鎘對(duì)雜交小麥礦質(zhì)元素吸收、分布及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

胡鐵柱，胡喜貴，游晴晴，李小軍，馮素偉，姜小苓，王玉泉，茹振鋼

(河南科技學(xué)院小麥中心/河南省現(xiàn)代生物育種協(xié)同創(chuàng)新中心，河南新鄉(xiāng) 453003)

鎘對(duì)雜交小麥礦質(zhì)元素吸收、分布及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

胡鐵柱，胡喜貴，游晴晴，李小軍，馮素偉，姜小苓，王玉泉，茹振鋼

(河南科技學(xué)院小麥中心/河南省現(xiàn)代生物育種協(xié)同創(chuàng)新中心，河南新鄉(xiāng) 453003)

為探討鎘(Cd)對(duì)雜交小麥必需礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素吸收及光合作用的影響，利用Hoagland營(yíng)養(yǎng)液添加和不添加CdCl2·2.5H2O的培養(yǎng)方法，對(duì)BNS型小麥雜交F1及其父本矮05、母本BNS366中的Ca、K、Mg和Fe元素含量以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行了分析。結(jié)果表明，Cd處理下，小麥莖稈的Cd含量依次為F1>矮05>BNS366，葉片和穎殼中Cd含量依次為矮05>F1>BNS366。與對(duì)照(不添加Cd)相比，Cd處理的矮05葉片與BNS366穎殼中Ca、K、Fe和Mg的相對(duì)含量均降低，除F1與矮05中Mg的相對(duì)含量變化模式相同外，F(xiàn)1與親本其他被測(cè)元素的相對(duì)含量變化模式不同。對(duì)照條件下，葉綠素電子傳遞速率依次為F1>BNS366>矮05，F(xiàn)1的光化學(xué)猝滅系數(shù)顯著高于矮05和BNS366；Cd處理?xiàng)l件下，三者間葉綠素?zé)晒鈪?shù)差異均不顯著。

鎘；雜交小麥；礦質(zhì)元素；葉綠素?zé)晒鈪?shù)

重金屬是農(nóng)業(yè)環(huán)境和農(nóng)產(chǎn)品的重要污染物質(zhì)。隨著工業(yè)化和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展，我國(guó)的環(huán)境重金屬污染事件頻繁發(fā)生，保守估計(jì)我國(guó)受重金屬污染的耕地面積超過(guò)3億畝，每年因此造成的糧食減產(chǎn)達(dá)1 000萬(wàn)t，重金屬污染的糧食達(dá)1 200萬(wàn)t，合計(jì)農(nóng)業(yè)損失至少在200億元以上[1]。土壤中的重金屬分為植物必需的微量元素(Cu、Zn等)和非必需元素(Al、Cd和Hg等)。與其他重金屬相比，Cd更易被植物吸收積累[2]。因其化學(xué)行為和生態(tài)效應(yīng)的復(fù)雜性以及對(duì)人類健康和社會(huì)可持續(xù)發(fā)展危害的嚴(yán)重性，已日益成為全球關(guān)注的焦點(diǎn)[3-4]。

小麥(Triticumaestivum)是我國(guó)重要的糧食作物。目前，優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、生態(tài)、安全已成為小麥生產(chǎn)的主要目標(biāo)，深入研究其對(duì)Cd的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)以及累積，對(duì)于保證人類健康有重要意義。目前，關(guān)于Cd對(duì)普通小麥影響的研究主要涉及小麥種子及幼苗期地上部分生理變化及Cd在小麥各器官中的分布狀況[5]，而有關(guān)Cd對(duì)小麥必需礦質(zhì)元素含量及旗葉葉綠素參數(shù)的影響尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究以BNS型雜交小麥F1及其親本為材料，研究Cd脅迫對(duì)小麥Ca、K、Mg和Fe元素吸收、分配以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，以期更深入了解重金屬對(duì)小麥必需礦質(zhì)元素吸收、運(yùn)轉(zhuǎn)的影響，為小麥的優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供技術(shù)指導(dǎo)和參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試材料為BNS型雜交小麥F1及其母本溫敏不育系BNS366、父本矮05(由山東農(nóng)業(yè)大學(xué)高慶榮教授培育的山東05525系中選出的矮系)，由河南科技學(xué)院小麥中心提供。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將種子用去離子水在發(fā)芽機(jī)(康麗CN-A320，順德嘉壕)中發(fā)芽，3 d后移至2 ℃冰箱中春化，兩周后挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的麥苗移栽至裝有Hoagland營(yíng)養(yǎng)液[6]的塑料筐(61.0×46.5×16.5 cm)中，用打孔泡沫塑料固定幼苗。17～22 ℃培養(yǎng)6周后進(jìn)行1 mg·L-1CdCl2·2.5H2O處理，以不加Cd的處理為對(duì)照，每處理24株。每2周換一次營(yíng)養(yǎng)液，換3次后營(yíng)養(yǎng)液中不再添加CdCl2·2.5H2O，移至溫室(16～35 ℃)培養(yǎng)。

