生態(tài)因素對(duì)蛾類昆蟲交配與生殖的影響

駱 丹，徐川峰，殷立新,2，張?jiān)娬Z(yǔ)，劉興平*

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，南昌 330045；2.江西省南昌市灣里區(qū)林業(yè)局，南昌 330004)

生態(tài)因素對(duì)蛾類昆蟲交配與生殖的影響

駱 丹1，徐川峰1，殷立新1,2，張?jiān)娬Z(yǔ)1，劉興平1*

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，南昌 330045；2.江西省南昌市灣里區(qū)林業(yè)局，南昌 330004)

對(duì)于兩性生殖的昆蟲而言，兩性交配過程是產(chǎn)生后代及維持種群繁衍的必要環(huán)節(jié)。然而，昆蟲的生殖行為經(jīng)常受到一系列的內(nèi)部生理因素和外部生態(tài)因素的影響，最終導(dǎo)致昆蟲的生殖適合度產(chǎn)生差異。本文以蛾類昆蟲為例，通過檢索國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)，分析比較了氣候因素(溫度、濕度和光照)、生物因素(寄主植物、天敵和共生菌)和農(nóng)事活動(dòng)等生態(tài)因素對(duì)這類昆蟲交配行為和生殖適合度的影響。結(jié)果表明，這些因子不但影響該類昆蟲的交配行為(包括求偶與交配高峰、交配成功率、交配次數(shù)和交配持續(xù)時(shí)間等)，還影響其生殖適合度(如產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵量、孵化率和壽命等)。這些研究為深入開展蛾類昆蟲的生殖行為生態(tài)學(xué)研究提供理論基礎(chǔ)，同時(shí)為揭示蛾類昆蟲的種群暴發(fā)機(jī)制以及該類害蟲的科學(xué)防控提供線索。

蛾類昆蟲；交配行為；生殖適合度；氣候因素；生物因素；農(nóng)事活動(dòng)

對(duì)于兩性生殖的昆蟲而言，兩性交配過程是產(chǎn)生后代及維持種群繁衍的必要環(huán)節(jié)(Thornhill and Alcock, 1983)。昆蟲進(jìn)入成蟲期到達(dá)性成熟后，通過求偶、交配和產(chǎn)卵等行為過程完成后代的繁育。然而，這些行為過程經(jīng)常受到一系列的內(nèi)部生理因素和外部生態(tài)因素的影響(Matthews and Matthews, 2010; Callado-Galindoetal., 2013)。大量的研究表明，內(nèi)部生理因素，如成蟲日齡和交配經(jīng)歷等，明顯影響昆蟲的生殖行為，進(jìn)而影響其生殖適合度(Torres-Vila and Jennions, 2005; Jiaoetal., 2006; Callado-Galindoetal., 2013)。張?jiān)娬Z(yǔ)等(2016a，2016b)對(duì)國(guó)內(nèi)外有關(guān)蛾類昆蟲的研究性文獻(xiàn)資料進(jìn)行過Meta分析并得出了相同的結(jié)論。然而，盡管當(dāng)前也有許多研究表明外部生態(tài)因素同樣對(duì)昆蟲的生殖行為產(chǎn)生明顯的影響，但至今并未見有系統(tǒng)的歸納和總結(jié)。本文仍以蛾類昆蟲為調(diào)查對(duì)象，通過檢索大量的國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)，對(duì)氣候、生物和農(nóng)事活動(dòng)等生態(tài)因子進(jìn)行綜述，探討外部生態(tài)因素對(duì)蛾類昆蟲交配行為與生殖適合度的影響，以期為深入開展蛾類昆蟲的生殖行為生態(tài)學(xué)及揭示該類昆蟲的種群暴發(fā)機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 蛾類昆蟲的繁殖策略

蛾類屬典型的兩性生殖的昆蟲，其繁殖行為復(fù)雜多變，一般包括求偶、交配、產(chǎn)卵和撫幼等行為過程(Thomas, 2011)。在自然界中，雌、雄兩性通常在繁殖季節(jié)來臨時(shí)存在性間選擇和性內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，這促使昆蟲在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中選擇不同的繁殖策略，從而獲取最大的生殖利益(秦玉川，2009)。綜合當(dāng)前的研究發(fā)現(xiàn)蛾類昆蟲的繁殖策略通常有兩種，即單配制和多配制(Safonkin, 2011)。其中，單配制蛾類昆蟲往往一生只需交配一次或少數(shù)幾次(平均低于1.5次)就能滿足所有后代的繁育；而多配制蛾類一生則需交配多次才能使其生殖產(chǎn)量達(dá)到最大化(McNamaraetal., 2008; Safonkin, 2011)。然而，雌雄蛾類在生殖活動(dòng)中獲得自身和/或后代利益最大化的同時(shí)也需要付出生殖所帶來的代價(jià)。對(duì)雄蟲而言，交配本身需要消耗大量的能量從而導(dǎo)致壽命的縮短(Thornhill and Alcock, 1983)；而對(duì)雌蟲而言，交配行為除對(duì)其壽命的負(fù)作用外，還會(huì)造成生理上的各種損害(Hunteretal., 1993)。因而，無論采取哪種繁殖策略，蛾類昆蟲需要權(quán)衡這種生殖上的利益與代價(jià)的關(guān)系并在行為上做出相應(yīng)的調(diào)整。然而，蛾類昆蟲的生殖行為卻受到一系列外部生態(tài)因素的影響，其中主要包括氣候、生物及農(nóng)事活動(dòng)等，導(dǎo)致其交配和生殖行為受到影響，進(jìn)而影響其生殖適合度。

