素的作用效果復雜，絕非其作用效果的簡單復合[37]。

在平衡施入氮、磷和鉀肥時，煙株含硫量明顯提高，說明各營養(yǎng)元素間存在交互作用[38]。張錫洲等[39]研究表明，適量的硫肥可促進作物生長發(fā)育，提高煙草產量，促進煙株吸收其他營養(yǎng)元素，平衡煙草體內養(yǎng)分含量，改善煙葉品質。當氮和硫配合施用時，煙草對氮和硫的吸收量具有顯著的協(xié)同效應，遠高于各自單施時的吸收量[40]。楊波等[41]研究表明，施硫肥相對于不施硫肥可顯著增加烤煙對氮和鉀營養(yǎng)元素的吸收。李玉梅等[31]研究表明，當土壤硫用量為0.00～0.18 g/kg時，硫促進煙草對磷的吸收，當土壤硫用量＞0.18 g/kg時，則會抑制煙草對磷的吸收。劉勤[30]認為硫的施用量影響了磷和硫的協(xié)同作用效果，缺硫和硫過量均不利于煙株對磷的吸收。鉀硫肥配合施用具有明顯的促進作用，施用硫肥可增加煙草對鉀的吸收，提高鉀肥的利用率，使煙草品質進一步得到提高[42]。在施鉀量一定時，施用硫肥明顯地增加了煙草的根、莖和葉的含鉀量，促進了煙株對鉀的吸收[31]。王信民等[26]的試驗結果表明，施用硫肥的處理煙草的鉀含量與對照相比有增加的趨勢，說明硫肥能促進煙草對鉀的吸收。但土壤中的SO42-濃度過高將會阻礙煙草的生長發(fā)育，并抑制煙株對K+的吸收[43]。

3 研究展望

綜上所述，由于硫對煙草生長發(fā)育過程的重要影響，以及在獲得高產量和高品質烤煙中的重要作用，在以后的研究工作中，進一步加強煙草硫素營養(yǎng)的研究顯得尤為重要和迫切。在煙草硫素營養(yǎng)的研究中，以下幾方面的研究有待繼續(xù)深入：（1）全國各煙草種植區(qū)土壤硫的來源及豐缺狀況，各煙草種植區(qū)硫肥的最佳施用量；（2）不同種類硫肥對生長發(fā)育、產量和品質的影響，各種硫肥的最佳施用量；（3）硫在煙草生長代謝過程中的轉化規(guī)律及其生理機理，在產量和品質形成過程中的機理；（4）硫與其他營養(yǎng)元素的交互作用，包括與其他營養(yǎng)元素的協(xié)同作用、拮抗作用及其機理。

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Research Progress in Relationship between Sulfur Nutrition and Growth, Yield and Quality of Tobacco

TANG Hong1,2，DENG Jie1，ZHANG Yang-zhu2
（1. College of Environment and Life Sciences, Kaili University, Kaili 556011, PRC; 2. College of Resources and Environment, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, PRC）

Sulfur was one of the essential medium nutrition elements in tobacco. This paper reviews the source of sulfur and its form in the soil, the important effects of sulfur on physiology, growth and development, yield and quality, and the relationship between sulfur and other nutrition elements in tobacco; and outlines the future research focus on sulfur nutrition of tobacco for the sake of providing reference for the further research of sulfur nutrition in tobacco.

tobacco; sulphur; physiology; growth and development; yield and quality; soil; review

S572.062

A

1006-060X（2017）09-0124-04

10.16498/j.cnki.hnnykx.2017.009.032

2017-06-08

貴州省科技廳、黔東南州科技局和凱里學院科技合作項目（黔科合LH字〔2014〕7220號）

湯 宏（1974-），男，湖南南縣人，副教授，主要從事土壤化學與生態(tài)環(huán)境、土壤肥力等方面的研究。

張楊珠

（責任編輯：成 平）