1.2.2 元素含量測(cè)定

成熟期取BNS366、矮05和及其F1的莖(地上部2～4節(jié))、葉片(旗葉和倒二葉)、穎殼和籽粒，烘箱中70 ℃烘干至恒重；取0.500 g干燥樣品于40 mL四氟坩堝中，加入12 mL硝酸:高氯酸=3∶1混合液硝解12 h；電熱板(不超170 ℃)上加熱約4 h，冷卻后用3%的硝酸定容至25 mL，以不加樣為空白對(duì)照。用美國(guó)PE公司Optima 2100DV電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀測(cè)定Cd、Ca、K、Mg和Fe元素含量，并計(jì)算元素相對(duì)含量。以Ca為例，莖稈中Ca相對(duì)含量=莖稈中Ca含量/植株Ca總含量 × 100%。

1.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

采用德國(guó)Walz公司的便攜式葉綠素?zé)晒鈨xPAM 2500，灌漿期測(cè)定小麥旗葉和倒二葉最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和電子傳遞速率(ETR)等葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)。各參數(shù)的意義及計(jì)算參照使用手冊(cè)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Microsoft Excel和SAS 8.01進(jìn)行處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 Cd處理小麥F1及其親本的Cd分布

如表1所示，小麥F1及其親本間葉片和穎殼的Cd含量差異均顯著，均表現(xiàn)為矮05>F1>BNS366。父本矮05和F1的莖稈Cd含量顯著高于母本BNS366，表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)。F1與父本矮05籽粒中Cd含量差異不顯著，BNS366因敗育無(wú)籽粒而未進(jìn)行此項(xiàng)分析。同一小麥品種，葉片Cd含量最高。

2.2 Cd對(duì)小麥不同組織Ca、K、Mg和Fe含量的影響

與對(duì)照相比，Cd處理對(duì)F1及其親本不同組織中Ca、Fe、K和Mg的含量有顯著影響(表2)。在Cd處理下，F(xiàn)1的4個(gè)被測(cè)組織中Ca和Mg含量均顯著增加，其中，Ca增加14.4%～36.7%，Mg增加5.0%～144.4%；籽粒中Ca、Fe、K和Mg分別增加了23.3%、23.2%、8.1%和37.0%；母本BNS366穎殼中Ca、Fe、K和Mg分別降低了7.0%、27.4%、16.9%和37.0%；葉片中，F(xiàn)1的Fe，父本矮05的Ca、Fe和K，BNS366的Fe和Mg均降低，同一品種其他組織中其余元素的含量均升高。

表1 鎘處理下F1及其親本不同組織的鎘含量Table 1 Cd content in tissues of F1 and its parents treated with Cd μg·g-1

同列數(shù)據(jù)后不同字母表示不同材料間差異顯著(P<0.05)。

Different letters following data in the same column indicate significant difference among different materials(P<0.05).

表2 不同處理小麥不同組織的Ca、Fe、K和Mg含量Table 2 Content of Ca,Fe,K and Mg in different tissues of wheat under different treatments μg·g-1

同行同元素?cái)?shù)據(jù)后不同字母表示Cd處理與對(duì)照之間差異顯著(P<0.05)。

Different letters following data in the same line and element indicate significant difference between Cd treatment and CK(P<0.05).

與對(duì)照相比，Cd處理下，父本矮05葉片的Ca、K、Fe和Mg，穎殼中的Fe和Mg，籽粒中的Mg相對(duì)含量均降低，其余各部位其他元素的相對(duì)含量均升高(圖1 A)。雜交種F1莖稈的Fe，葉片的Ca、Fe和Mg，穎殼的K和Mg以及籽粒中的Mg，相對(duì)含量均降低，其余各部位其他元素的相對(duì)含量均升高(圖1 B)。母本BNS366莖稈中的K，葉片中的Fe，穎殼中的Ca、K、Fe和Mg，相對(duì)含量均降低，其余各部位其他元素的相對(duì)含量均升高(圖1 C)。可以看出，Cd處理后，矮05葉片與BNS366穎殼中Ca、K、Fe和Mg的相對(duì)含量均降低，除F1與矮05中Mg的相對(duì)含量變化模式相同外，雜交種與親本其他元素相對(duì)含量的變化模式不盡相同。