2 氣候因子

環(huán)境因子是影響昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育、生殖繁育和生命周期的最重要的生態(tài)因子之一。外界環(huán)境條件，特別是溫、濕度與光照條件，能直接影響蛾類的交配成功率最終導(dǎo)致生殖上的差異(周睿琦等，2013；段小鳳等，2015)。

2.1 溫度

昆蟲屬變溫動(dòng)物，其體溫隨環(huán)境溫度的變化而變動(dòng)，其生理過程也對(duì)環(huán)境溫度高度敏感，因此溫度是影響昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的一個(gè)重要的因子(蔣豐澤等，2015)。蛾類成蟲期的活動(dòng)都是在一定溫度范圍內(nèi)進(jìn)行的，過高或過低的溫度將使其成蟲期的行為受到一定的影響。

溫度的變化影響蛾類成蟲的行為。首先，溫度影響蛾類成蟲的羽化行為。如對(duì)草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda的研究證實(shí)，過高或過底的溫度將導(dǎo)致成蟲不羽化或羽化出大量的畸形個(gè)體(Simmons, 1993)；在適宜的溫度范圍內(nèi)，小菜蛾P(guān)lutellaxylostella在較高溫度下的羽化時(shí)間明顯縮短(Guo and Qin, 2010)。其次，溫度明顯影響昆蟲的求偶行為。如當(dāng)環(huán)境溫度升高時(shí)，雌性棗鐮翅小卷蛾Ancylissativa和二化螟Chilosuppressalis開始求偶的時(shí)間推遲，求偶持續(xù)時(shí)間縮短(韓桂彪等，1999；周睿琦等，2013)，可能的原因是高溫抑制了雄蟲精子的形成及生殖附腺的發(fā)育，也可能是高溫導(dǎo)致雄蟲對(duì)性信息素的接收能力下降的結(jié)果(周睿琦等，2013)。再次，溫度變化同樣影響成蟲的交配行為。如當(dāng)環(huán)境溫度降低時(shí)，棗粘蟲Ancylissativa(韓桂彪等，2000)、甜菜夜蛾Spodopteraexigua(羅禮智等，2003)、櫟黃枯葉蛾Trabalavishnougigantina(劉永華等，2016)等蛾類的交配高峰提前；斜紋夜蛾S.litura在夜間溫度低于14℃時(shí)，成蟲交配高峰也會(huì)提前(Zhouetal., 2010)。蘋果蠹蛾Cydiapomonella在低于15℃或高于27℃的溫度條件下不發(fā)生交配行為(Blomefield and Giliomee, 2011)，且低溫還導(dǎo)致該蟲交配前期明顯延長(zhǎng)(Saethre and Hofsvang, 2002)。然而，在研究高溫脅迫對(duì)小菜蛾交配行為影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，短時(shí)高溫并不影響成蟲的交配持續(xù)時(shí)間和交配成功率等(Zhangetal., 2013)。此外，溫度的變化也影響雌蛾性信息素的釋放。如雌性棉鈴蟲Helicoverpazea在高溫或低溫下均導(dǎo)致雌蛾性信息素釋放量減少(Raina, 2003)。如果將蘋果蠹蛾成蟲置于可自由選擇的溫度條件下，發(fā)現(xiàn)該蟲在交配前趨于選擇較低的溫度，而在交配后卻趨于選擇較高的溫度下產(chǎn)卵，這種差異可能反映了該蟲對(duì)溫度的一種適應(yīng)，未交配的成蟲可能在低溫下通過延長(zhǎng)壽命而獲得利益，而選擇較高溫度產(chǎn)卵可能更有利于卵的快速發(fā)育(Kührtetal., 2006)。

溫度變化同樣影響蛾類昆蟲的生殖適合度。第一，溫度影響蛾類的產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期。通常表現(xiàn)為低溫導(dǎo)致產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期延長(zhǎng)，如桃蛀螟Conogethespunctiferalis對(duì)溫度的表現(xiàn)即是如此(杜艷麗等，2012)；景軍等(2014)對(duì)9種鱗翅目蛾類的研究也得到相同的結(jié)果。第二，溫度變化影響蛾類的產(chǎn)卵量。對(duì)多數(shù)蛾類的研究均表明產(chǎn)卵量具有隨溫度的升高呈先上升后下降的趨勢(shì)，即在一定的溫度條件下產(chǎn)卵量達(dá)最大值，過高或過低的溫度均導(dǎo)致產(chǎn)卵量減少，如煙芽夜蛾Heliothisvirescens(Henneberry and Clayton, 1991)、蘋果蠹蛾(Blomefield and Giliomee, 2011)、桃蛀螟(杜艷麗等，2012)和梨小食心蟲Grapholitamolesta(Ferreretal., 2014)等蛾類昆蟲。高溫導(dǎo)致產(chǎn)卵量下降的主要原因可能是由于高溫抑制了卵的形成(Henneberry and Clayton, 1991)。第三，溫度變化也影響卵的孵化率。其隨溫度的變化趨勢(shì)基本上與產(chǎn)卵量一致，即呈先上升后下降的趨勢(shì)。對(duì)小菜蛾的研究發(fā)現(xiàn)，短暫的極端高溫(40℃持續(xù)3-5 h)并不影響雌蟲產(chǎn)卵量和壽命，但可導(dǎo)致卵的孵化率明顯下降(Zhangetal., 2013)。第四，溫度同樣影響蛾類成蟲的壽命。表現(xiàn)為在適宜溫度范圍內(nèi)，壽命與溫度之間呈負(fù)相關(guān)性，即壽命隨溫度的升高而縮短。這一影響的實(shí)例研究包括蘋果蠹蛾(Blomefield and Giliomee, 2011)、小菜蛾(潘飛等，2012)和櫟黃枯葉蛾(劉永華等，2016)等蛾類。

2.2 濕度

環(huán)境濕度變化直接導(dǎo)致昆蟲體內(nèi)含水量的變化，從而破壞蟲體內(nèi)的水分平衡，進(jìn)而對(duì)其個(gè)體發(fā)育及種群動(dòng)態(tài)等產(chǎn)生影響(段小鳳等，2015)。濕度變化能影響蛾類昆蟲的交配和繁殖。首先，濕度影響蛾類昆蟲的求偶行為，如雌性歐洲玉米螟Ostrinianubilalis的求偶開始時(shí)間依賴于相對(duì)濕度，在低濕度環(huán)境下只有少量的雌蟲求偶，而在較高的相對(duì)濕度下，求偶比例明顯增加，且求偶開始時(shí)間提前(Webster and Cardé, 1982; Royer and McNeil, 1991)，但是高濕環(huán)境并不利于該蟲的雄蟲進(jìn)行配偶定位(Royer and McNeil, 1993)。其次，濕度影響蛾類的交配成功率，例如梨星毛蟲Illiberispruni(李冬梅等，1996)和桃小食心蟲Carposinaniponensis(李愛華等，2006)等蛾類隨著濕度的增加，交配成功率顯著上升。二化螟在25℃時(shí)交配率隨相對(duì)濕度的降低而下降；高于25℃時(shí)，交配率隨相對(duì)濕度的升高而顯著增加(Kanno and Sato, 1979)。第三，濕度還影響蛾類的交配次數(shù)，如對(duì)亞洲玉米螟O.furnacalis的研究表明，在16℃-32℃范圍內(nèi)均顯示成蟲的交配次數(shù)與濕度呈正相關(guān)(文麗萍等，1998)。

濕度的變化對(duì)成蟲的生殖適合度也具有顯著影響。如亞洲玉米螟在恒定的溫度條件下，單雌抱卵量、產(chǎn)卵量、產(chǎn)出卵率以及成蟲壽命均與濕度呈正相關(guān)(文麗萍等，1998)。對(duì)石榴螟Ectomyeloisceratoniae的研究同樣表明，雌蟲產(chǎn)卵量與幼蟲飼養(yǎng)時(shí)的水分含量呈線性相關(guān)(Nay and Perring, 2006)。然而，在自然界中，濕度往往與溫度一起發(fā)生交互作用，從而共同影響昆蟲的繁殖力，而且這種影響將比單一因子影響更大。如亞洲玉米螟的繁殖力在20℃-28℃變溫與RH90%-100%的組合中最大，在32℃和RH20%的組合中最小(文麗萍等，1998)；對(duì)草地螟Loxostegesticticalis的研究發(fā)現(xiàn)，如果溫度是制約草地螟產(chǎn)卵的關(guān)鍵因子，那么濕度則影響草地螟繁殖力的強(qiáng)弱(王蕾，2012)。

2.3 光照

光照條件如光周期、光照強(qiáng)度等作為影響昆蟲生活節(jié)律的重要因子，對(duì)昆蟲的個(gè)體行為、生理代謝及生物大分子活性等生命活動(dòng)的各個(gè)層次都具有顯著影響(段小鳳等，2015)。對(duì)于大部分蛾類來說，光周期是影響其求偶與交配的一個(gè)重要的信號(hào)因子。多數(shù)蛾類的求偶和交配行為在暗期完成，如竹筍基夜蛾Kumasiakumaso(舒金平等，2012)和馬尾松毛蟲Dendrolimuspunctatus(Zhouetal., 2016)等。也有些昆蟲的交配只發(fā)生在光期，如蜀柏毒蛾P(guān)arocneriaorienta(張坤勝等，2012)和馬鈴薯塊莖蛾Tutaabsoluta(Leeetal., 2014)等；而少數(shù)種類如甘薯天蛾Agriusconvolvuli在全暗或全光照條件下不會(huì)發(fā)生交配行為，表明其交配行為需要暗期和光期的聯(lián)合刺激(蔣智林等，2009)。光周期也影響蛾類的求偶時(shí)間和求偶比例。如舞毒蛾Lymantriadispar在全暗條件下的求偶時(shí)間短于長(zhǎng)光照條件下的求偶時(shí)間，相比之下，在全光條件下雌蟲持續(xù)求偶且無明顯的節(jié)律(Webster and Yin, 1997)。對(duì)美洲粘蟲Pseudaletiaunipuncta的研究表明，長(zhǎng)光照比中間光照的求偶時(shí)間提前，求偶率明顯提高(Delisle and McNeil, 1987)。光周期還影響蛾類的交配時(shí)間、交配高峰和交配成功率等。如毛健夜蛾Brithyscrini(涂小云等，2013)和條紋小斑蛾Thyrassiapenangae(何海敏等，2015)等蛾類的交配起始時(shí)間和/或交配高峰隨光期的延長(zhǎng)而推后。當(dāng)光期過長(zhǎng)，棗粘蟲和毛健夜蛾等蛾類的交配成功率明顯下降(韓桂彪等，2000；涂小云等，2013)。甚至有的研究還表明，光周期影響雌蛾性信息素產(chǎn)量和雄蟲的接受。如雄性小地老虎Agrotisipsilon在短光照條件下對(duì)雌蟲性信息素顯示更強(qiáng)的反應(yīng)率(Gemeno and Haynes, 2001)。光周期的變化也能影響成蟲的生殖產(chǎn)量。如毛健夜蛾在長(zhǎng)光照條件下隨著光期的延長(zhǎng)雌蟲產(chǎn)卵量逐漸減少(涂小云等，2013)；二點(diǎn)委夜蛾Athetislepigone在光照超過14 h時(shí)，成蟲的產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵量和壽命都顯著提高(曹美琳，2013)。