2.3 Cd對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

Cd處理下，矮05、雜交種F1和BNS366最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)分別為0.814、0.813和0.817，對(duì)照條件下分別為0.818、0.820和0.819。在兩種條件下，雜交種F1與親本差異均不顯著(圖2A)。

光合有效輻射(PAR)為447、622、788和1 163 μmol·m-2·s-1時(shí)，對(duì)照條件下，通過(guò)PSII的電子傳遞速率(ETR)依次為F1>BNS366>矮05，三者差異顯著；而Cd處理后，雜交種F1與兩個(gè)親本的ETR差異均不顯著。以PAR為447 μmol·m-2·s-1為例(圖2B)，與對(duì)照相比，Cd處理后，雜交種F1的ETR降低了3.16%，而父本矮05和母本BNS366則分別升高了39.11%和11.53%，說(shuō)明Cd對(duì)雜交種F1的光合碳同化能力有抑制作用，但對(duì)其親本有促進(jìn)作用。

在對(duì)照條件下，雜交種F1的qP顯著高于其父本矮05和母本BNS366(圖2C)；在Cd處理下，雜交種F1與其親本的qP差異不顯著。這可能是因?yàn)镃d提高了PSII中開(kāi)放反應(yīng)中心比例，參與CO2固定的電子增加，但對(duì)三者影響程度不同。如當(dāng)PAR為447 μmol·m-2·s-1時(shí)，雜交種F1的qP增加了3.30%，而其父本矮05和母本BNS366分別增加了30.46%和8.36%。

由圖2D可以看出，在Cd處理與對(duì)照兩種條件下，雜交種F1與其親本的qN差異均不顯著。

圖1 對(duì)照(-)與Cd處理(+)下F1及其親本不同組織中四種元素相對(duì)含量的變化

圖柱上不同字母表示相同處理不同材料間差異顯著(P<0.05)。

Different letters above columns indicate significant difference among materials at the same treatment(P<0.05).

圖2 對(duì)照(-)和Cd處理(+)條件下F1及其親本葉綠素?zé)晒鈪?shù)的比較

Fig.2 Chlorophyll fluorescence parameters of F1and its parents under control(-)and Cd treatment(+)

3 討 論

由于不同地區(qū)的污染源、土壤等的差別，土壤污染危害具有顯著的地區(qū)差異性。我國(guó)土壤環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)(GB15618-1995)中，Ⅱ類一般農(nóng)田pH<6.5時(shí)，Cd含量不超過(guò)0.3 mg·kg-1，Ⅲ類農(nóng)田pH>6.5時(shí)，Cd含量不超過(guò)1 mg·kg-1。本試驗(yàn)中Hoagland營(yíng)養(yǎng)液pH為6.0，考慮到水培條件更利于植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收，將本試驗(yàn)中Cd脅迫濃度設(shè)為0.5 mg·kg-1)。

對(duì)于重金屬污染的土壤，根據(jù)污染程度，一方面可以通過(guò)種植超積累植物、栽培措施和化學(xué)調(diào)控來(lái)改良和應(yīng)用[7-8]。另一方面，培育和應(yīng)用對(duì)污染物低吸收、低積累的作物品種，也是應(yīng)對(duì)土壤污染、建立作物產(chǎn)品安全生產(chǎn)體系的重要途徑[9-10]。Cd在小麥植株中的分布表現(xiàn)為根>莖>葉>廢棄物>籽粒[11]，大田試驗(yàn)表明，小麥植株中較易富集Cd的部位是葉、根及廢棄物，而籽粒中的Cd水平較低[12]。本研究中，雜交種F1及親本Cd含量最高的部位是葉片。多個(gè)研究結(jié)果不完全一致，可能與研究所用小麥品種不同有關(guān)。雜交小麥莖稈的Cd含量高于雙親，各部位Cd的含量與所處空間位置無(wú)關(guān)，Cd對(duì)雜交小麥及其親本Ca、K、Mg和Fe元素的吸收以及分配影響不盡相同。此結(jié)果進(jìn)一步說(shuō)明遺傳重組可以改變小麥對(duì)重金屬元素的吸收和分配，培育、應(yīng)用污染物累積少的作物，將是一條提高土壤利用率、降低農(nóng)產(chǎn)品重金屬污染風(fēng)險(xiǎn)的可行途徑。