近年來，隨著全球城市化進(jìn)程的加快，城市夜間燈光對(duì)蛾類昆蟲的種群動(dòng)態(tài)和生殖行為也有很大影響。已有的研究表明，人工夜間燈光明顯增加了蛾類昆蟲的物種豐富度(Langeveldeetal., 2011)。夜間LED光源減少了雌性蛾類性信息素的分泌，以及信息素對(duì)雄蟲的吸引，從而減少了交配率，擾亂了蛾類正常的生殖行為，同時(shí)，這種影響在不同顏色的光源間存在明顯差異(Geffenetal., 2015)。

3 生物因子

3.1 寄主植物

在昆蟲世界里，有近一半的種類以植物為食，這類昆蟲稱為植食性昆蟲。對(duì)植食性昆蟲而言，寄主植物可分為兩類：即取食寄主與產(chǎn)卵寄主。植食性昆蟲主要從取食寄主中獲得生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而在產(chǎn)卵寄主上繁衍后代(陸宴輝等，2008)。作為昆蟲重要的食物來源和棲息場(chǎng)所，寄主植物對(duì)昆蟲的交配與生殖具有重要影響。

在許多蛾類昆蟲中，成蟲期一般不取食，因此幼蟲期食物的質(zhì)和量對(duì)成蟲的行為具有重要的影響。已有的研究表明，幼蟲期所取食的寄主植物種類影響成蟲的羽化行為。如對(duì)歐洲葡萄花翅小卷蛾Lobesiabotrana的研究表明，幼蟲取食6種葡萄品種后，成蟲的羽化時(shí)間及羽化高峰存在明顯差異(Thiéryetal., 2014)。寄主植物還會(huì)影響雌蟲性信息素的變化，進(jìn)而影響昆蟲的求偶與交配，這一點(diǎn)已經(jīng)在二化螟(Uenoetal., 2006)和草地貪夜蛾(Sch?fletal., 2009)等蛾類昆蟲的研究中得到證實(shí)。在對(duì)葡萄花翅小卷蛾(Moreauetal., 2007)和豇豆莢螟Marucavitrata(溫衍生等，2009)等蛾類昆蟲的研究中還證實(shí)幼蟲期取食不同的寄主植物種類或同一寄主植物的不同器官還影響成蟲的交配成功率。幼蟲期取食某一寄主植物的經(jīng)歷也能夠影響成蟲的配偶搜尋行為和配偶選擇行為。對(duì)?；页嵋苟闟podopteralittoralis的研究表明，幼蟲取食某一寄主可以誘導(dǎo)雌蟲在該寄主植物上交配和產(chǎn)卵(Andersonetal., 2013)；對(duì)棉鈴蟲的研究也證實(shí)，棉花飼養(yǎng)的雌雄蛾明顯偏愛相同寄主飼養(yǎng)的配偶，而對(duì)玉米和大豆飼養(yǎng)的配偶缺乏選擇性(Lietal., 2005)。對(duì)蛾類昆蟲的研究還表明，盡管多數(shù)蛾類在成蟲期并不取食寄主植物，但寄主植物的存在對(duì)雌雄蟲的交配非常有利，如棉斑實(shí)蛾Eariasinsulana在寄主植物存在時(shí)其交配成功率更高(Tamhankar, 1995)；在田間美洲棉鈴蟲只有在寄主植物存在時(shí)才會(huì)產(chǎn)生性信息素，存在這一現(xiàn)象可能是寄主植物的揮發(fā)性次生物質(zhì)對(duì)昆蟲性信息素的生物合成有刺激作用或起著增效或協(xié)同的作用，從而影響昆蟲的交配及產(chǎn)卵行為(Rainaetal., 1992)。

對(duì)于植食性昆蟲而言，幼蟲期寄主植物的質(zhì)量是影響其生殖適合度的關(guān)鍵因素(Awmack and Leather, 2002)。已有報(bào)道表明幼蟲期取食不同的寄主植物或同一寄主植物的不同品系(種)，甚至同一寄主植物的不同部位等均能夠影響成蟲的生殖適合度。如斜紋夜蛾(涂業(yè)茍等，2008)、棉鈴蟲(侯茂林和盛承發(fā)，2000)、葡萄花翅小卷蛾(Thiéry and Moreau, 2005)、小菜蛾(Saeedetal., 2010)和美國(guó)白蛾Hyphantriacunea(武海衛(wèi)等，2012)等蛾類在幼蟲期用不同的寄主植物飼養(yǎng)，其雌蟲產(chǎn)卵量、卵的孵化率和成蟲壽命等生殖適合度參數(shù)存在明顯差異。寄主植物影響產(chǎn)卵量的主要原因可能是由于雌蟲在幼蟲期消耗不適宜的寄主植物而導(dǎo)致其個(gè)體較小，獲得有限的卵發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)成分而降低產(chǎn)卵量(Carrière, 1992)。此外，寄主植物的存在對(duì)成蟲的生殖適合度也會(huì)造成影響。如當(dāng)有寄主植物存在時(shí)，棉斑實(shí)蛾的產(chǎn)卵量和孵化率會(huì)更高，壽命也會(huì)更長(zhǎng)(Tamhankar, 1995)。正是因?yàn)橛紫x期的食物來源影響成蟲的生殖適合度，許多昆蟲在進(jìn)入成蟲生殖階段，成蟲對(duì)其產(chǎn)卵寄主也具有明顯的選擇性行為，如草地螟成蟲在多種寄主植物同時(shí)存在時(shí)，對(duì)苜蓿的選擇性最強(qiáng)(王蕾，2012)；甘藍(lán)夜蛾Mamestrabrassicae(Rojasetal., 2000)和小菜蛾(Silva and Furlong, 2012)對(duì)十字花科寄主具有明顯的產(chǎn)卵偏好。

3.2 天敵

3.2.1天敵昆蟲

直接的捕食或寄生被認(rèn)為是天敵昆蟲對(duì)害蟲的主要作用方式。實(shí)際上天敵還可以通過捕食或寄生過程中產(chǎn)生的“威嚇”等非直接致死效應(yīng)或脅迫作用來影響害蟲的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖(Kunert and Weisser, 2003)。李姣等(2014)就天敵昆蟲對(duì)害蟲的非直接致死效應(yīng)進(jìn)行了綜述，發(fā)現(xiàn)在蜻蜓目、同翅目和直翅目等昆蟲中存在天敵昆蟲對(duì)害蟲的非直接致死效應(yīng)，而鱗翅目蛾類昆蟲非直接致死效應(yīng)的實(shí)例研究鮮有報(bào)道。研究表明，被寄生性昆蟲寄生后，將導(dǎo)致直翅目成蟲的交配率下降。如兩種蟋蟀Gryllusinteger和G.rubens被一種寄生蠅Ormiaochracea寄生后即表現(xiàn)出交配率顯著下降的趨勢(shì)(Adamoetal., 1995)。不僅如此，天敵對(duì)獵物的間接效應(yīng)也表現(xiàn)在對(duì)昆蟲的繁殖造成不利影響。Adamoetal(1995)的研究表明，被寄生后的蟋蟀產(chǎn)卵量要明顯低于未被寄生的蟋蟀產(chǎn)卵量；對(duì)蚜蟲的研究表明，當(dāng)蚜蟲長(zhǎng)時(shí)間受到瓢蟲的脅迫作用時(shí)，其繁殖也會(huì)受到抑制(李姣等，2008)。此外，天敵昆蟲也能影響植食性昆蟲的寄主選擇行為。如在對(duì)燈蛾P(guān)latyprepiavirginalis的研究中，被寄生的燈蛾更可能選擇毒芹而未被寄生的燈蛾更可能選擇羽扇豆作為寄主(Karban and English-Loeb, 1997)。

3.2.2食蟲動(dòng)物

許多蛾類昆蟲在繁殖期間的活動(dòng)也容易使其暴露并遭受蝙蝠等其它食蟲動(dòng)物的攻擊，因此昆蟲往往在增加生殖成功與降低被捕食的風(fēng)險(xiǎn)之間存在某種權(quán)衡。在遭遇被捕食的風(fēng)險(xiǎn)時(shí)，蛾類昆蟲往往通過改變其交配行為的方式達(dá)到躲避敵害的目的。研究表明，在人工模擬蝙蝠捕食風(fēng)險(xiǎn)的情況下，美洲粘蟲和歐洲玉米螟明顯降低了其配偶搜尋行為；在模擬蝙蝠的回聲定位聲音時(shí)，雌蛾則停止釋放性信息素，雄蛾則中止逆風(fēng)飛行(Acharya and McNeil, 1998)；銀紋夜蛾Autographagamma在模擬捕食風(fēng)險(xiǎn)下，雌雄蛾也同樣會(huì)改變它們的交配行為(Skalsetal., 2003)。雄性小蠟螟Achroiagrisella在交配期間通常聚集在交配場(chǎng)并發(fā)出求偶聲以吸引雌蟲，但這種求偶聲也容易遭受蝙蝠的捕食。研究表明，小蠟螟雄蟲對(duì)雌蟲的吸引隨交配場(chǎng)的增大而上升，但對(duì)蝙蝠的吸引并未上升，因此小蠟螟主要通過增大交配場(chǎng)以獲得提高吸引配偶的利益和降低被捕食的代價(jià)(Alemetal., 2011)。有些昆蟲如燈蛾Utetheisaornatrix，在交配過程中，雄性個(gè)體可以將一種含吡咯里西啶生物堿的化學(xué)物質(zhì)以精包形式轉(zhuǎn)移給雌蟲，雌蟲又將這一物質(zhì)部分轉(zhuǎn)移到卵中，使自身和后代免受蜘蛛的獵殺(Gonzálezetal., 1999)。