葉綠素吸收的光能主要通過(guò)光合電子傳遞、葉綠素?zé)晒夂蜔岷纳⑷N途徑消耗[13]。葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)在測(cè)定植物光合作用過(guò)程中光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨(dú)特的作用，與"表觀性"的氣體交換指標(biāo)相比，葉綠素?zé)晒鈪?shù)更具有反映“內(nèi)在性”的特點(diǎn)，是診斷植物體內(nèi)光合機(jī)構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)狀況、分析植物對(duì)逆境響應(yīng)機(jī)理的重要方法，能有效區(qū)分植物抗逆性的差異[14-16]。研究表明，Cd是植物葉片光合作用的抑制劑[17]，會(huì)使葉片氣孔阻力增加[18]，高濃度脅迫時(shí)還會(huì)引起氣孔關(guān)閉[19]。原因主要是當(dāng)受Cd脅迫后，小麥葉綠素含量發(fā)生了重要變化，如葉片葉綠素總量和葉綠素a/b比例下降[20]。此外，Cd還會(huì)對(duì)冬小麥葉綠體的超微結(jié)構(gòu)產(chǎn)生顯著影響，表現(xiàn)為基粒垛迭減少，且分布不均勻，有些葉綠體外圍雙層膜破裂，同時(shí)影響到葉綠體類囊體膜的組成，破壞光系統(tǒng)Ⅰ(PSⅠ)和光合Ⅱ(PSⅡ)的協(xié)調(diào)功能[5]。在本研究中，培養(yǎng)液添加CdCl2·2.5H2O后，雜交小麥及其親本對(duì)Ca2+、Mg2+和Fe2+的吸收和分配均發(fā)生了改變，這可能也是葉綠素?zé)晒鈪?shù)改變的主要原因。由于Cd在葉部積累過(guò)多，與葉綠體中蛋白質(zhì)上的-SH基結(jié)合或取代其中的Fe2+、Mg2+，從而使葉綠素蛋白質(zhì)中心離子組成發(fā)生變化而失活。另外，Ca2+是葉綠體PSⅡ不可缺少的組分，在穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和維持系統(tǒng)域的中心活性方面均有重要作用[21-22]，因此，Cd2+引起的Ca2+、Mg2+和Fe2+含量的改變將不可避免地對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)造成影響。由于雜交種F1的基因來(lái)自于矮05和BNS366的雜交重組，Cd對(duì)它的影響程度與雙親不同，相應(yīng)地葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化模式也不同于雙親，也可能是形成了不同于雙親的光反應(yīng)系統(tǒng)。

本研究只是涉及雜交小麥及其親本對(duì)4種必需礦質(zhì)元素的吸收和分配，這4種元素之間是否存在彼此促進(jìn)或抑制的關(guān)系尚不清楚，Cd對(duì)不同雜交小麥品種礦質(zhì)元素吸收以及光合反應(yīng)的影響情況還需要進(jìn)一步研究。

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Effect of Cadmium on Mineral Elements Concentration, Distribution and Chlorophyll Fluorescence Parameters in Hybrid Wheat

HU Tiezhu,HU Xigui,YOU Qingqing,LI Xiaojun,FENG Suwei,JIANG Xiaoling,WANG Yuquan,RU Zhengang

(Wheat Center of Henan Institute of Science and Technology/Henan Modern Biological Breeding Collaborative Innovation Center,Xinxiang,Henan 453003,China)

Hybrid wheat and its parents Ai 05(male) and BNS366(female),which were cultivated in Hoagland’s nutrient solution added with CdCl2·2.5H2O,were used to determine the concentration and distribution of Ca,K,Mg,Fe and the chlorophyll fluorescence parameters. The results showed that the content of cadmium in the stalks ranked as F1>Ai 05>BNS366,and that in the leaves and the glumes ranked as Ai 05>F1>BNS366 with Cd treatment.The content of Ca,K,Mg and Fe in the stalks,leaves,glumes and grains are significantly affected when the wheat were cultivated in the nutrient solution treated with CdCl2·2.5H2O. The relative content of the mineral elements were reduced both in the leaves of Ai 05 and the glumes of BNS366 and the hybrid wheat has different responding manner with its parents except the relative content of Mg in F1and Ai 05 under Cd treatment.The ETR of the three wheat ranked as F1>BNS366>Ai 05,and theqP of the F1was higher than that of Ai 05 and BNS366 in control,while the ETR and theqP of the F1and its parents were at the same level under CdCl2·2.5H2O treatment. The results will be helpful in understanding the hazard of the heavy mental on mineral elements absorbing and photosynthesis.

Cadmium; Hybrid wheat; Mineral element; Chlorophyll fluorescence parameters

時(shí)間：2017-01-03

2016-05-02

2016-05-16

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31371624)；河南省重大科技專項(xiàng)(121100111400)

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茹振鋼(E-mail:rzgh58@163.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)01-0130-06

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