3.2.3致病微生物

目前對(duì)昆蟲致病微生物的研究日漸成熟并已取得一定成效，如用含有Bt的轉(zhuǎn)基因玉米和棉花來控制鱗翅目害蟲已被廣泛應(yīng)用(Polanczyk and Alves, 2005)。病原微生物的存在能夠影響蛾類昆蟲的交配行為。在細(xì)菌的研究方面，利用含蘇云金桿菌的溶液飼喂煙芽夜蛾，發(fā)現(xiàn)其成蟲壽命和生殖力明顯下降(Ali and Watson, 1982)；BT毒素對(duì)棉鈴蟲和甜菜夜蛾的交配具有負(fù)作用，分別降低了雄蟲的精子轉(zhuǎn)移和雌蟲對(duì)精子的接收能力(Zhangetal., 2013)；Bt殺蟲晶體蛋白也明顯降低了這兩種昆蟲的的生殖適合度(Omeretal., 1997; Zhangetal., 2013)。在真菌的研究方面，Kaur等(2011)用3種不同濃度的白僵菌菌液處理斜紋夜蛾幼蟲，發(fā)現(xiàn)其孵化率均有不同程度的下降；小菜蛾感染玫煙色棒束孢后導(dǎo)致其生殖力下降和壽命縮短(Huangetal., 2010)。然而，對(duì)感染了綠僵菌的馬鈴薯塊莖蛾進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)其雖然有很高的死亡率，但是并不影響成蟲的產(chǎn)卵力和生殖力(Piresetal., 2009)。在對(duì)病毒的研究中發(fā)現(xiàn)，將核型多角體病毒導(dǎo)入海灰翅夜蛾雄蟲體內(nèi)，并與未感染病毒的雌蟲交配，發(fā)現(xiàn)其卵的孵化率明顯降低(Santiago-Alvarez and Osuna, 1988)；但用感染了番茄花葉病毒的番茄植株飼養(yǎng)棉鈴蟲，其成蟲的生殖產(chǎn)量并未出現(xiàn)差異(Linetal., 2008)。

3.3 共生菌

近年來，昆蟲體內(nèi)共生菌的研究越來越受到國(guó)內(nèi)外的重視。其中，Wolbachia共生菌是目前研究較為廣泛的一種革蘭氏陰性細(xì)胞內(nèi)共生菌，并被認(rèn)為是一種在節(jié)肢動(dòng)物中廣泛存在的且可遺傳的共生菌，它能夠操控寄主的生殖，造成寄主的各種生殖異常(Sasaki and Ishikawa, 1999; Lewisetal., 2011; Wittman and Fedorka, 2015)。研究表明，Wolbachia能夠影響昆蟲的交配時(shí)間、交配速度和配偶選擇等。通過對(duì)蛾類如印度谷螟Plodiainterpunctella，粉斑螟Ephestiacautella和地中海粉螟E.kuehniella等昆蟲的研究表明，Wolbachia通常導(dǎo)致性比偏離，孤雌生殖和細(xì)胞質(zhì)不親和性等生殖異?，F(xiàn)象(Sasaki and Ishikawa, 1999)。在地中海粉螟中，感染了Wolbachia的雄蟲交配次數(shù)不受影響，但其在交配活動(dòng)中轉(zhuǎn)移很少的精子給雌蟲，從而導(dǎo)致卵的孵化率下降(Lewisetal., 2011)。在對(duì)黑腹果蠅Drosophilamelanogaster和擬果蠅D.simulans的研究中發(fā)現(xiàn)，感染了Wolbachia的雄蟲的交配率明顯高于未受感染的雄蟲交配率，受感染的黑腹果蠅雌蟲通常表現(xiàn)出產(chǎn)卵量下降(Crespignyetal., 2006)。在雄性配偶選擇中，雄蟲更喜歡選擇未受感染的雌蟲作為配偶(Wittman and Fedorka, 2015)。

4 農(nóng)事活動(dòng)

在生態(tài)系統(tǒng)中，農(nóng)事活動(dòng)對(duì)昆蟲的交配與生殖同樣具有重要的影響。在研究鱗翅目蛾類昆蟲的綜合治理措施中發(fā)現(xiàn)，化學(xué)殺蟲劑可以明顯降低蘋果蠹蛾雄蟲的活動(dòng)及其與雌蟲的交配率(Knight and Flexner, 2007)。然而，濫用化學(xué)殺蟲劑能引起害蟲產(chǎn)生抗藥性而使其有效性降低，迫使人們開始關(guān)注生物型藥劑的作用。利用多殺菌素和阿維菌素2種生物制劑控制甘藍(lán)夜蛾發(fā)現(xiàn)，兩種生物殺蟲劑明顯降低了雌蟲的求偶活動(dòng)，性信息素產(chǎn)量下降，產(chǎn)卵量和孵化率明顯降低，這類藥劑可以作為該類害蟲的綜合治理策略之一(Moustafaetal, 2016)。近年來，不育及交配干擾技術(shù)在鱗翅目害蟲防治中得到更為廣泛的應(yīng)用，這些技術(shù)對(duì)蛾類昆蟲的交配行為與生殖適合度也有很大的影響。如使用射線處理地中海粉螟(Ayvazetal., 2007)和斜紋夜蛾(Sethetal., 2016)后明顯降低了成蟲的交配成功率和卵的孵化率，后代的發(fā)育時(shí)間也受到影響，從而影響其下一代的種群數(shù)量；通過交配干擾技術(shù)在印度谷螟中的應(yīng)用，發(fā)現(xiàn)雌蟲交配明顯減少，后代數(shù)量急劇下降，交配干擾技術(shù)可能成為未來鱗翅目害蟲綠色防控的一種重要手段(Burksetal., 2011)。

5 展望

蛾類昆蟲中有許多種類危害農(nóng)林作物，發(fā)生嚴(yán)重時(shí)會(huì)造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。對(duì)于兩性生殖的蛾類昆蟲而言，不論其選擇哪種交配策略，能否順利完成兩性交配行為將成為影響該類昆蟲種群繁衍的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。在理論上，每種蛾類昆蟲只有生長(zhǎng)在最合適的環(huán)境條件下攝食充足的最優(yōu)的寄主植物才能保證成蟲在數(shù)量和質(zhì)量上的最大化。成蟲也只有在最合適的環(huán)境條件下才能保證其交配順利完成，使生殖產(chǎn)量達(dá)到最大。在生產(chǎn)實(shí)踐中，如何通過各種外部因素干擾其正常的生長(zhǎng)發(fā)育以及中斷這類昆蟲的交配行為便成為控制其種群增長(zhǎng)的重要手段。因而，開展蛾類昆蟲交配和生殖的研究，一方面可以認(rèn)識(shí)昆蟲交配行為的多樣性，促進(jìn)對(duì)昆蟲潛在生物學(xué)規(guī)律的理解，為揭示蛾類昆蟲種群暴發(fā)的機(jī)制提供基礎(chǔ)信息；另一方面可以通過干擾害蟲的交配行為來控制害蟲種群增長(zhǎng)，為害蟲的綠色防控提供新的技術(shù)手段。

有大量的研究表明，氣候因子、生物因子和農(nóng)事活動(dòng)等生態(tài)因素能夠影響蛾類昆蟲的交配行為及其生殖適合度。生產(chǎn)上可以使用性誘劑或交配干擾技術(shù)等使蛾類昆蟲錯(cuò)開交配時(shí)間或降低交配次數(shù)，從而降低交配率、減少單雌產(chǎn)卵量以達(dá)到控制種群數(shù)量的目的。害蟲的大面積暴發(fā)離不開寄主植物，而單一的種植方式往往給害蟲的暴發(fā)提供有利條件。就林木而言，純林發(fā)生蟲害的概率要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于混交林，這是因?yàn)榛旖涣謱?duì)害蟲能進(jìn)行有效的物理或化學(xué)隔離。因此，我們?cè)跔I(yíng)林時(shí)要注意樹種的種植方式和搭配方式，盡量營(yíng)造混交林以減少害蟲暴發(fā)的可能。通過環(huán)境因子(溫度、濕度和光照)對(duì)昆蟲交配行為和生殖適合度的研究，我們可以在實(shí)際生產(chǎn)中根據(jù)當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件及時(shí)做好預(yù)防措施，在害蟲未大面積暴發(fā)之前提早做好防治，以降低蟲口基數(shù)，把經(jīng)濟(jì)損失降到最低。

由于多數(shù)蛾類昆蟲具有在室內(nèi)容易飼養(yǎng)，只在幼蟲期危害植物且成蟲壽命短暫等特點(diǎn)，眾多學(xué)者以此為材料開展了大量的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)以及綜合治理等方面的研究。其中，研究蛾類昆蟲的生殖行為生態(tài)學(xué)目前已成為昆蟲學(xué)的一個(gè)重要研究方向。盡管當(dāng)前有許多研究揭示環(huán)境因子和各種生物因子等外部因素能夠影響蛾類昆蟲的交配行為和/或其生殖適合度，但當(dāng)前的研究所涉及的昆蟲種類非常有限，還有許多蛾類昆蟲未開展過相關(guān)的研究。為了更好地評(píng)估外部生態(tài)因素對(duì)蛾類昆蟲交配行為和生殖產(chǎn)量的影響，今后還需要以更多的蛾類昆蟲作為研究對(duì)象開展相應(yīng)的研究，以明確這些生態(tài)因素在蛾類昆蟲生殖中的作用。從目前的研究現(xiàn)狀分析，對(duì)于影響昆蟲交配行為和生殖適合度的外部因素的研究仍存在以下幾個(gè)問題：其一，現(xiàn)有的文獻(xiàn)僅僅開展了對(duì)特定昆蟲生殖行為或生殖適合度的單方面研究，使得我們無法精確掌握該蟲的自然種群動(dòng)態(tài)，這也是昆蟲的野外監(jiān)測(cè)和預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)存在誤差的原因之一。其二，目前有關(guān)氣候因子(溫度、濕度和光照)對(duì)昆蟲生殖影響的研究有很多，但針對(duì)溫度、濕度和光照等的共同作用下對(duì)昆蟲行為影響的研究極為缺乏。然而，在實(shí)際生產(chǎn)中，這些因素的作用并不是獨(dú)立的，單獨(dú)研究其中的某個(gè)因素可能會(huì)使研究結(jié)果存在一定的差異且具有片面性。因此，在進(jìn)行害蟲田間預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)時(shí)，如何綜合考慮各種環(huán)境因子對(duì)蛾類昆蟲交配活動(dòng)的聯(lián)合作用，提高害蟲田間種群發(fā)生測(cè)報(bào)的準(zhǔn)確性，還有待進(jìn)一步開展研究(周睿琦等，2013)。我們應(yīng)該加強(qiáng)控制實(shí)驗(yàn)和模型預(yù)測(cè)方法的研究，發(fā)展多因子模型等新型研究方法，探討氣候因子對(duì)昆蟲生殖行為的綜合影響。其三，目前對(duì)天敵昆蟲的研究主要集中于天敵對(duì)靶標(biāo)害蟲種群密度控制的作用，而天敵對(duì)鱗翅目昆蟲非直接致死效應(yīng)的研究非常缺乏，致病微生物對(duì)蛾類昆蟲交配和生殖行為影響的研究也有待加強(qiáng)深入。其四，近年來，共生菌與昆蟲的互作關(guān)系已經(jīng)成為當(dāng)前研究的熱點(diǎn)，研究共生菌對(duì)昆蟲交配和繁殖的影響并從這些影響中找到控制蛾類害蟲種群變動(dòng)的途徑具有重要的意義。然而，目前Wolbachia影響寄主生殖適合度的生理生化機(jī)制尚不明確，未來尋找更多能夠抑制昆蟲種群動(dòng)態(tài)的共生菌并加以利用將其投入實(shí)際生產(chǎn)是今后研究的重要方向。

蛾類昆蟲的生殖過程包括配偶定位、求偶和交配等，完成這一過程需要依賴性信息素的通訊聯(lián)系(Thomas, 2011)。目前，人工合成的性信息素被廣泛應(yīng)用于蛾類害蟲的綜合治理中(Witzgalletal., 2010)。探討生物以及環(huán)境條件等生態(tài)因素對(duì)蛾類昆蟲性信息素的合成和釋放等是否有影響也是今后行為學(xué)研究的重點(diǎn)。另一方面，雌雄昆蟲在繁殖期內(nèi)通常具有配偶選擇的能力，能選擇最優(yōu)配偶以獲得最大的生殖利益，并通過這一行為促使昆蟲在形態(tài)和生理等方面得到進(jìn)化(Andersson and Simmons, 2006)。開展生態(tài)因素對(duì)蛾類昆蟲交配與生殖影響的更多研究將為進(jìn)一步理解蛾類昆蟲物種形成及其進(jìn)化機(jī)制具有重要的意義(Matthews and Matthews, 2010)。

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Effectsofecologicalfactorsonmatingandreproductioninmoths

LUO Dan1, XU Chuan-Feng1, YIN Li-Xing1,2, ZHANG Shi-Yu1, LIU Xing-Ping1*

(1. Forestry College of Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China; 2. Forestry and Garden Bureau of Wanli District, Nanchang 330004, China)

Mating is a fundamental process to produce progeny and maintain the population for insects of sexual reproduction. However, this behavior is influenced by a series of internal physiological factors and external ecological factors which ultimately affect the reproductive fitness of insects. In this paper, we analyzed the effects of ecological factors, including climatic conditions (temperature, humidity and light), biological factors (host plants, natural enemies and symbionts)and husbandry activities on mating behavior and reproductive fitness in moths by collecting a large number of domestic and foreign literatures. The results showed that these ecological factors affected not only the mating behavior (including the peak of courtship and mating, mating success, mating frequency and mating duration, etc.), but also the reproductive fitness (including pre-oviposition period, oviposition period, fecundity, fertility and longevity, etc.). These researches provided theoretical bases for further research on reproductive ecological behavior and some clues for revealing the mechanism of population outbreak and the scientific prevention of moth pests.

Moth; mating behavior; reproductive fitness; climatic conditions; biological factors; husbandry activities

國(guó)家自然科學(xué)基金(31360092，31000173)；江西農(nóng)業(yè)大學(xué)研究生創(chuàng)新專項(xiàng)資金(NDYC2016-S005)

駱丹，女，1993年生，江蘇鎮(zhèn)江人，碩士研究生，研究方向?yàn)槔ハx行為生態(tài)學(xué)，E-mail：jxauluod@163.com

*通訊作者Author for correspondence, E-mail: jxaulxp@163.com

Received: 2016-11-28; 接受日期Accepted: 2017-01-27

Q968.1;S433.4

：A

1674-0858(2017)04-0963-11

駱丹，徐川峰，殷立新,等.生態(tài)因素對(duì)蛾類昆蟲交配與生殖的影響[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2017,39(4):963-973.